THỦ TỤC PHÂN LOẠI
II. SẮP XẾP NHÓM THEO TỘC HỆ
1. Các dấu hiệu tổ tiên
Do chỗ các taxon phải bao gồm các con cháu của tổ tiên chung, nên việc chia các dấu hiệu thành các dấu hiệu tương tự hoặc đồng nhất với các dấu hiệu của dạng tổ tiên và các dấu hiệu ít nhiều phân ly từ trạng thái tổ tiên có ý nghĩa quan trọng. Các thuật ngữ “nguyên thủy” (primitive) và “tiến bộ” (advanced) đối với hai loại dấu hiệu này đã đựơc kế thừa từ các lý luận của các nhà nghiên cứu trước tiến hóa tiến bộ. Thuật ngữ “nguyên thủy” ngụ ý sự đơn giản và vì vậy thường đưa tới sự nhầm lẫn vì rằng giải phẫu so sánh và nghiên cứu hàng loạt hóa thạch cho thấy một trong các xu hướng phổ biến nhất trong các dòng tiến hóa là sự đơn giản hóa tiến bộ. Các thuật ngữ “tiến bộ” và “chuyên hóa” để chỉ tình trạng nguồn gốc của dấu hiệu đã không đạt được ý nghĩa đó. Hennig (1950) dùng các thuật ngữ Plesiomorpho để chỉ các dấu hiệu nguyên thủy và apomorpho để chỉ các dấu hiệu hoặc tình trạng dấu hiệu phân tách. Tốt nhất là dùng các thuật ngữ đơn giản dễ hiểu nào đó không có liên quan với bất kỳ một lý luận tiến hóa nào cả. Các thuật ngữ tổ tiên (ancestal) và phân tách (derived) có thể dùng làm các thuật ngữ mô tả đơn giản như vậy. Các dấu hiệu là tổ tiên, nếu nó không biến đổi một cách cơ bản so với dấu hiệu tương ứng ở tổ tiên, và là phân tách nếu nó biến đổi một cách cơ bản.
Một dấu hiệu nào đó có thể là dấu hiệu tổ tiên mà cũng có thể là dấu hiệu phân tách, điều đó tùy thuộc vào giai đoạn phát sinh chủng loại được so sánh.
Có cánh là dấu hiệu tổ tiên ở chim không bay, nhưng lại là dấu hiệu phân tách ở chim nói chung khi so sánh chúng với bò sát. Trong một số trường hợp việc xác định trạng thái tổ tiên của dấu hiệu nào đó trong dòng chủng loại là việc làm dễ dàng, nhưng trong những trường hợp khác lại là công việc rất khó khăn.
Ở một số taxon cao, ví dụ ở bộ linh trưởng, có nhiều taxon nguyên thủy sống đến ngày nay, điều đó tạo khả năng dường như hoàn toàn có thể xây dựng lại đựơc phát sinh chủng loại đúng đắn bằng cách xác định mối liên hệ giống nhau giữa các dạng còn sống hiện nay, từ nguyên hầu đến khỉ hình người.
Trong số các loài của một giống nào đó thường có thể tách ra được một loài có một bộ dấu hiệu hy vọng là có thể có ở loài tổ tiên của giống này. Trên sơ đồ phát sinh, người ta thường đặt những loài như vậy ở điểm gốc của giống, tuy nhiên điều đó có thể dẫn tới sự nhầm lẫn. Chỉ trong những trường hợp hãn hữu, một loài như vậy mới có thể là tổ tiên của các loài khác bằng cách sinh ra từ các thể cách ly ở ngoại vi. Thông thường thì loài “nguyên thủy” hiện còn sống là một trong nhiều con cháu còn giữ được nhiều các dấu hiệu tổ tiên. Những loài bảo thủ như vậy có ý nghĩa thực tiễn cực kỳ quan trọng, giúp xác định mối liên hệ họ hàng của các taxon. Kết luận về các quan hệ họ hàng phần lớn phụ thuộc vào mức độ tin cậy về tính nguyên thủy của các dấu hiệu được xác định.
Nếu taxon là bảo thủ về một dấu hiệu thì nó thường cũng bảo thủ về các dấu hiệu khác, tất nhiên rất hiếm trường hợp bảo thủ về tất cả các dấu hiệu. Thú mỏ vịt về nhiều đặc điểm giải phẫu là nguyên thủy nhất trong các động vật có vú hiện còn sống, đặc biệt là giống với bò sát về cấu tạo đai vai và về cách sinh sản có đẻ trứng. Tuy nhiên nó có hệ thống răng, mỏ, gai, nọc độc chuyên hóa cao và các thích nghi với lối sông ở nước.
