Trong tài liệu phân loại có rất nhiều quan niệm loài. Tuy nhiên, theo cơ sở triết học các quan niệm này được phân thành ba nhóm: 1) loài hình thái; 2) loài duy danh; và 3) loài sinh học. Hai nhóm đầu, hiện nay chỉ mang ý nghĩa lịch sử (tuy vẫn còn được một số tác giả ủng hộ).
1. Loài hình thái (morphospecies)
Còn gọi là loài loại hình, là các “thể toàn năng” (universals) hoặc các “loại hình” (type hoặc eidos, theo Planton), chúng có số lượng hạn chế và phản ánh sự tồn tại đa dạng của vũ trụ. Các cá thể của loài hình thái không có quan hệ đặc biệt nào với nhau vì chỉ là những thể hiện của cùng một loại hình mẫu. Biến dị là kết quả của sự thể hiện không hoàn thiện của ý niệm ẩn trong mỗi loài. Quan niệm này bắt nguồn từ triết học Planton và Aristotle được Linnaeus và những người kế tục ông ta ủng hộ. Cần lưu ý rằng có sự sai khác giữa quan niệm loài dựa trên hình thái học và việc sử dụng các dẫn liệu hình thái làm căn cứ cho việc áp dụng quan niệm loài sinh học. Thực tế, có hai hiện tượng khá phổ biến có thể bác bỏ quan niệm loài loại hình:
− Trong thiên nhiên thường gặp các cá thể đồng tính (conspecifique), với các cá thể khác, mặc dù có những sai khác rõ rệt về hình thái do dị hình sinh dục, sai khác về sinh trưởng, hiện tượng đa hình và các kiểu biến dị khác, nhưng các thành viên của cùng một quần thể có khả năng giao phối với nhau. Chúng chỉ là các kiểu hình (phenon) khác nhau thuộc cùng một quần thể và không thể coi là các loài khác nhau được.
− Các loài đồng hình nói chung chỉ khác nhau rất ít về hình thái, tuy nhiên đó là các loài sinh học thực sự. Mức độ sai khác không nên coi là tiêu chuẩn quyết định khi xếp các taxon vào bậc loài.
Mặc dù đã bị bác bỏ, hiện nay vẫn còn một số tác giả theo triết học Thomas bảo vệ quan niệm loài loại hình.
2. Loài duy danh (nomenspecies)
Những người theo chủ nghĩa duy danh phản đối sự tồn tại của thể toàn năng.
Theo họ chỉ có các cá thể tồn tại, còn loài loài không tồn tại một cách thực tế trong thiên nhiên mà chỉ là quan niệm trừu tượng do con người đặt ra. Quan niệm loài duy danh phổ biến ở Pháp thế kỷ XVIII và ngày nay vẫn còn có người ủng hộ. Mặc dù, ai cũng hiểu rằng các loài động vật không phải do con người tạo ra, cũng không phải là các loại hình theo suy nghĩ của Platon và Aristotle, mà là một thực thể tồn tại khách quan trong tự nhiên và không có gì tương đương trong giới vô sinh.
3. Loài sinh học (bíopecies)
Quan niệm loài hoàn toàn mới xuất hiện khoảng sau năm 1750. Quan niệm này đã được xác nhận trong các công trình của Buffon, Merrem Foight, Walsh và nhiều phân loại học khác ở thế kỷ XIX. Tuy nhiên chính Jordan (1905) là người đầu tiên đã diễn đạt rõ ràng quan niệm này. Theo đó, quan niệm về loài mới khác hai quan niệm cũ ở chỗ nó nhấn mạnh mặt quần thể và tính toàn bộ về di truyền của loài và chứng minh bằng tính chất thực tế của loài được xác định bởi lượng thông tin của vốn di truyền (geneofond) chung cho tất cả các cá thể của loài.
Theo quan niệm trên thì loài sinh học có đặc trưng sau: 1) các thành viên của loài là một quần hợp sinh sản (các cá thể của bất kỳ loài động vật nào cũng coi nhau như các cặp vợ chồng tiềm năng và tìm đến nhau với mục đích sinh sản; có nhiều cơ chế đảm bảo sự sinh sản trong loài ở mọi sinh vật); 2) là thể thống nhất về sinh thái, mặc dù gồm các cá thể riêng biệt, loài có quan hệ tương hỗ với các loài sống ở cùng môi trường như một toàn thể; 3) là loài thể thống nhất về di truyền có vốn di truyền chung và mỗi cá thể chỉ là mang một phần nhỏ của vốn di truyền trong một thời gian ngắn. Từ quan niệm loài lý thuyết này có thể đi tới định nghĩa loài như sau: Loài là những nhóm quần thể tự nhiên giao phối với nhau nhưng lại cách biệt về sinh sản với các nhóm khác.
