1. Phân loài (Subspecies)
Ở thế kỷ XIX khi thuật ngữ phân loài đã bắt đầu thông dụng, thay cho thuật ngữ “thứ” trong nghĩa “nòi địa lý”. Người ta coi phân loài như một taxon tương tự loài hình thái, nhưng ở bậc phân loại thấp hơn. Nhiều tác giả trước đã dùng thuật ngữ phân loài rất tùy tiện, cũng như thuật ngữ thứ để chỉ các tổ hợp sai khác nhau nhưng tách biệt không rõ lắm như các loài. Để hiểu đúng phân loài, có thể theo định nghĩa sau: phân loài là tổ hợp các quần thể giống nhau về phenotype của một loài nào đó chiếm một phần vùng phân bố của loài đó và sai khác có tính chất phân loại học với các quần thể khác cùng loài. Định nghĩa phân loài có những đặc trưng sau:
− Phân loài có thể gồm nhiều quần thể địa phương tuy rằng rất giống nhau nhưng dù sao cũng vẫn hơi khác nhau về genotype và phenotype. Như vậy phân loài là một thứ hạng được lựa chọn.
− Một quần thể địa phương đều hơi sai khác với bất kỳ một quần thể địa phương nào khác và những sai khác có thể xác định được nhờ sự đo đạc và thống kê chính xác. Việc đặt cho mỗi quần thể như vậy một tên ba từ (trinominal) chính thức là vô nghĩa và sẽ dẫn tới sự lộn xộn trong danh pháp. Vì vậy chỉ nên đặt tên gọi cho các phân loài trong trường hợp chúng khác nhau có tính chất “phân loài học” nghĩa là khác nhau theo các dấu hiệu hình thái đủ để chẩn loại được.
− Ngay cả trong những trường hợp có thể đưa một quần thể vào phân loài này hoặc phân loài khác, việc xác định thuộc tính phân loài của một cá thể riêng biệt chỉ trên cơ sở một kiểu phenotype không phải bao giờ cũng thực hiện được, vì rằng ranh giới biến dị các quần thể liền kề thường gối nhau.
Thực ra thuật ngữ gối nhau thường dùng không đúng lắm. Sự gối nhau về địa lý các vùng sinh sản có thể đúng đối với hai loài, chứ không đúng với hai phân loài trong cùng một loài. Nếu hai quần thể cách biệt sinh sản tồn tại trong cùng một địa phương thì chúng là hai loài hoàn toàn (trừ những trường hợp hãn hữu “gối nhau hình vòng”). Ở nơi gặp nhau của hai phân loài có thể phát sinh quần thể trung gian hoặc quần thể lai phối hợp dấu hiệu của hai phân loài. Sẽ sai lầm khi cho rằng hai phân loài phân bố gối nhau trong một vùng nào đó, vì rằng trong một vùng loài chỉ có một quần thể độc nhất mà thôi, dù là có biến dị đến chừng mực nào đi nữa.
Những khó khăn của việc áp dụng thứ hạng phân loài. Việc thừa nhận loài đa mẫu đòi hỏi việc sử dụng thứ hạng phân loài với những ưu điểm được trình bày ở trên. Tuy nhiên, nảy sinh những khó khăn liên quan tới các mặt khác nhau của biến dị địa lý. Thật vậy, khi sử dụng thứ hạng phân loài có thể phạm sai lầm về nhiều mặt. Ví dụ, dùng thuật ngữ này đối với các biến thể cá thể loài đồng hình; đặt tên phân loài cho các quần thể địa phương không lớn lắm và, sau hết,
coi phân loài như một đơn vị tiến hóa chứ không phải là một thứ hạng được đặt ra để cho phân loại trong loài được dễ dàng. Do đó nhiều người đã phê phán thực hành mô tả phân loài, trong số đó ý kiến xác đáng nhất là của Wilson và Brown (1953) và Inger (1961). Các tác giả này đã nêu lên 4 đặc điểm của phân loài làm có thể giảm sự ích lợi của thứ hạng này:
− Xu hướng các dấu hiệu khác nhau trở thành các hướng biến bị địa lý độc lập.
