THỦ TỤC PHÂN LOẠI
III. SỰ PHÂN LOẠI VÀ RÚT THÔNG TIN
2. Thủ tục sắp xếp theo các bậc
Để tránh được tính chất giả định và chủ quan, người ta đã nêu ra hai phương pháp xác định một cách tự động bậc của thứ hạng phân loại: sắp xếp các bậc theo tộc hệ và theo hiện trạng.
Sắp xếp các bậc theo tộc hệ. Các nhà phân loại theo tộc hệ đặt căn cứ bậc của thứ hạng phân loại vào thời kỳ địa chất, khi tổ tiên của taxon này tách ra từ một gốc cha mẹ hoặc từ một nhánh chị em. Phương pháp này dẫn tới các kết quả sai lầm, vì rằng nó coi thường những sai khác trong các nhịp điệu tiến hóa và lẫn lộn quan hệ họ hàng tộc hệ với quan hệ họ hàng di truyền. Thực tế, các nhóm khác nhau biến đổi với mức độ rất khác nhau: họ Limulidae (sam) cổ hơn bộ Carnivora (ăn thịt), điều đó không có nghĩa rằng các bậc của hai đơn vị ấy nên được chuyển chỗ cho nhau. Các taxon tiến hóa nhanh chóng thường phân nhánh từ các taxon tiến hóa chậm, vì vậy, thật vô lý khi cho rằng số phận của taxon đến sau xác định bậc thứ hạng của đơn vị tổ tiên.
Nghiên cứu niên biểu của ký sinh vật và vật chủ của chúng cũng có thể cung cấp những lý do chắc chắn phản bác lại phương pháp sắp xếp các bậc theo tộc hệ (Osche, 1960). Đối với nhiều taxon ký sinh vật ở động vật có xương sống, chắc chắn rằng chúng xuất hiện cùng với vật chủ của mình, nghĩa là trong cùng một thời kỳ địa chất. Như vậy, liệu có nên xếp một giống Cestoda nào đó vào cùng bậc họ hay bộ tương ứng với họ hay bộ động vật có xương sống mà nó ký sinh hay không ? Có nên đưa liên họ giun tròn Ascaroidea vào cùng bậc như lớp Cestoda không, vì cả hai nhóm đều bắt đầu ký sinh ở động vật có xương sống vào cùng một thời gian.
Sắp xếp theo hiện trạng. Xu hướng sắp xếp theo hiện trạng là xác định
“một cách máy móc” bậc của mỗi taxon bằng cách tính toán mức độ giống nhau giữa các taxon và mức độ sai khác giả định đã quy ước để biểu thị bậc của các thứ hạng. Rõ ràng đây là phương pháp phi sinh học và tự thân nó đã chưa đựng nhiều thiếu sót. Thứ nhất là thể hiện sự giống nhau về số lượng về cơ bản là không đúng khi đem so sánh các tổ hợp rất không đồng nhất, như là các phức hợp dấu hiệu của các taxon khác nhau. Các sai khác về hiện trạng thể hiện rất rõ nhưng không có giá trị phân loại. Những sai khác đáng kể về chuyên hóa đối với việc tìm kiếm thức ăn ở các loài họ hàng gần và những dấu hiệu sinh dục thứ cấp thể hiện rất rõ, ví dụ như ở con đực của chim thiên đường, tạo ra những sai khác về hiện trạng rất rõ rệt nhưng có rất ít giá trị phân loại. Thứ hai, trong chừng mực nào đó bắt nguồn từ nguyên nhân thứ nhất, các sai khác di truyền giữa các loài và các taxon cao thể hiện rất không đồng đều trong phenotype (các loài đồng hình). Ngoài ra, mức độ sai khác về hiện trạng giữa các đơn vị cao, được giả thiết là có sự sai khác về di truyền như nhau, cũng thay đổi từ bộ này đến bộ kia và từ lớp này đến lớp kia. Ví dụ, Osche (1960) đã chỉ ra rằng sự phân chia các nhóm phân loại ở sán dây (Cestoda) khác nhau về hình thái quan trọng hơn nhiều so với những nhóm phân loại của giun tròn (Nematoda). Việc
chấp nhận biện pháp hiện trạng cùng một kiểu để phân biệt các thứ hạng phân loại dẫn tới việc tạo nên một hệ thống phân loại sai lệch và không khách quan.
