THỦ TỤC PHÂN LOẠI
III. SỰ PHÂN LOẠI VÀ RÚT THÔNG TIN
7. Giới thiệu (hệ thống) phân loại
Kết quả phân loại được xây dựng trên cơ sở các nghiên cứu về phân loại học thường được trình bày ở dạng danh mục in hay dạng sơ đồ. Công việc này tưởng như đơn giản nhưng cũng cần phải tuân thủ các thủ tục và nguyên tắc nhất định.
1. Danh mục phân loại. Bất kỳ danh lục phân loại nào cũng cần được trình bày theo một hàng thẳng liên tục trong đó một loài nào đó phải đề đầu tiên và loài khác nào đó ở cuối cùng, còn tất cả các loài còn lại phải liệt kê lần lượt giữa loài đầu và loài cuối làm thế nào để có thể xác định được sự liên tục của các loài một cách đơn giản nhất và thuận tiện nhất.
Nếu sự phân loại của nhóm còn hoàn toàn chưa rõ ràng và bản danh mục chỉ đơn giản là bản kê các loài hữu danh thì bố trí theo thứ tự vần chữ cái là thuận tiện nhất. Tuy nhiên, bản liệt kê theo vần chữ cái không có giá trị tìm tòi về phân loại học phù hợp với quan hệ họ hàng. Vì rằng trong các danh mục người ta không ghi các loài họ hàng thân thích cạnh nhau, nên việc tiến hành các nghiên cứu về tiến hóa ở đây sẽ gặp khó khăn. Cuối cùng, thêm vào đó là không thể đạt được sự ổn định, vì rằng mối biến đổi về tên gọi (tên đồng vật) hoặc về bậc (ví dụ loài biến thành phân loài) của taxon gây ra sự biến đổi về danh mục. Vì vậy, ở các nhóm loài được nghiên cứu kỹ nên liệt kê các loài phù hợp với quan hệ họ hàng.
Cây phát sinh chủng loại đa chiều tồn tại trong thời gian và trong không gian (vĩ độ và kinh độ), và sự phân ly thích nghi cũng cần được diễn tả trong một chiều. Đối với việc này không tránh khỏi thỏa hiệp cần thiết để dung hòa các nguyên tắc khác nhau, trong đó có ba nguyên tắc quan trọng nhất là:
− Tính liên tục. Mỗi loài nên sắp xếp vào danh mục thế nào để gần với loài thân thích gần gũi nhất của nó.
− Tiến bộ. Mỗi loạt loài hoặc taxon thuộc bậc cao hơn phải bắt đầu từ loài gần gũi với trạng thái tổ tiên “nguyên thủy nhất”, và sau đó tiếp đến các đơn vị phân tách theo thứ tự sai lệch tăng dần so với trạng thái tổ tiên.
− Tính ổn định. Không nên gây ra những thay đổi tính liên tục được công nhận trước đây, nếu như sự sai sót không rõ ràng. Phân loại là một hệ thống tra cứu thuận tiện, đặc biệt trong lúc so sánh các danh sách về khu hệ động vật, vì vậy các tác giả khác nhau phải tôn trọng và sử dụng cùng một sự liên tục đó.
Thường ba nguyên tắc đó khó dung hòa với nhau (đặc biệt là nguyên tắc
đầu và thứ hai). Đôi khi người ta xác định được chuỗi liên tục về hình thái biểu hiện rõ rệt dù rằng trong đó còn chưa xác định được rõ ràng đầu tận cùng nào của chuỗi liên tục đó là nguyên thủy nhất. Trong những trường hợp như thế, có thể phân chia các loài họ hàng nguyên thủy thành hai nhóm, trong đó một nhóm dẫn tới một dạng tận cùng này, còn nhóm khác tới dang tận cùng khác, như nguyên tắc tiến bộ đòi hỏi để có thể đạt được tính liên tục. Còn nếu xác định được sự liên tục duy nhất: bắt đầu từ một dạng tận cùng, trước tiên theo hướng đi xuống (hạ thấp) đến các loài nguyên thủy nhất, và sau đó lại theo hướng đi lên tới dạng tận cùng khác. Bằng cách này còn tránh được sự phân chia ít nhiều tùy tiện các nhóm loài nguyên thủy.
