CÁC DẤU HIỆU PHÂN LOẠI
I. BẢN CHẤT CỦA CÁC DẤU HIỆU PHÂN LOẠI
Dấu hiệu phân loại là bất cứ đặc điểm nào của thành viên của một taxon nào đó, mà theo đó nó phân biệt hoặc có thể phân biệt với thành viên của taxon khác.Trong định nghĩa này có hàng loạt nhân tố cần được xem xét phân tích.
Đặc điểm, theo đó các thành viên của hai taxon giống với nhau nhưng cũng theo đó, chúng phân biệt với các thành viên của taxon thứ ba, là dấu hiệu phấn loại. Tuy nhiên, một số đặc điểm mà theo đó, các cá thể của cùng một quần thể phân biệt với nhau như sai khác sinh dục hoặc sai khác giữa các nhóm sinh trưởng, v.v. không phải là các dấu hiệu phân loại. Nhưng nếu các quần thể (các taxon) phân biệt với nhau bởi sự có mặt hoặc vắng mặt của hiện tượng dị hình sinh dục, hoặc do các dấu hiệu của ấu trùng, hoặc do các đặc tính nào khác về sinh dục, hoặc về tuổi, thì sự sai khác như vậy có thể được coi dấu hiệu phân loại. Các dấu hiệu phân loại – đó là các đặc điểm quần thể. So sánh các quần thể và các taxon là phương pháp tiêu chuẩn để nghiên cứu các dấu hiệu phân loại và bất cứ đặc điểm nào, mà khi so sánh thể hiện sự sai khác về đặc điểm ấy đều được coi như là dấu hiệu phân loại.
“Dấu hiệu phân loại” có nghĩa là sự sai khác phân loại thực tế hoặc tiềm năng như “mắt màu đỏ” hoặc “mắt màu trắng”. Định nghĩa dấu hiệu phân loại là dấu hiêu, theo đó taxon A phân biệt với taxon B đã được sử dụng phổ biến trong tài liệu phân loại trong suốt 200 năm gần đây. Một số nhà phân loại học do “máy móc” hoặc do không thật hiểu định nghĩa trên mà đã đề nghị thay đổi thuật ngữ này. Theo họ “mắt” là dấu hiệu (character) còn “màu đỏ” hoặc “màu trắng” là tính trạng của dấu hiệu (character states). Tuy nhiên, “mắt màu đỏ”,
“chân có gai”, v.v. đó chính là các dấu hiệu phân loại, còn đặc điểm (feature) như “mắt”, “chân”, v.v. là cái mà ở đó tìm thấy sự biến dị phân loại và cần phải tìm một thuật ngữ mới cho nó. Việc thay đổi cách dùng thuật ngữ dấu hiệu và gán cho nó một sắc thái mới, chắc chắn không tránh khỏi gây ra sự nhầm lẫn.
Dấu hiệu phân loại thường mang chức năng kép: một mặt, chúng mang tính trạng chẩn loại, khi định loại một đơn vị nào đó; đặc biệt chú ý đến các tính chất sai biệt của các đơn vị thuộc các thứ hạng bậc thấp. Mặt khác, chúng được xem như là những bằng chứng của sự giống nhau; về mặt này chúng đặc biệt có ích khi nghiên cứu các đơn vị cao.
2. Các dấu hiệu và sự phân loại
Thực tế phân loại học cho thấy: không phải tất cả các dấu hiệu phân loại đều có giá trị như nhau. Một số được sử dụng làm những chỉ tiêu phân loại rất tốt, còn một số khác không được như vậy. Tính chất có ích của dấu hiệu phân loại phụ thuộc vào lượng thông tin của nó, nghĩa là vào sự tương quan của nó với tập hợp tự nhiên của taxon do sự tiến hóa. Mặc dù các dấu hiệu phân loại là phần hợp thành của phenotype, hầu như luôn luôn có cơ sở di truyền phức tạp.
Trong hàng loạt nghiên cứu gần đây về tính đa hình trong quần thể được kiểm tra về di truyền bởi các enzyme đã chứng minh rằng phần lớn biến dị geneoype không phải là dấu hiệu phân loại. Như vậy, việc nghiên cứu trực tiếp cơ sở di truyền các dấu hiệu phân loại hoặc về kỹ thuật là hầu như không thực hiện được, hoặc không có ích lắm.
Cho đến khi mà phân loại học chưa có được khái niệm đúng đắn về giá trị của các dấu hiệu phân loại khác nhau, thì cần phải xem xét nhiều dấu hiệu. Tuy nhiên, việc xem xét quá nhiều dấu hiệu phân loại là không kinh tế, vì nó đòi hỏi quá nhiều thời gian và cũng vì việc nghiên cứu các phức hợp dấu hiệu khác nhau nhưng cũng chỉ đưa tới cùng một câu trả lời. Việc đánh giá đồng đều nhiều dấu hiệu đôi lúc dẫn đến sự sai lầm vì những thích nghi riêng biệt của tính song song và quy tụ có thể bị che lấp. Vì vậy việc xem xét bản chất các dấu hiệu phân loại là rất cần thiết.