Hiên nay còn chưa nên nói rằng phương pháp nào trong các phương pháp phân nhóm bằng cách áp dụng máy tính cho những kết quả tốt nhất. Sokai và Sneath (1963) thích phương pháp “láng giềng gần nhất” (nearest neighbor method). Wirth và các tác giả khác (1966) lại phân nhóm bằng phương pháp đồ thị nhóm (graph clustering) cũng dựa theo nguyên tắc láng giềng gần nhất, trong khi đó Watson, Williams và Lance (1967) lại thích “sự phân loại trọng tâm” (centroid sorting) hơn. Các thí nghiệm sau này sẽ nhanh chóng chỉ rõ phương pháp nào và với những điều kiện nào thì có những điểm ưu việt nhất.
Hiện nay còn chưa rõ tương quan giữa sự phân nhóm (grouping) theo tinh thần cổ điển và sự phân nhóm (clustering) theo tinh thần phân loại số lượng.
Sắp xếp theo số lượng dựa trên sự cân nhắc. Vì các nhược điểm của các phương pháp dùng máy tính mà phần lớn các nhà phân loại học vẫn thích duy trì phương pháp cổ điển, dựa vào sự cân nhắc cẩn thận các yếu tố và nguyên nhân riêng biệt. Thực chất, mỗi sự phân loại là sự thỏa hiệp giữa các yêu cầu khác nhau, mà một phần các yêu cầu đó đôi khi mâu thuẫn nhau.
Trong thực tế thường nảy sinh ra mâu thuẫn giữa các mục đích thực tiễn của bất kỳ hệ thống thông tin phân loại nào và sự hiểu biết về các quan hệ họ hàng đã được xác lập. Ví dụ, có thể xác định được đúng đắn quan hệ họ hàng của các loài đến mức các nhóm phân loại rất nhỏ, nhưng để tạo nên một giống riêng đối với mỗi nhóm như vậy cũng có nghĩa là làm mất giá trị phân loại cũng như hệ thống rút thông tin.
3. Các tiêu chuẩn phân biệt và sắp xếp theo các bậc phân loại
Xem xét cẩn thận cách phân loại do các nhà phân học có kinh nghiệm tiến hành có thể thấy rằng việc phân tách các taxon dựa trên cơ sở đánh giá tương đối năm điểm sau: 1) Tính riêng biệt (kích thước của ngắt quãng); 2) Vai trò tiến hóa (tính duy nhất của vùng thích nghi); 3) Mức độ sai khác; 4) Kích thước của taxon; và 5) Tính tương đương trong sự sắp xếp giữa các bậc trong các đơn vị họ hàng
Rõ ràng, nên cân nhắc cả năm yếu tố ấy trước khi có quyết định. Đặc biệt, khi thực hiện thủ tục phân loại có liên quan đến nhóm loài có ý định tách ra thành một taxon mới, thì nhà phân loại phải đặt ra những câu hỏi phù hợp với năm điểm trên để làm rõ taxon mới có đủ khác với taxon mà nó sẽ là họ hàng gần gũi nhất không và đơn vị phân loại mới có đủ lớn để trở nên thuận lợi cho việc rút thông tin hay không. Chỉ sau khi nhận được những câu trả lời khẳng định về các câu hỏi đó thì taxon mới mới có thể được tách ra một cách chính thức.
Tính riêng biệt (độ lớn ngắt quãng). Ngắt quãng giữa 2 nhóm loài lớn thì
việc tách 2 nhóm với tư cách là các taxon độc lập càng xác đáng. Độ lớn của ngắt quãng được đo lường không phải chỉ đơn giản trong phạm vi khoảng cách về hiện trạng, mà quan trọng hơn nữa là trong phạm vi ý nghĩa sai khác sinh học.