Do tiến hóa không đồng đều mà trong phần lớn các nhóm, người ta thấy được một vài xu hướng tiến hóa đồng thời. Trong những trường hợp như vậy nên coi chuyên hóa nào là tiến bộ hơn để sắp xếp. Ví dụ, ở chim có sự chuyên hóa rất rõ rệt của cánh: Hiệu quả bay được tăng lên: a) lông cánh sơ cấp đạt tới đỉnh về chức phận (chim én, chim ruồi); b) lông cánh thứ cấp đạt tới đỉnh về chức phận (hải âu). Mất khả năng bay: a) cánh biến thành bơi chèo (chim cụt);
b) ở chim không bay (ví dụ Ratiles) cánh mất chức phận chuyển động. Việc dành cho ví dụ “cao” hoặc “thấp” trong hệ thống cho nhóm nào trong số bốn nhóm taxon ấy chỉ được xác định một cách thuần túy giả định. Đa số cái gọi là những động vật nguyên thủy (ví dụ, bộ đơn huyệt trong động vật có vú) về một số mặt lại chuyên hóa cao. Việc xem xét tất cả tổ hợp dấu hiệu thường cho phép lựa chọn được tính liên tục hợp lý nhất và thuận tiện nhất. Tuy nhiên, trong những nhóm rất đồng nhất như chim chẳng hạn, không xác định được tính liên tục, mà rõ ràng là trội hơn tất cả các dấu hiệu khác. Taxon chiếm vị trí cao nhất đối với sự phát triển của cánh có thể chiếm vị trí thấp nhất đối với sự phát triển của hệ thần kinh trung ương và ngược lại.
2. Sự mô tả bằng đồ thị. Các loài hiện nay còn sống trên trái đát là những điểm tận cùng của vô số các dòng chủng loại tại thời điểm này. Sự sắp xếp thẳng hàng các loài, giống và họ cũng không thể cho được khái niệm về các dòng phát sinh khác nhau trong phát sinh chủng loại phức tạp dù chỉ mới ở điểm gần tới khái niệm đó. Nó cũng không thể chỉ ra ở mức độ nào sự phân nhóm các loài được quan sát thấy là kết quả của sự phân ly, quy tụ và tiến hóa song song. Chính nhược điểm này của các bảng danh lục in bắt buộc nhà phân loại học cố gắng thể hiện các kết luận của mính về quan hệ họ hàng ở dạng các sơ đồ kiểu khác nhau.
Các cây phát sinh đầu tiên của Haeckel (Hình 1) đã mô tả kết quả phân loại ở dạng này. Trong các kiểu cấu trúc tiếp theo nhiều lần người ta đã đưa ra các ý định đưa vào sơ đồ tính ba chiều của cấu trúc. Nhưng ở đa số trường hợp cái gọi là các cây phát sinh chủng loại rất giống với các biểu đồ và thường trên đó chỉ giới hạn bởi hai chiều phù hợp với thời gian và mức độ sai khác khi chú ý đặc
biệt đến các điểm chia nhánh.
Trong nhiều năm các nhà phân loại học đã đưa ra nhiều phương pháp khác nhau trình bày bảng đồ thị sự giống nhau hoặc quan hệ họ hàng của các taxon.
Những phương pháp này khác nhau về đặc tính và về lượng thông tin, cũng như về việc chúng có phản ánh được chủng loại đã được xác định hay không. Các sơ đồ về quan hệ họ hàng có thể có nhiều kiểu với các tiêu chuẩn khác nhau., trong đó cơ sở của mỗi sơ đồ thường là lý thuyết phân loại áp dụng cho nó.
Biểu đồ hiện trạng (phenogram). Biểu đồ hiện trạng là bất kỳ sơ đồ nào thể hiện “sự gần gũi”, chỉ rõ mức độ giống nhau, nhưng không có mục đích chuyển bất kỳ thông tin nào khác. Các nhà huyết thanh học đã từ lâu sử dụng biểu đồ hiện trạng để thể hiện quan hệ họ hàng phát hiện được bằng các phản ứng chéo. Các nhà di truyền thực vật sử dụng loại biểu đồ này để chứng minh mức độ hữu thụ khi cho lai giữa các loài. Các nhà phân loại học dùng chúng để thể hiện sự giống nhau về hình thái. Phương pháp này có hai ưu điểm: nó vạch rõ mức độ giống nhau giữa mỗi loài và giữa tất cả các loài khác được xem xét và hoàn toàn không có quan hệ tới các dòng phát sinh có thể có.