Các dấu hiệu không chắc chắn hay dấu hiệu bấp bênh. Đây là những bằng chứng không chắc chắn về quan hệ họ hàng. Các dấu hiệu này có ít trọng lượng cho phân loại. Người ta xếp vào loại này những dấu hiệu có tính biến dị lớn. Ví dụ như hệ gân cánh trước đây được coi là những dấu hiệu phân loại quan trọng trong việc phân loại côn trùng. Tuy nhiên, Sotavalta (1964) đã chỉ ra rằng sự biến dị của dấu hiệu này ở bướm gấu (Artiinae) là lớn hơn nhiều so với người ta tưởng. Điều đó cũng chỉ ra rằng hệ thống phân loại cổ truyền về các giống thuộc họ này là dựa trên hệ gân cánh phải được xét lại hoàn toàn. Hay trọng lượng phân loại của bất kỳ loại dấu hiệu thoái hóa nào cũng thường không lớn: các dấu hiệu như thiếu mắt, thiếu cánh, thiếu ngón chân hoặc các phần phụ khác hoặc những
răng nhất định nào đó, v.v. thường không phải là dấu hiệu tự nhiên.
Chức năng kép của các dấu hiệu trong phân loại. Trong các thủ thuật phân loại khác nhau thì các dấu hiệu thể hiện những chức năng khác nhau. Ở giai đoạn phân tích người ta sử dụng chúng để định loại taxon (loài hoặc các taxon thấp khác), nhưng ở giai đoạn tổng hợp, chúng lại được sử dụng để phân biệt đúng đắn các đơn vị cao và sắp xếp chúng theo các bậc. Cũng những dấu hiệu này (thường chỉ là một số không lớn các dấu hiệu được lựa chon) được sử dụng trong các thủ thuật hoàn toàn khác, cụ thể là trong việc định loại.
3. Các dấu hiệu phân loại và sự thích nghi
Ngày nay có lẽ không còn ai nghi ngờ rằng các dấu hiệu phân loại là những biểu hiện phenotype của genotype, là sản phẩm của chọn lọc tự nhiên lâu dài. Vì vậy, giá trị phân loại của dấu hiệu chủ yếu phụ thuộc vào bản chất ý nghĩa thích nghi của nó. Những nhận xét dưới đây có thể là có ích đối với những người tiến hành việc đánh giá các dấu hiệu thích nghi này.
Thích nghi với những điều kiện của môi trường chung. Một dấu hiệu thích nghi nào đó có thể rất phổ biến, tuy nhiên, dạng đặc trưng mà dấu hiệu này thể hiện lại có thể có một ý nghĩa phân loại lớn. Ví dụ, ở ấu trùng sống trong tầng nước của đa số động vật không xương sống ở biển có các dải lông nhỏ mà hình dáng cụ thể của các dải lông này đặc trưng cho các lớp, và đôi khi cho các ngành.
Tất cả các sinh vật sống trong tầng nước có những thích nghi này hay thích nghi khác đảm bảo cho sự trôi nổi, nhưng phương thức cụ thể bảo đảm sự trôi nổi lại đặc trưng cho mỗi taxon. Các sắc tố, độc tố và các thành phần hóa học khác của cơ thể do kết quả quy tụ mà có thể giống nhau về dạng bề ngoài hoặc về tác dụng. Tuy nhiên, khi phân tích cẩn thận, thì hầu hết sự thích nghi đều có biểu hiện tương quan chuyên hóa theo các nhóm phân loại.
Thích nghi riêng biệt. Những thích nghi đối với từng ổ sinh thái riêng biệt thường được thể hiện rất rõ nhưng vẫn không có ý nghĩa phân loại lớn. Có thể dẫn ra nhiều ví dụ điển hình cho nhận xét này như những thích nghi đối với giá thể, màu sắc trắng của động vật có vú và chim ở vùng bắc cực, màu cát của động vật ở sa mạc, màu sáng của chim nhiệt đới sống trên ngọn cây, màu sắc báo hiệu và các kiểu ngụy trang khác nhau. Hay sự thích nghi với thức ăn và những thích nghi liên quan rất ít có giá trị phân loại. Các loài chim họ hàng gần gũi có thể khác nhau rất nhiều về dạng của mỏ, còn ở cá họ Cichlidae thì cấu tạo của răng phụ thuộc vào các sai khác của các ổ sinh thái nói chung.
Các cơ chế cách ly. Tất cả các dấu hiệu đặc trưng cho loài, đều giữ vai trò của cơ chế cách ly và đều có thể được tăng cường bởi sự chọn lọc tự nhiên, biến thành những dấu hiệu rất dễ nhận biết. Điều này đặc biệt đúng đối với những loài chim không kết đôi. Tuy nhiên, các dấu hiệu này có giá trị ít cho phân loại ở bậc giống và cao hơn.
Sự phân ly cạnh tranh của dấu hiệu. Một số sai khác, đặc biệt trong khi sử dụng các ổ sinh thái, giữa các loài đồng hương họ hàng gần gũi là kết quả của sự loại trừ cạnh tranh. Quá trình chuyển chỗ dấu hiệu (character displacement) có thể dẫn tới sự phân ly hình thái giữa các loài này mạnh hơn so với mức sai khác họ hàng giữa chúng. Ngoài ra, có một số dấu hiệu phân loại nào đó có ý nghĩa chức năng nhưng ý nghĩa chọn lọc của chúng lại không rõ ràng. Để xác định là có hay không có các dấu hiệu tương tự mà ý nghĩa còn chưa được biết rõ hay đó chỉ là sản phẩm phenotype thứ yếu, ngẫu nhiên được hình thành trong quá trình chọn lọc của genotype, thì cần thiết phải tiếp tục nghiên cứu về tương quan giữa giá trị thích nghị và giá trị phân loại của dấu hiệu. Nói chung các dấu hiệu thích nghi hẹp thường không cung cấp nhiều thông tin về quan hệ họ hàng bằng các dấu hiệu mà sự thể hiện của chúng do cấu trúc tổng quát của genotype quyết định được hình thành nhờ sự chọn lọc trải qua hàng triệu thế hệ.