II. SO SÁNH CÁC LÔ VẬT MẪU KHÔNG ĐỒNG HƯƠNG
2. Phân loài hay là loài không đồng hương
Khi đề cập đến hai quần thể không đồng hương và khác biệt rõ rệt về mặt phân loại, thì nên xem chúng như các loài hay là các phân loài. Để quyết định vấn đề này phải chú ý đến những dẫn liệu rất khác nhau. Đối với những người ủng hộ quan niệm loài loại hình thì mức độ sai khác tự nó đã là cơ sở đầy đủ để tách loài.
Những người ủng hộ quan niệm loài sinh học thì tìm các bằng chứng giao phối thực tế và tiềm năng và sử dụng mức độ sai khác hình thái chỉ để soi sáng độ chính xác của sự giao phối tiềm năng.
Thuật ngữ không đồng hương là trái nghĩa với thuật ngữ đồng hương (cùng vùng) và như vậy có nghĩa là về mặt phân bố không có sự gối nhau về địa lý.
Dựa trên cơ sở đặc tính phân bố địa lý và tính giao phối quan sát được có thể phân biệt năm kiểu không đồng hương sau đây:
I − Các quần thể không đồng hương A và B có tiếp xúc với nhau II
− Các quần thể không đồng hương A và B tách khỏi nhau do khu vực trống
V II − Các quần thể A và B liên tiếp nhau hoặc tự do giao phối III
− Quần thể A và B không giao phối với nhau hoặc chỉ giao phối với nhau rất thưa thớt
IV III − Quần thể A và B liên tiếp nhau kiểu clina trong vùng tiếp xúc
(thường khá rộng)
a
− Quần thể A và B hoàn toàn tự do giao phối trong vùng tiếp xúc (thường rất hẹp) hoặc khi cho lai (trong điều kiện nhân tạo)
b IV − Quần thể A và B gặp nhau ở vùng tiếp xúc, ở đó đôi khi xuất hiện
các con lai
c
− Quần thể A và B gặp nhau trong vùng tiếp xúc, nhưng hoàn toàn không giao phối
d V − Quần thể A và B không giao phối, do chúng bị tách rời bởi
ngắt quãng về phân bố hoặc bởi chướng ngại tự nhiên ngăn cản sự tiếp xúc
e
Các quần thể tương ứng với kiểu a và b nên xem là phân loài; tương ứng với c và d là loài, với e là loài hoặc phân loài; các nhận xét sau đây giải thích thêm các phần trong khóa đưa ra ở trên là hữu ích.
Các quần thể không đồng hương cách biệt kiều clina với nhau là thuộc vào một loài. Có nên xem chúng như các phân loài khác nhau không, điều đó phụ thuộc vào mức độ sai khác.
Liên tiếp sơ cấp. Giữa liên tiếp và lại không đồng hương không có sự sai khác rõ rệt. Nói chung, gọi là liên tiếp sơ cấp khi hai phân loài quan hệ với nhau qua hàng loạt quần thể kiểu trung gian, trong đó mức độ biến dị ở mỗi quần thể cũng tương tự như ở bất kỳ quần thể nào khác của mỗi phân loài.
Hiện tượng lai không đồng hương khi hai phân loài gặp nhau ở một vùng xác định rõ ràng và ở đấy hình thành quần thể lai khác biệt do biến dị khà lớn và gồm toàn bộ phức hợp các dấu hiệu từ phân loài a đến phân loài b và cần phải có các dẫn liệu về sự giao phối xảy ra ở vùng này. Đôi khi người ta cũng gọi lai không đồng hương là sự liên tiếp thứ cấp, vì hiện tượng thứ cấp này xuất hiện theo sau sự phá hoại cách ly quần thể tồn tại trước đây gây ra do các yếu tố bên ngoài.
Liên tiếp thứ cấp. Liên tiếp thứ cấp, có ý nghĩa là sự phát sinh những vùng tiếp xúc giữa các quần thể hoặc phân loài cách biệt trước đây, nhất là ở các loài có biến dị địa lý. Nếu vùng lai rộng và nếu quần thể lai được tạo ra ổn định có các dấu hiệu trung gian thể hiện rõ ràng thì đôi khi về phân loại việc tách quần thể “lai” như vậy cũng thuận lợi. Tuy nhiên, việc tách các quần thể lai là không dễ dàng nếu nó có đặc tính biến dị cao và nếu trong nó chứa tất cả biên độ của phenotype từ biến thể cha mẹ đầu này đến biến thể cha mẹ đầu kia. Nếu hai taxon mà trước đây được xem là hai loài không đồng hương, hoàn toàn liên tiếp nhau ở vùng tiếp xúc thứ cấp và chúng không cách ly sinh sản, như thế thì nên xem chúng như những phân loài của một loài đa hình.