Sự đánh giá ngắt quãng trong khi tách các taxon ở bậc loài khác một cách cơ bản với sự đánh giá ngắt quãng trong khi tách các đơn vị thuộc bậc cao hơn.
Chính sự tồn tại của ngắt quãng kiểu rất đặc trưng “cách biệt sinh sản” là tiêu chuẩn cần thiết và đủ của việc phân tách phân loại học ở mức độ loài. Cũng không cần phải đưa ra các tiêu chuẩn nào khác, việc phân tách các loài đồng hình đã xác nhận điều này. Cao hơn bậc phân loại thì sự ngắt quãng chỉ là một trong một số điều kiện, vì rằng không phải mỗi loài đều được sắp xếp vào taxon cao một cách độc lập.
Các ngắt quãng giữa những taxon là kết quả của sự tiến hóa. Sự tồn tại của các ngắt quãng ấy không mâu thuẫn với tính liên tục tiến hóa cả về mặt thực hành và cả về mặt lý luận. Nhiều quá trình tiến hóa dẫn tới việc xuất hiện các ngắt quãng, mặc dù có tính liên tục hoàn toàn của các quần thể về mặt thời gian (chúng quan hệ với nhau sát đến mức như tổ tiên với con cháu). Sự hình thành loài, sự diệt vong, sự thích nghi phóng xạ, nhịp điệu tiến hóa không đều và các hiện tượng tiến hóa khác quyết định sự tồn tại cũng như độ lớn không đều của các ngắt quãng phân tách các taxon cao. Cần nhấn mạnh rằng, không những chỉ các ngắt quãng mà còn cả các nhóm loài do các ngắt quãng ấy chia ra đều là các thực thể khác nhau tồn tại trong thiên nhiên.
Nếu giữa hai taxon có ngắt quãng rõ rệt thì các thuật ngữ “mức độ sai khác”
và “độ lớn ngắt quãng” về cơ bản có cùng một ý nghĩa. Tuy nhiên, nếu các nhóm loài rất lớn, không đồng nhất và không bị phân chia bởi ngắt quãng rõ rệt thì mặc dù chúng có thể hoàn toàn được phân biệt rõ bằng các giá trị trung bình nhưng vẫn không phải là các nhóm tách biệt rõ rệt. Nếu giữa các loài không có một sự ngắt quãng nào đó thì người ta thường lựa chọn một cách tùy ý: nghĩa là chọn hai loài ở hai đầu của một dãy lớn các loài và biến chúng thành mẫu chuẩn của 2 giống khác nhau. Sự ngắt quãng cần phải khá lớn và được xác định rõ ràng để ngăn ngừa việc chia nhỏ không cần thiết.
Vai trò tiến hóa (bản chất vùng thích nghi). Trong phân loại học động vật, thường người ta hay chú ý đến tiềm năng tiến hóa của các taxon khi sắp xếp chúng theo các bậc phân loại. Dường như các taxon cao có thành phần loài phong phú đều bắt nguồn từ một loài (hoặc nhóm loài) gốc, loài này đã thực hiện có kết quả sự di chuyển vào vùng thích nghi mới nhiều triển vọng (chim, cánh cứng, cá voi, vv.). Bởi vậy, mỗi taxon xâm nhập có kết quả vào ổ sinh thái hoặc vùng thích nghi mới, thường đạt tới bậc cao hơn so với taxon không có được khả năng sinh thái tương tự. Một trong các mục đích của hệ thống học mới chính là ở chỗ nghiên cứu các khả năng sinh thái của taxon và sử dụng các thông tin ấy khi đánh giá các dấu hiệu
Các taxon cao tách biệt rõ rệt hầu như có một ý nghĩa sinh thái hoàn toàn xác định: ví như mèo, chó, ngựa, chim gõ kiến và, v.v. chiếm các ổ sinh thái hoặc vùng thích nghi sinh thái tách biệt rõ rệt trong thiên nhiên. Vì vậy, việc xem xét vai trò thích nghi hoặc tiến hóa của chúng là yếu tố quan trọng để xác định bậc của taxon này.