Các dấu hiệu tổ tiên hoặc hoặc trạng thái của các dấu hiệu có những tính chất khác nhau giúp cho việc định loại chúng (Hennig, 1950, 1966). Chúng thường được phân bố không theo tính quy luật giữa một nhóm rộng lớn các đơn vị họ hàng, trong lúc đó dấu hiệu dẫn xuất nào đó thường chỉ là đặc trưng đối với một nhóm con cháu cụ thể (Hình 9).
Dấu hiệu càng được phân bố rộng trong hệ thống thì nó thể hiện họ hàng càng xa và càng nằm cách xa tổ tiên chung. Sự có mặt của cột xương sống ở tất cả động vật có xương sống và sự có mặt của bộ lông vũ ở tất cả các chim là những minh họa về nguyên tắc ấy. Tuy nhiên những bọn có dấu hiệu này không nhất thiết có họ hàng gần nhau hơn so với các taxon khác mà ở chúng không có dấu hiệu ấy. Nguyên nhân là do sự tiến hóa song song theo hướng đạt được các dấu hiệu mới hay tiêu giảm các dấu hiệu cũ. Ví dụ, các động vật có xương sống có 5 ngón (ếch nhái, bò sát, bộ linh trưởng và các động vật có vú khác) không có họ hàng gần nhau hơn so với bọn có guốc ngón chẵn, bọn có
guốc ngón lẻ, cá voi và các động vật có vú không có năm ngón khác. Nhánh chủng loại càng sớm đạt được dấu hiệu nào đó hay dấu hiệu càng cổ thì chắc chắn nó liên hệ với genotype nói chung càng vững chắc và tương quan với các dấu hiệu khác càng chặt chẽ hơn. Giả thiết cho rằng dấu hiệu càng cổ thì sự phát sinh cá thể hơn càng sớm hơn, mặc dù có thể đúng nhưng còn chưa được chứng minh. Nếu như điều đó là đúng thì dù sao nó cũng chưa khẳng định được sự có mặt của sự lặp lại, vì rằng không có những dấu hiệu nào nói lên rằng sinh vật trong quá trình phát sinh cá thể lại lặp lại các giai đoạn trưởng thành của sự phát sinh chủng loại của mình.
Các dấu hiệu tổ tiên là trạng thái dấu hiệu mà từ đó các trạng thái chuyên hóa khác có thể dễ dàng sinh ra nhất. Ví dụ các nhà di truyền tế bào đã chỉ ra rằng đối với Drosophila (và đối với các sinh vật khác) biến dị của nhiễm sắc thể các tổ tiên gần và xa có thể được phản ánh ở dạng liên tục của các đột biến nhiễm sắc thể. Có thể là trạng thái cuối cùng này hay trạng thái cuối cùng khác là trạng thái tổ tiên. Những bằng chứng gián tiếp (nếu không có các bằng chứng trực tiếp) thường cho phép chọn được trạng thái tổ tiên trong hai trạng thái trên. Đôi khi trạng thái tổ tiên là trạng thái trung gian, nguồn gốc của hai xu hướng phân ly. Các quy tắc có tính chất kinh nghiệm khác nhau giúp xác định được trạng thái tổ tiên. Nếu một taxon rõ ràng bắt nguồn từ taxon khác như chim và có vú bắt nguồn từ bò sát, thì trạng thái tổ tiên có thể còn giữ được khá nhiều ở taxon tổ tiên. Thực ra, đa số dấu hiệu của động vật có vú và chim có Hình 9. Phương pháp Hennig (1966) để xác định các nhóm bắt nguồn từ tổ tiên gần gũi nhất về thời gian. Những nhóm như vậy nhận biết được nhờ chúng có tối thiểu một dấu hiệu dẫn xuất chung như dấu hiệu 1 đối với đơn vị A, dấu hiệu 2 – B + C + D, dấu hiệu 3 – B, dấu hiệu 4 – C – D. Điều đó cho phép khôi phục tính liên tục phân nhánh (sự lâu đời của nguồn gốc chung). Các dấu hiệu tổ tiên biểu thị bằng vòng tròn hoặc hình vuông trắng.
thể bắt nguồn một cách rõ ràng từ các dấu hiệu tương ứng ở bò sát.
Việc đánh giá cẩn thận mỗi dấu hiệu để làm sáng tỏ rằng nó có phản ánh thực sự trạng thái tổ tiên hay không, không những giúp phân định các taxon mà nhiều khi còn có ích khi sắp xếp chúng theo các bậc cần thiết để xây dựng thang bậc phân loại và khi sắp xếp chúng trong hệ thống liên tục.