− Sự tồn tại độc lập của các quần thể giống nhau hoặc không phân biệt được về phenotype ở các vùng địa lý riêng biệt “phân loài đa sinh cảnh”.
− Sự tồn tại các nòi vi địa lý (microgeographique) bên trong các phân loài được công nhận một cách chính thức.
− Sự xác định chủ quan các chuyên viên khác nhau về mức độ cách biệt xác minh cho việc chia các quần thể địa phương ít khác nhau thành các phân loài.
3. Phân loài tạm thời (temporal subspecies)
Trong cổ sinh học và các quần thể khác nhau ít, thường được tách ra thành các phân loài riêng biệt theo thời gian. Sự sai khác giữa các phân loài địa lý và thời gian không hợp lý, vì rằng nếu các phân loài khác nhau của một loài đã chết nào đó tìm được ở các địa điểm khác nhau, thường không thể xác định được là chúng đã sống vào cùng một thời gian hay vào những thời gian khác nhau. Ngay cả khi trong cùng một địa điểm nếu thấy có tính liên tục của các phân loài thì cũng không nhất thiết phải liên tục về thời gian. Những phân loài tìm được trong các tầng đất liên tiếp, trên thực tế là các nòi địa lý thay thế nhau do các biến đổi khí hậu (Hình 5).
Hình 5. Sự hình thành các phân loài và loài trong không gian và thời gian
Sơ đồ I chỉ rõ sự phân hóa thẳng đứng của dòng chủng loại có thể kèm theo sự phân bố địa lý các quần thể tiếp theo nhau như thế nào (các hình chữ nhật được đánh số). Các quần thể ít khi lưu lại lâu trong cùng một địa điểm, chúng di cư. Một số lần di cư bị cách ly bởi các chướng ngại với quần thể họ hàng và cuối cùng phân hóa thành các nòi địa lý. Tính liên tục của khu hệ động vật ở một vùng nào đó (A hoặc B) không bao giờ là liên tục tuyệt đối dù đôi khi các chỗ ngắt quãng thể hiện không đủ rõ. Các chỗ ngắt quãng có thể được tạo thành do hiện tượng di cư, gián đoạn trong sự diệt vong địa phương.
Sơ đồ II chỉ một quần thể bị phân chia do chướng ngại tạo ta sự cách biệt bộ phận trong khi trao đổi gen hạn chế tiếp tục trong khoảng thời gian nào đó – giai đoạn phân loài trong việc hình thành loài. Do kết quả của sự phân hóa đầy đủ về di truyền việc giao phối giữa các quần thể và sự trao đổi gen ngừng lại và cả hai nhánh trở thành các loài riêng biệt.
Khi áp dụng thứ hạng phân loài hóa thạch có thể gặp những khó khăn trong việc xác định các quần hợp sinh sản khác nhau, cũng như các dạng khác nhau theo sinh cảnh không di truyền. Tuy nhiên việc xem xét các mẫu hóa thạch là di tích của các quần thể đã tồn tại trước kia thường dựa tới sự phân tích sâu hơn và cũng cho phép hiểu biết kỹ hơn mối quan hệ thân thuộc và ý nghĩa của các xu hướng tiến hóa. Cũng như đối với các loài hiện đại, cần thấy rằng phân loài – đó chỉ là một sự công nhận về mặt phân loại.
3. Thứ (Variety)
Thứ mà vẫn được gọi là varietas, là bậc phân chia các loài độc nhất được Linnaeus thừa nhận. Người ta gọi như vậy mọi sai lệch so với mâu thuẫn của loài. Kết quả là các thứ của nhà phân loại học trước đây là một hỗn hợp không đồng nhất các biến dạng cá thể và các loài nòi khác nhau. Ví sự lẫn lộn này mà thuật ngữ thứ mất uy tín và hầu như không ai dùng nữa.
4. Nòi (Race, Type) và các tên gọi không chính thức khác
Nòi không được đặt tên chính thức như phân loài, trong thang bậc phân loại nòi không được công nhận. Tuy nhiên, các thuật ngữ “phân loài” và “nòi địa lý” thường được các nhà thú học, điểu học và côn trùng học sử dụng như nhau. Ở các nhóm khác chữ “nòi” được dùng để chỉ quần thể địa phương bên trong phân loài.