Các nguyên nhân tiến hóa cũng có ý nghĩa rất quan trọng trong khi sắp xếp bậc cho các taxon, phân bố trong một sự liên tục chủng loại thống nhất (không có các nhánh trung gian). Những dẫn liệu đã có, khẳng định rằng loài đa mẫu Australopithecus africanus (sensu lato) là tổ tiên trực tiếp của Homo. Tuy nhiên, khỉ dạng người A africanus có thể tích trung bình của não là 430cm3 chiếm ổ sinh thái khó phân biệt với ổ sinh thái của H. sapiens có thể tích bộ não 1500 cm3, đến mức mà việc chia chúng thành các giống khác nhau là hoàn toàn xác đáng.
Chính những sai khác trong việc sử dụng các điều kiện môi trường, sự sai khác trong vùng thích nghi bị chiếm cứ quyết định chiều rộng và tính rõ ràng của ngắt quãng giữa các taxon.
Mức độ sai khác. Khi nói về mức độ sai khác giữa hai nhóm loài, các nhà phân loại học thường chú ý đến “khoảng cách” giữa các giá trị trung bình của 2 nhóm loài ấy. Sự đánh giá này có thể được sử dụng chỉ trong tổ hợp với hai đặc tính khác, phân giải trong giới hạn của nhóm đó và mức độ ngắt quãng giữa nhóm đó với các nhóm khác. Nhóm loài càng chặt chẽ và đồng nhất, thì việc tách hợp lý nó càng xác đáng. Sự sai khác giữa các loài xa nhau nhất ở trong nhóm càng lớn càng có nhiều cơ sở hơn để phân chia taxon trong những điều kiện đồng nhất khác. Đó là nguyên nhân quan trọng phải cân nhắc khi đánh giá trọng lượng tương đối của các đặc tính của nhóm và ngắt quãng. Khoảng cách trung bình giữa các nhóm và kích thước ngắt quãng không phụ thuộc vào nhau được minh họa (Hình 10). Ở hai nhóm trên sai khác trung bình (A-B) giữa các nhóm lớn hơn so với các nhóm dưới (A’-B’), nhưng kích thước của ngắt quãng (a-b so với a’-b’) thì nhỏ hơn.
Kích thước tối ưu của taxon. Số loài trong một taxon xác định độ lớn của đơn vị đó. Giống gồm nhiều loài được gọi là giống lớn, giống có ít loài là giống nhỏ. Vì rằng sự phân loại thực hiện chức năng của hệ thống, nên các phân chia nhỏ (taxon) của nó phải bảo đảm hiệu quả tối đa của hệ thống này, nghĩa là về lý tưởng chúng phải có độ lớn gần bằng nhau để dễ dàng trong việc rút thông tin. Khối lượng tư liệu có cùng một tên gọi, không nên lớn quá mà cũng không nên nhỏ quá. Tuy vậy, hiện còn tồn tại hàng loạt nguyên nhân sinh học làm cho không thể có khả năng đạt được lý tưởng đó.
Sự hình thành loài một cách liên trục (phân nhánh) không có sự phân ly rõ rệt thường đưa tới việc xuất hiện các đơn vị lớn. Sự phân ly không có phân
nhánh đưa tới sự hình thành các đơn vị đơn mẫu, và cuối cùng đưa tới hàng loạt các đơn vị cao đơn mẫu phụ thuộc.
Tính độc lập của sự phân nhánh và phân ly đưa tới việc phân bố tần số các giống và loài, sự phân bố đó được trình bày bằng cái gọi là “đường cong lõm”
(Hình 11). Nếu biểu diễn bằng đồ thị số lượng loài trong một giống bên trong họ hoặc bộ nào đó thì thấy được rằng nhiều giống chỉ gồm 1-2 loài và chỉ một số giống có số lượng lớn hoặc rất lớn loài. Những giống cực kỳ lớn cũng như số lượng cực kỳ lớn các giống đơn mẫu làm giảm tính chất có lợi của phân loại đối với việc rút thông tin ra. Bởi vậy, người ta cho rằng độ lớn của ngắt quãng xứng đáng để tách được taxon cao phải có tỷ lệ ngược với độ lớn của taxon. Mặc dù, ý muốn tạo nên các đơn vị có độ lớn đồng đều không tránh khỏi yếu tố chủ quan, có liên quan tới sự đánh giá các cơ sở phân chia và vì vậy gây ra sự chống đối về phía những người muốn tự động hóa quá trình phân loại.
