II. SO SÁNH CÁC LÔ VẬT MẪU KHÔNG ĐỒNG HƯƠNG
1. Các quần thể gối nhau
Khi nghiên cứu các nhóm động vật, như thường lệ, người ta tách ra các loài đa hình, thì thường xuất hiện vấn đề là các sai khác giữa hai quần thể có đủ lớn để thừa nhận chúng một cách xác đáng là các phân loài khác nhau không. Nếu các lô vật mẫu khác nhau rõ ràng về một hoặc một số mặt, thì chúng xứng đáng được xem như các phân loài khác nhau. Ở những trường hợp, khi các giới hạn biến dị gối lên nhau sẽ nảy sinh ra vấn đề là sự gối lên nhau giữa hai phân loài đến chừng mực nào đó là chấp nhận được? Phương pháp đơn giản nhất để xác định mức độ gối nhau được thể hiện ở số đo chiều dài các lô vật mẫu được nghiên cứu (Hình 8). Nhưng phương pháp này có hai nhược điểm: thứ nhất là
nó chỉ cho phép xác định sự gối nhau của các lô vật mẫu (luôn luôn bé hơn sự gối nhau của các quần thể, từ đó rút ra các lô vật mẫu) và thứ hai là ý nghĩa của các giá trị tận cùng, nghĩa là đuôi của các đường biểu diễn gối nhau tăng lên.
Như vậy, sự gối nhau về số đo chiều dài mô tả một cách hoàn toàn không thỏa mãn các mức độ sai khác giữa hai quần thể.
Mặc dù có khá nhiều phương pháp đánh giá mức độ sai khác của hai quần thể gối nhau, nhưng không có một phương pháp nào hoàn thiện cả. Một trong những phương đánh giá sự sai khác của hai quần thể gối nhau được sử dụng là
“hệ số sai khác” (coefficient of difference - CD). Đây là tỷ số giữa hiệu số của các giá trị trung bình với tổng của độ lệch chuẩn trung bình của các lô vật mẫu.
Hệ số sai khác (CD). Chỉ số thống kê này cho thấy đường biểu diễn của hai quần thể gối nhau càng ít, thì tỷ số giữa hiệu số của các giá trị trung bình M với tổng số các độ lệch chuẩn trung bình (CD) càng lớn. Hệ số sai khác với các quần thể a và b (ở đó b là quần thể có giá trị trung bình lớn hơn) được biểu thị bằng công thức:
CD =
SDb SDa
Ma Mb
+
−
Khi biết giá trị trung bình và độ lệch chuẩn trung bình đối với hai quần thể thì rất rễ tính toán CD. Tuy nhiên, chỉ số này cũng chỉ cho phép đánh giá gần đúng vì thực tế việc phân ra các tình huống khác nhau không hoàn toàn chặt chẽ, ví như sự phân bố chuẩn và các đặc tính thống kê của lô vật mẫu bằng đặc tính thống kê của quần thể. Điều này rõ ràng không phù hợp với thực tế, đặc biệt đối với các lô vật mẫu nhỏ. Vì vậy, Ride (1964) đề nghị tính hai giá trị CD:
một cho giới hạn trên, một cho giới hạn tin cậy dưới và sử dụng căn bậc hai từ tổng số phương sai. Gery (1962) cho rằng có thể đánh giá một cách đơn giản hơn mức độ sai khác giữa các lô vật mẫu từ các quần thể dựa trên cơ sở chuẩn t và đưa ra những bảng thích hợp.
Mức độ sai khác và việc tách các phân loài. Mức độ sai khác chỉ là một Hình 8. Sự gối nhau về kích thước của các bộ mẫu được nghiên cứu.
A = 99-106 mm; B = 104-114 mm
trong hàng loạt nhân tố để đánh giá các phân loài. Sử dụng tiêu chuẩn này cũng như CD có thể giúp hoàn thiện hơn các tiêu chuẩn đúng đắn nhưng như vậy cần phải chú ý cả đến dẫn liệu khác, ví dụ mức độ cách biệt, sự có mặt hoặc vắng mặt biến dị clina sự có hoặc vắng mặt sự phân bố theo kiều bàn cờ hay biến dị trái ngược của các dấu hiệu khác nhau.
Bảng 3 Tỷ lệ không gối nhau của các đường biểu diễn có một phần gối lên nhau và
giá trị tương ứng của hệ số sai khác (CD) đối với chúng
Giá trị của dấu hiệu CD Không gối
nhau (%)
Thấp hơn chỉ số sai khác phân loài được công nhận
0,675 0,84 0,915 0,995 1,04 1,08 1,13 1,175
1,23
75 80 82 84 85 86 87 88 89
Chỉ số sai khác phân loài được công nhận 1,28 90
Cao hơn chỉ số sai khác phân loài được công nhận
1,34 1,405
1,48 1,555 1,645 1,75
91 92 93 94 95 96 Việc tách các phân loài dựa vào các tiêu chuẩn rất khác nhau, phụ thuộc vào tác giả. Một số “người chia nhỏ” cực đoan đã coi mỗi quần thể là phân loài riêng biệt, sai khác của các quần thể được chỉ ra nhờ các tiêu chuẩn thống kê.