Sự phát triển quan niệm loài sinh học là một trong các biểu hiện đầu tiên giải phóng sinh học khỏi các khái niệm lý thuyết dựa trên các hiện tượng của giới vô sinh không phù hợp với sinh học. Quan niệm loài này gọi là quan niệm loài sinh học. Không phải vì nó có quan hệ với các taxon sinh vật mà vì chính nghĩa ấy có tính chất sinh học. Quan niệm đó sử dụng các tiêu chuẩn mà đối với giới vô sinh là vô nghĩa.
Bản chất sinh học cơ bản của loài là mỗi loài có vốn di truyền học được bảo vệ. Đó là các cơ chế riêng (gọi là cơ chế cách ly) bảo vệ quần thể tránh được dòng gene có hại từ các vốn di truyền khác. Các gene của một vốn di truyền tạo nên các tổ hợp điều hòa, vì rằng chúng đã đồng thích ứng do kết quả của sự chọn lọc tư nhiên. Sự trộn lẫn các gene của hai loài khác nhau đưa tới sự xuất hiện tần số cao
của các tổ hợp gene không điều hòa. Vì vậy sự chọn lọc đã tạo điều kiên thuận lợi cho việc tao ra các cơ chế ngăn cản sự trộn lẫn đó. Điều đó có ý nghĩa hàng đầu trong trường hợp các quần thể đồng hương (sympatrique) và đồng thời (synchronique), và chính trong những hoàn cảnh này việc áp dụng quan niệm loài sinh học ít gặp khó khăn nhất “loài vô hạn” (nondimensional species). Hai quần thể phân cách nhau càng lớn về thời gian và không gian thì lại càng khó xác định địa vị loài của chúng đối với nhau, nhưng điều đó càng trở nên ít cần thiết theo quan điểm sinh học.
Quan niệm loài sinh học cũng giải quyết được sự đối lập ý kiến nảy sinh ra từ mâu thuẫn giữa tính bất biến của loài theo quan niệm của nhà tiến hóa luận. Chính mâu thuẫn đó đã buộc Linnaeus phủ nhận tiến hóa và Darwin phủ nhân tính chất thực tế của loài. Loài sinh học thống nhất được sự hiển nhiên của loài địa phương ở một thời điểm nhất định và tiềm năng biến đổi không ngừng có tính chất tiến hóa của loài.
Nhiều tác giả đã nhận xét về vị trí đặc biệt của loài trong thang bậc các thứ hạng phân loại. Các taxon bậc loài có thể được phân tách với nhau dựa trên cơ sở các tiêu chuẩn được xác định bằng thủ thuật “có hoặc không có sự giao phối giữa các quần thể”. Đó là thứ hạng phân loại độc nhất, trong đó ranh giới giữa các taxon ở mức độ này được xác định một cách khách quan.
II. NHỮNG KHÓ KHĂN TRONG VIỆC ÁP DỤNG KHÁI NIỆM LOÀI SINH HỌC
Thực tế khi áp dụng loài sinh học có thể gặp một số khó khăn. Ở đây đề cập ba khó khăn quan trọng nhất trong việc áp dụng quan niệm loài sinh học do thiếu các dẫn liệu cần thiết, trong trường hợp sinh sản vô tính và trong trường hợp hình thành các loài chưa hoàn thiện một dạng tiến hóa trung gian (evolutionary intermediacy).
1. Thiếu dẫn liệu
Biến dị cá thể ở mọi dạng thường làm nảy sinh nghi ngờ không biết kiểu hình thái này có phải là một loài riêng biệt hay chỉ là một phenon trong một quần thể biến dị. Dị hình sinh dục, sai khác về tuổi, tính đa hình và các kiểu biến dị tương tác khác có thể nhận biết được coi như biến dị cá thể bằng cách nghiên cứu vòng đời và tiến hành phân tích quần thể. Nhà tân sinh học thường làm việc với bộ vật mẫu cũng gặp các vấn đề loại này như nhà cổ sinh vật học, cũng phải xác định thuộc tính loài của các phenon (kiểu hình thái).
2. Sinh sản vô tính
Ở nhiều sinh vật có các hệ thống sinh sản đơn giản, không liên quan đến sự kết hợp bắt buộc của vật chất di truyền giữa các cá thể để tạo ra cá thể mới.
Trong số các dạng sinh sản vô tính khác nhau, còn có sự tự giao, sinh sản đơn tính, hiện tượng giao tử giả (pseudogamy) và sinh sản sinh dưỡng (nảy chồi hoặc phân liệt).