Sự sai không đều. Các dạng không đồng hương mà chỉ thỉnh thoảng mới lai ở vùng tiếp xúc là những loài đúng đắn. Có một số trường hợp trong đó khó quyết định được sự lai là tự do hay xảy ra một cách ngẫu nhiên. Nhiều dẫn liệu mới chỉ ra rằng để khôi phục lại sự liên tiếp thứ cấp thì sự lai phải là khá tự do.
Khi hai loài duy trì tính độc lập ở phần lớn vùng phân bố của mình nhưng ở một vài vùng lại tạo ra các quần thể lai một cách rất rõ ràng thì việc đánh giá khó khăn hơn. Việc này thường xảy ra ở các vùng mà sự can thiệp của con người đã phá vỡ cân bằng sinh thái. Những dạng này nên xem như là các loài đúng đắn dù rằng sự lai tự do đôi khi xảy ra trong những điều kiện nhất định.
Những loài phân bố kế nhau.Những quần thể không đồng hương, mà chúng không giao phối với nhau mặc dù có tiếp xúc với nhau là các loài đúng đắn. Sự bất lực về giao phối nói lên sự cách biệt sinh sản và về sự đạt tới bậc cấp loài.
Sự vắng vùng gối nhau có lẽ là do một trong hai nguyên nhân loại trừ nhau.
Nguyên nhân thứ nhất có hiệu lực trong trường hợp khi vùng tiếp giáp nối liền hai vùng sinh thái rất khác nhau (ví dụ, savan và rừng). Nếu một trong hai loài kế cận nhau chuyên hóa đối với một trong các sinh cảnh ấy, còn một loài nữa, đối với sinh cảnh kia, thì không loài nào có thể xâm nhập vào khu phân bố của loài kia, vì rằng các nhu cầu sinh thái của chúng hoàn hoàn khác nhau. Nguyên nhân khác của các vùng phân bố của những loài đúng đắn có thể là ở chỗ các
nhu cầu sinh thái của các loài ấy rất giống nhau về mọi mặt và chúng cạnh tranh nhau. Về mặt này, thì loài này hơi trội hơn, về mặt khác thì loài kia trội hơn. “Loại trừ cạnh tranh” tương tự dẫn tới kết quả là tính không đồng hương chặt chẽ của các loài đúng đắn.
Khi nghiên cứu cẩn thận vùng tiếp xúc thường phát hiện được các khu vực mà ở đó tinh đa dạng của nơi cư trú được tăng lên, do đó đôi khi đã chấp nhận tính không đồng hương của hai loài. Sự sai khác rõ ràng về phenotype ở vùng tiếp xúc là bằng chứng tốt nhất của địa vị loài. Nếu hai loài ở lục địa không có dấu hiệu nào của sự liên tiếp ở vùng tiếp xúc (hoặc rất gần nhau), thì rõ ràng chúng không trao đổi gene với nhau và nên xem chúng như là các loài đúng đắn, thậm chí ngay cả chúng là không đồng hương.
Các quần thể không đồng hương cách biệt. Các quần thể không đồng hương có cách biệt về địa lý có thể là các loài hoặc là các phân loài. Một trong những tiêu chuẩn quan trọng nhất của loài là sự có mặt hoặc vắng mặt cách biệt sinh sản không được sử dụng (ngoài việc thực nghiệm và ngay cả trường hợp chỉ để bổ sung) để xác định trạng thái các quần thể phân cách với các tổ tiên gần gũi của mình do ngắt quãng trong phân bố. Chính vì vậy mà sự phân loại các quần thể không đồng hương thường gây ra những sự bất đồng. Có nhiều phương pháp để giải quyết tình trạng éo le này, nhưng tất cả đều gặp phải những khó khăn. Một số người xem tất cả các quần thể cách biệt khác nhau về hình thái là những loài đúng đắn khi chưa chứng minh được chúng là những phân loài. Tất nhiên, không thể thực hiện được đề nghị này, vì khi chưa có được bằng chứng rõ ràng. Hơn nữa, không thể gọi là quần thể loài khi mà thực tế chỉ là phân loài. Đó là sai lầm không kém phần nghiêm trọng như việc gọi phân loài là loài.