Đa số các taxon cao chứa từ 20-30 các giống đơn mẫu. Ocapia, đà điểu và nhiều động vật khác được biết khá rõ là đơn mẫu và trong nhiều trường hợp là những đại diện độc nhất của họ hoặc cả một bộ. Dẫu sao phân loại học cũng phải nỗ lực để cho số lượng các đơn vị đơn mẫu ít đến mức tối thiểu. Kinh nghiệm thực tế cho thấy trong mọi trường hợp, các loài hơi sai lệch, nếu có thể được thì nên xếp vào cùng một giống với các loài gần nhất với chúng. Nguyên tắc này cũng có thể mở rộng đến cả các taxon cao. Nên đánh giá cao sự giống nhau tổng quát hơn là các sai khác nặng về các dấu hiệu riêng lẻ.
Hình 10. Khoảng cách trung bình giữa các nhóm và kích thước ngắt quãng không phụ thuộc vào nhau. Ở phần trên của hình vẽ khoảng cách trung bình giữa các nhóm A và B và sự phân giải trong các nhóm rất lớn, nhưng ngắt quãng (a-b) hẹp. Ở phân dưới hình vẽ (A’, B’) các nhóm gần nhau hơn và dày đặc hơn, nhưng ngắt quãng (a-b) rộng hơn.
Điều ngược lại cũng đúng như vậy khi vẫn còn tồn tại một vài giống tự nhiên phân giới hạn rõ rệt bao gồm hơn 1000 hoặc thậm chí tới 2000 loài.
Trong các taxon lớn được biết rõ một số giống họ mọt (Curculionidae) có hơn 1000 loài (và toàn bộ họ Curculionidae có lẽ có hơn 100.000 loài), còn giống Drosophila bao gồm tới hơn 1000 loài.
Tính độ lớn của taxon, quan trọng là ở những trường hợp khi xuất hiện vấn đề chia nhỏ hoặc không chia nhỏ nó ra. Việc chia nhỏ giống chứa hơn 1000 loài thực hiện dễ hơn nhiều so với việc chia nhỏ đối với các giống nhỏ. Nhóm loài càng lớn thì ngắt quãng có thể có được giữa chúng với các nhóm khác càng nhỏ. Ví dụ, trong taxon có 1000 loài, thì ngắt quãng hẹp tách 400 loài với 600 loài còn lại có thể biện hộ cho sự phân chia nhỏ hơn là ngắt quãng lớn tách một loài với hai, ba loài trong một nhóm loài.
Thay cho việc chia nhỏ một phức hợp loài đã biết khá rõ như giống Drosophila, hợp lý hơn cả là nên chia thành phân hạng. Bên trong giống có thể tách thành phân giống. Ngoài ra, còn một biện pháp có lợi nữa làm cho dễ nhớ là sử dụng thứ hạng không chính thức là nhóm loài. Các chuyên gia về giống Drosophila đã thừa nhận một vài phân giống, như “nhóm repleta”, “nhóm wilistoni”, “nhóm melanogaster” và v.v. Tuy nhiên, không nên tách một số loài sai lệch ra khỏi một nhóm lớn và biến chúng thành các mẫu chuẩn của các taxon đơn mẫu. Trong thực tế phân loại động vật thì nhóm loài lại là thứ hạng được sử dụng ít thông dụng nhất.
Hình 11. Ví dụ đường cong lõm - số lượng loài trong 3.510 giống xén tóc (Curculionidae) (theo Kissinger, 1963)