Trong sinh học tiến hóa, quần thể được xác định như một nhóm cá thể có giao phối lẫn nhau. Do đó, thành ngữ (quần thể sinh học vô tính) theo định nghĩa, có chứa đựng mâu thuẫn. Vì vậy quan niệm loài sinh học dựa trên sự có hay không có giao phối giữa các quần thể không được áp dụng đối với các sinh vật sinh sản vô tính. Tuy vậy, ở các sinh vật sinh sản vô tính thường tồn tại các quần hợp riêng biệt về hình thái thể hiện khá rõ. Các quần hợp riêng biệt này xuất hiện do kết quả chọn lọc tự nhiên của các thể đột biến khác nhau xuất hiện trong các hệ vô sinh. Thường thường sự có mặt các quần hợp ấy và mức độ sai khác hình thái giữa chúng với nhau được dùng để phân tách các loài ở các dạng sinh sản vô tính.
Trong thiên nhiên có các dạng tách biệt rõ ràng như một loài thực sự, sinh sản chỉ bằng cách đơn tinh sinh. Vì vậy, không thể xác định được nguồn gốc của nó từ một loài nào đó có sinh sản hữu tính. Tuy các quần thể cách biệt sinh sản, và giữa chúng có sự sai khác về nhiễm sắc thể, thường được coi như là các nòi, cách biểu thị chúng một cách logic hơn vẫn là coi chúng như các loài nhỏ (vi loài). Bởi sự cách biệt sinh sản giữa các quần thể nên loài chỉ tồn tại trong khu hệ động vật địa phưong. Thông qua không gian và thời gian với tất cả điều kiện tự nhiên để bắt đầu quá trình hình thành loài. Trong những điều kiện ấy sẽ thấy được các quần thể đang ở trong quá trình biến đổi thành các loài động vật và đã có được một số nhưng chưa phải là tất cả các đặc tính của một loài riêng biệt. Riêng mức độ riêng biệt hình thái không phải bao giờ cũng tương quan với mức độ cách biệt sinh sản.
Những khó khăn khác nhau có thể nảy sinh do tính chất chưa hoàn thiện của sự hình thành loài, có thể bao gồm các kiểu sau đây:
1. Cách biệt sinh sản mà không có những thay đổi hình thái tương đương.
Các loài có cách biệt sinh sản mà không có sai khác (hoặc ít sai khác) về hình thái gọi là loài đồng hình.
2. Sai khác hình thái đáng kể mà không có cách biệt sinh sản. Hàng loạt giống động vật trong đó các quần thể rất khác nhau về hình thái, giao phối một cách tự do khi tiếp xúc với nhau. Ngược lại, có những giống trong đó các cơ chế cách ly giữa hai loài đôi khi bị phá vỡ.(Sự phân ly hình thái nhanh chóng của quần thể không kèm theo sự phát triển cách biệt sinh sản được minh họa rõ ràng ở ốc Cerion ở vùng Đông Ấn Độ) (Mayr, 1969).
3. Phá hủy không đều cơ chế cách ly (hiện tượng lai). Từng thời gian có thể xảy ra sự phá hủy cách biệt sinh sản ngay cả giữa các loài thực sự, đưa tới sự xuất hiện các dạng lai ngẫu nhiên. Các dạng này hoặc là bất thụ hoặc bị giảm sút sinh lực mà không tạo ra những sự phức tạp về phân loại học. Tuy nhiên trong
một số trường hợp hãn hữu có hiện tượng phá hủy hoàn toàn và có tính chất địa phương sự cách biệt, điều đó dẫn tới sự tích lũy lớn các dạng lai và hiện tượng thoái bộ do nhiễm tạp gene (introgression) (Mayr, 1963). Khi chưa nhận ra trạng thái lai, đôi các cá thể lai được mô tả như loài, tuy nhiên, các tên gọi này trở thành không có hiệu lực một khi xác định được yếu tố lai tạp. Chỉ có các quần thể mới có thể được công nhận là các taxon, còn các cá thể lai không phải là các quần thể.
Trên quan điểm phân loại học, vấn đề trở nên phức tạp hơn khi một quần thể mới được hình thành do sự lai tạp. Có thể phân biệt một số kiểu quần thể tự nhiên nảy sinh ra do lai tạp sau đây:
Lai đồng hương: Trong các trường hợp khi lai 2 loài cha mẹ duy trì tính cách biệt di truyền của mình trên một vùng lãnh thổ rộng lớn, trong đó chúng vẫn thường gặp gỡ nhau, thì vẫn nên giữ nguyên địa vị loài của chúng cho dù ở phần nào đó của vùng phân bố của chúng sự cách biệt bị phá hủy. Các quần thể lai xuất hiện do sự phá hủy cách biệt sinh sản địa phương này không được thừa nhận về danh pháp. Chỉ có thể có ngoại lệ trong trường hợp sự cách biệt bị phá hủy hoàn toàn, nhờ vậy 2 loài cha mẹ hợp lại thành một loài mới .