Đề nghị thứ hai là xem tất cả các quần thể không quan hệ với nhau bằng sự liên tiếp như là các loài đúng đắn. Quan niệm này dựa vào quan sát chắc chắn rằng các quần thể có quan hệ với nhau bằng sự liên tiếp là đồng tính. Tuy nhiên, việc áp dụng đối với các quần thể cách biệt không đồng hương lại dường như mâu thuẫn với quy tắc logic. Sự cách biệt địa lý không phải là cơ chế cách ly bên trong và không có sự đảm bảo rằng ngắt quãng hình thái được quyết định do sự đình chỉ tạm thời của gene, có thể được xem là bằng chứng phát triển của các cơ chế cách ly. Tính chất cực đoan đối lập là xem tất cả các dạng họ hàng không đồng hương là những dạng đồng tính cũng không đúng như điều nói ở trên.
Sự phân tích đầy đủ bằng thực nghiệm kể cả việc nghiên cứu tập tính trong khi ghép đôi và nghiên cứu về tế bào của các con lai thường không thể thực hiện được và thậm chí ở một số trường hợp có thể thực hiện được cũng không luôn luôn cho các kết quả chắc chắn. Những ưa thích sinh thái hình thành một phần của cơ chế cách ly giữa các loài, nhưng lại không đánh giá chúng được một cách đầy đủ ở trong phòng thí nghiệm. Ví dụ, các loài đồng hình đồng hương
Drosophila pseudoobsscura và D. persimilis luôn luôn cho những con lai trong các quần thể trong điều kiện nuôi ở phòng thí nghiệm, nhưng trong nhiên nhiên chỉ phát hiện được vài con lai F1 riêng biệt.
Khi thiếu các bằng chứng trực tiếp thì vấn đề về trạng thái các quần thể cách biệt phải được giải quyết bằng con đường suy luận lý thuyết. Có một vài loại dẫn liệu đáng tin cậy có thể sử dụng cho các mục đích tương tự. Nhà phân loại học có thể sử dụng các dẫn liệu này để hoàn thiện tiêu chuẩn áp dụng đối với các quần thể cách ly. Có ba nhóm khác nhau về hình thái, có thể sử dụng để so sánh:
Mức độ sai khác giữa các loài đồng hương. Trong thời hạn của một giống nào đó hay một nhóm loại họ hàng gần gũi thường tồn tại mức độ sai khác về hình thái khá rõ ràng giữa các loài đồng hương thực sự. Sai khác này có thể rất lớn (ở chim thiên đường) hoặc chỉ là rất nhỏ như trường hợp ở các loài đồng hình. Có thể sử dụng mức độ sai khác này giữa các loài thực sự để xác định trạng thái của các quần thể cách biệt trong các giống đó.
Mức độ sai khác giữa các phân loài liên tiếp bên trong các loài phân bố rộng. Mức độ sai khác về hình thái giữa các phân loài phân tán mạnh mẽ nhất trong các loài của cùng một giống chứng tỏ rằng dù sự sai khác về hình thái mạnh mẽ đến mức nào, có thể hình thành được trong quá trình tiến hóa cũng không kéo theo sự tiến triển của cách biệt sinh sản.
Mức độ sai khác giữa các quần thể lai trong các loài họ hàng. Những phân loài hoặc nhóm phân loài bên trong một loài đôi khi tạm thời cách biệt nhau do sự xuất hiện các chướng ngại địa lý. Sự giao phối tự do thường xảy ra giữa các phân loài này, ngay cả sau khi sự sai khác về hình thái đạt được mức độ khá lớn chứng minh tính chất đồng tính của chúng. Những ví dụ khá tốt về sự giao phối tự do giữa các quần thể phân hóa mạnh về hình thái được biết trong các chim Bắc Mỹ như một số Junco và gõ kiến Colaptes (Short, 1965).
Điều đó cần chú ý khi xác định cấp của quần thể cách biệt trong các giống khác nhau như thế này.
Thậm chí sau khi áp dụng tất cả các tiêu chuẩn trên đây cũng còn một số trường hợp không rõ ràng. Theo những nguyên nhân khác nhau, các quần thể không đồng hương còn có những nghi ngờ về bậc phân loại thì tốt nhất là nên xem chúng như các phân loài. Việc sử dụng tên gọi ba từ cung cấp lượng thông tin quan trọng về hai điểm: 1) về các họ hàng gần gũi nhất; 2) về tính không đồng hương. Lượng thông tin như vậy có giá trị, đặc biệt quan trọng đối với các giống lớn. Ngoài ra, sự thay đổi địa lý gợi lên rằng, trong quá trình tiến hóa cả sự cách ly sinh sản, cả sự chung đụng sinh thái còn chưa hoàn thiện được.
Việc xem các dạng không đồng hương như vậy là các loài riêng biệt về thực tế ít có giá trị. Trong trường hợp sự phân tích sau này chỉ ra rằng dạng này đã bị xếp sai xuống mức phân loài thì lại có thể đưa nó trở lại địa vị của loài thực sự.
Chương 9