Một số “người tập hợp” lại cho rằng mỗi cá thể của phân loài phải sai khác về chẩn loại. Chỉ có rất ít nhà phân loại học ủng hộ quan niệm cực đoan này. Về việc này “quy tắc 75 %” được công nhận một cách rộng rãi hơn cả. Theo quy tắc này quần thể được công nhận là phân loài độc lập, nếu như 75 % cá thể là thành phần của nó khác với “tất cả” (97 %) cá thể trước đây đã được tách ra thành phân loài. Trong trường hợp này điểm gối nhau của hai đường biểu diễn
của sự phân bố phân biệt khoảng 90 % cá thể của quần thể A khỏi khoảng 90 % cá thể của quần thể B (với điều kiện là đối xứng hai bên). Ở đây CD gần bằng 1,28. Bảng 3 cho phép xác định nhanh chóng sự gối nhau giữa các đường biểu diễn theo giá trị của hệ số sai khác.
Vào thời kỳ thịnh vượng của quan niệm chia nhỏ các phân loài trong điểu học một số tác giả đã tách các phân loài trên cơ sở CD chỉ bằng 0,675 và thậm chí còn thấp hơn. Hiện nay sự tách phân loài được xem là hiện thực khi VD lớn hơn 1,28 và chắc chắn không nhỏ hơn 1,5. Trong những trường hợp phân bố không đồng đều, khi có mặt clina dài và sự biến dị trái ngược của các dấu hiệu khác nhau, thì ngay cả các giá trị CD cao hơn đôi khi cũng không đầy đủ. Hiện nay các tiêu chuẩn để tách các phân loài được quy định khá chặt chẽ so với thời của các nhà phân loại học trước đây.
Ranh giới các phân loài. Phần lớn các phân loài là những thể cách biệt địa lý và ranh giới của chúng được xác định không khó lắm. Việc phân định giới hạn các phân loài có quan hệ với nhau theo kiểu liên tiếp sơ cấp là rất khó khăn, và việc tách chúng ra thường không có ý nghĩa. Những phân loài này thường được hình thành do phản ứng thích nghi đơn giản đối với điều kiện khí hậu địa phương (đặc biệt là chế độ nhiệt độ và độ ẩm). Những phân loài này thường có giới hạn không rõ ràng so với giới hạn của các yếu tố khí hậu thúc đẩy sự phát sinh chúng.
Trong khi đó, khi nói đến các nòi có quan hệ với các cá thể (phún thạch đen, cát trắng hoặc đá vôi, đất đỏ, v.v.), thì ranh giới của chúng cực kỳ rõ rệt, đặc biệt ở những trường hợp do sự chọn lựa nơi cư trú. Lidicker (1962) đã ghi trên bản đồ những biến đổi của tổng số các dấu hiệu của chuột Dipodomys merriami theo đơn vị khoảng cách và đã vẽ được những đường ranh giới rõ ràng. Song ở những loài khác, chắc chắn không tồn tại những ranh giới rõ ràng của các phân loài.
Điều này đã được Hagmeier (1958) chỉ ra đối với chồn (Marles americanus) và chó sói (Canis lupus) là hai loài mà ở chúng biến dị địa lý của mỗi dấu hiệu riêng lẻ, hình như không phụ thuộc vào biến dị địa lý của tất cả các dấu hiệu khác
Những phân loài đa sinh cảnh. Nếu các phân loài của loài nào đó phân biệt với nhau về một dấu hiệu chẩn loại liên quan với màu sắc, kích thước, hoặc đường viền thì có thể xảy ra một vài quần thể không thân thuộc và ít nhiều cách biệt với nhau, nhưng lại đạt được phenotype giống nhau một cách độc lập.
Những quần thể này về di truyền không giống nhau, nhưng vì rằng phân loài không phải là khái niêm tiến hóa, nên đôi khi người ta tập hợp các quần thể xem như giống nhau này vào một taxon là phân loài. Phân loài dị phát sinh về địa lý như vậy gọi là phân loài đa sinh cảnh. Nói chung không tách các phân loài ở dạng như vậy vì khi không có các sai khác chẩn loại thì không có những nguyên nhân xác đáng để phân chia một phân loài đa sinh cảnh thành một số phân loài chỉ dựa trên cơ sở một số sai khác về nơi cư trú. Nên nhớ rằng bất kỳ phân loài nào cũng là sự hỗn hợp không đồng đều, thậm chí cả khi nó gồm
những quần thể tiếp giáp nhau.