Thể lưỡng bội thể. Bằng cách sinh sản vô tính các dạng lai có thể bắt đầu sinh ra quần thể mới cách biệt sinh sản với cả 2 loài cha mẹ và được coi như là loài mới nếu quần thể có khả năng sinh sản và chiếm lĩnh ổ sinh thái mới và có khả năng cạnh tranh với các loài khác (trong đó cả với các loài cha mẹ). Đa bội thể thường gặp ở côn trùng sinh sản đơn tính, giun đốt và sán tiêm mao, nhưng không thể chắc chắn dòng nào trong số các dòng sinh sản đơn tính ấy xuất hiện do lai tạp.
4. Bán loài (semispecies). Đôi khi những thể cách biệt địa lý có dạng trung gian giữa phân loài và loài. Dựa trên một vài tiêu chuẩn nào đó có thể coi là loài, nhưng các tiêu chuẩn khác lại không thể được. Thông thường, người ta xếp những quần thể còn nghi ngờ ấy vào những loài mà chúng có quan hệ gần nhất (Mayr, 1963).
3. Những trường hợp đặc biệt
1. Khó khăn khi nghiên cứu cổ sinh vật: Khi xác định giới hạn loài cổ sinh vật, có thể gặp 2 loại khó khăn sau:
Tính liên tục tiến hóa. Loài là các hệ thống đang phát triển và sự phân định thẳng đứng các loài theo thời gian, về lý thuyết là không thể thực hiện được. Tuy nhiên, sự liên tục không đứt quãng của các quần thể hóa thạch rất ít gặp. Trong những trường hợp khi có sự liên tục, các loài hình thái phân tách thường giống nhau. Nhưng trong đa số trường hợp liên tục hóa thạch vẫn có những chỗ ngắt quãng rất thuận lợi giữa các địa tầng, cho phép phân định một cách có căn cứ các loài. Do sự hình thành loài chủ yếu xảy ra ở các quãng cách biệt ngoại vi,
nên việc tìm thấy các tầng có các quần thể trung gian (các loài đang phát sinh) rất ít gặp. Loài đang tiến hóa có thể vắng mặt ở một vùng nào đó trong một thời gian khá dài và khi xuất hiện lại, nó có thể thay đổi khá nhiều đủ để phân loại thành một loài khác.
Tính hạn chế của dẫn liệu. Cổ sinh vật học học không thể có được các dẫn liệu phân loại như tập tính nhiễm sắc thể, đặc tính protein và các thành phần hóa học cũng như các đặc tính khác của các quần thể hiện còn sống. Các nhà cổ sinh vật học phải sử dụng một lượng thông tin lớn hơn nhiều so với lượng thông tin do hình thái học cung cấp. Đặc tính biến dị của lô vật mẫu, khu hệ động vật kèm theo, cổ sinh thái học địa lý, sự hiểu biết về các tầng đất, v.v. sẽ cung cấp lượng thông tin thích hợp để đưa ra các kết luận về giới hạn của các taxon và về sự phân bố của chúng theo các bậc phân loại.
2. Khó khăn khi nghiên cứu ký sinh vật: Các quần thể vật ký sinh ở các vật chủ khác nhau thường hơi khác nhau. Có thể phân biệt 3 loại sai khác hình thái ấy.
Những sai khác tạo nên bởi những thay đổi phi di truyền gây ra bởi các điều kiện sinh lý khác nhau ở các vật chủ khác nhau. Nhiều loài sán lá (Trematoda) có thể đạt tới thành thục sinh dục trong cơ thể nhiều vật chủ và do đó chúng rất sai khác nhau. Nhiều loài sán dây như ở Hymenolepis, chỉ là sự thay đổi theo vật chủ.
Những sai khác ở bậc phân loài. Sự sai khác giữa các quần thể Mallophaga ở các vật chủ khác nhau, mặc dù là cố định, nhưng thường nhỏ đến đến mức có thể coi các quần thể đó như các phân loài. Trong trường hợp này, sự phân ly theo vật chủ tương đương với cách biệt địa lý của các loài sống tự do và sự trao đổi gene giữa các quần thể ký sinh ở các loài vật chủ khác nhau là không đáng kể.
Những sai khác ở bậc loài. Nhiều trường hợp các vật ký sinh hết sức giống nhau nhưng không thể chuyển được từ vật chủ này sang vật chủ khác được. Như vậy, dù các sai khác hình thái tương đối nhỏ nhưng về mặt di truyền chúng đã đạt đến mức độ sai khác loài.