Biểu đồ hiện trạng có dạng biểu đồ hình cây về phát sinh chủng loại, với các nhánh phân chia đều đặn như ở cây phát sinh (Hình 12). Tuy nhiên, trong biểu đồ này, vị trí các điểm chia nhánh tùy thuộc rất nhiều vào phương pháp tính toán. Vì thế trong các phương pháp tính toán khác nhau có thể nhận được các biểu đồ hiện trạng khác nhau. Có khi phải đặt các dòng phân ly nhánh ở điểm thấp hơn các các điểm phân nhánh của các dòng tiến hóa chậm., thậm chí cả khi sự phân nhánh xảy ra chậm hơn. Theo tất cả các nguyên nhân đó thì việc mô tả biểu đồ hiện trạng ở dạng biểu đồ hình cây là không có hiệu quả và đưa đến sự nhầm lẫn.
Biểu đồ tộc hệ (Cladogram) biểu hiện theo trục tung là thời gian (đánh giá gần đúng) và theo trục hoành là mức độ sai khác (Hình 13). Mức độ quan hệ họ Hình 12. Biểu đồ hiện trạng. Các số theo trục tung thể hiện mức độ sai khác (hoặc giống nhau) giữa các đơn vị, thể hiện (trên khoảng cách có điều kiện) theo trục hoành. Các đường ngang nối các đơn vị chỉ mức sai khác về hiện trạng.
hàng được xác định do vị trí của điểm phân nhánh. Ví dụ, người ta nói rằng B họ hàng gần gũi C và D hơn so với A vì rằng B, C và D có điểm chia nhánh chung T2, trong khi đó A chia nhánh sớm hơn (ở điểm T1). Mức độ khác nhau của các biến đổi tiến hóa giữa T1 và T2 và giữa T2 và T3 ở đây bị bỏ qua vì rằng các dẫn liệu cổ sinh ít khi đầy đủ, để làm sáng tỏ vị trí thực tế các điểm chia nhánh trong không gian và thời gian, nên người ta xác định vị trí của chúng trên cơ sở đánh giá cẩn thận sự giống nhau và khác nhau giữa các taxon.
Biểu đồ chủng loại (Phylogram). Trong biểu đồ hình cây về chủng loại chính thống (Hình 14) thể hiện thông tin của 3 kiểu: 1) mức sai khác theo trục hoành; 2) thời kỳ địa chất theo trục tung; 3) mức độ phân ly theo góc phân ly.
Sơ đồ này cho lượng thông tin tối đa, nhưng hai trong ba kiểu thông tin (thời gian phân nhánh và tốc độ phân ly) được các định bằng cách suy luận. Mặc dù biểu đồ này cũng như biểu đồ hiện tạng, chủ yếu chú ý đến mức độ giống nhau được quan sát, nó có thể là thuận lợi hơn khi quyết định các vấn đề liên quan tới sự tiến hóa quy tụ và tiến hóa song song, và đặc biệt các vấn đề tạo ra nhịp điệu tiến hóa khác nhau.
Phát sinh chủng loại trình bày trong đồ thị chủng loại được mô tả thuần túy Hình 13. Biểu đồ tộc hệ
(Cladogram).
Các điểm chia nhánh T1, T2 và T3 xác định sự phân loại các đơn vị A, B, C và D.
Hình 14. Biểu đồ hình cây vẽ chủng loại (Phylogram) của nhà phân loại học tiến hóa . Dòng càng tiến hóa chậm, càng gần với đường thẳng đứng hơn;
dòng càng tiến hóa nhanh (như từ T2 tới F) càng gần với đường nằm ngang hơn.
bằng con đường suy luận và chưa chắc phản ánh đúng phát sinh chủng loại thực tế. Cũng tương tự như vậy do tiến hóa không đều, nghĩa là các nhịp điệu tiến hóa khác nhau của các thành phần phenotype, về thực tế không sơ đồ nào có thể cho một quan niệm thích đáng về phát sinh chủng loại.
Điều thú vị là các sơ đồ kiểu khác nhau đặc biệt có lợi khi sự phân loại cần thiết bác bỏ tư tưởng phân loại theo tộc hệ đơn thuần. Chúng giúp hiểu các trường hợp khi sự tiến hóa song song đòi hỏi sự phân loại nằm ngang, hoặc như trong trường hợp chim và cá sấu, khi mà tiến hóa đặc biệt nhanh của một dòng dẫn tới sự xuất hiện đơn vị cao hơn, trong lúc đó mọi nhánh khác còn ở mức của bậc thấp hơn. Cuối cùng, các sơ đồ đa chiều như vậy là sự bổ sung có ích đối với tính liên tục thẳng hàng của sự phân loại đã in
Chương 10