Bản chất nòi sinh thái ở động vật đang còn là vấn đề bàn cãi, vì không thể có hai địa điểm hoàn toàn giống nhau về điều kiện nên mỗi phân loài cũng phải là một nòi sinh thái ít ra là về lý thuyết. Tuy nhiên, có những quần thể khác biệt nhau về nhu cầu sinh thái nhưng lại không có được những sai khác phân loại có ý nghĩa.
Theo quan điểm phân loại học cũng như tiến hóa các nòi theo vật chủ ở ký sinh vật và ở các loài chuyên hóa ăn thực vật có ý nghĩa quan trọng hơn cả. Nếu sự trao
đổi gene giữa các quần thể sống ở các vật chủ khác nhau rất yếu thì các nòi theo vật chủ này tương đương với các nòi địa lý của các động vật sống tự do. Ngoài ra các nòi theo vật chủ này thường có được các dấu hiệu phân loài.
Có một số tên gọi không phải là bậc phân loaị như Clina (để chỉ mức độ biến đổi của dấu hiệu biến đổi tuần tự trong các quần thể. Một vài tên gọi trước đây như Natio hay Deme để chỉ sai khác của một quần thể địa phương.
5. Các biến thể trong quần thể
Các taxon là các quần thể, còn các quần thể là cơ sở dùng cho việc phân loại.
Các phenon bao gồm các biến thể trong quần thể, không có địa vị phân loại học và không thể được thừa nhận chính thức về danh pháp. Các dạng hình thái (morpha) tìm thấy trong các quần thể đa hình thuộc vào loại các biến thể này.
6. Các tổ hợp sinh vật vô tính
Sinh sản vô tính bằng cách sinh sản đơn tính, nảy chồi hoặc phân biệt thường gặp ở động vật không xương sống thấp, trong đó sinh sản đơn tính còn có cả ở côn trùng và động vật có xương sống thấp cho đến bò sát. Do sự giao phối là tiêu chuẩn sau cùng của tính chất đồng tính ở động vật và vì tiêu chuẩn này chỉ được áp dụng đối với các sinh vật sinh sản hữu tính nên trong trường hợp các sinh vật sinh sản vô tính rất khó xác định bậc phân loài của chúng. Đối với các sinh vật loại này cần xem xét bổ sung như các biến dạng, các dòng thuần, các kiểu sinh học và cái gọi là “chủng” (strains) hoăc các “dòng” (stocks).
Sinh sản đơn tính ở động vật thường chỉ là hiện tượng tạm thời như ở rệp, giáp xác râu ngành, luân trùng và các nhóm khác; cá thể cái của nhiều loài sinh sản đơn tính trong một thời gian trong năm, nhưng khi có những thay đổi môi trường xung quanh, chúng lại trở lại sinh sản hữu tính. Các biến thể tạm thời ấy không được thừa nhận về danh pháp. Trong trường hợp các dòng thường xuyên sinh sản vô tính, việc áp dụng thứ hạng loài ở đây phụ thuộc vào mức độ sai khác về hình thái. Sai khác hình thái giữa các biến thể được dùng như là bằng chứng sai khác về di truyền của chúng, và có thể dùng để kết luận về sự chính xác của địa vị loài.
7. Các thuật ngữ trung tính khác
Đối với công tác phân loại có một số thuật ngữ được dùng một cách tự do, tiện lợi đối với các phenon, đặc biệt trong những trường hợp không được phân tích đến cùng, đó là “các thuật ngữ trung tính”. Trong số này, các thuật ngữ dạng (forma) – đối với đơn vị riêng lẻ, và nhóm hoặc phức hợp –đối với một vài đơn vị. Có thể sử dụng “dạng”, trong trường hợp không biết phenon đó là loài, phân loài hay biến dạng cá thể. Các biến dạng theo mùa hoặc các biến dạng của loài đa hình cũng thường được gọi là các dạng. Dạng còn được dùng trong số nhiều để chỉ hai đơn vị không đồng đều như khi mô tả các đặc tính
chung cho một số loài nào đó và một phân loài nào đó của một loài khác, có thể nói tổng quát đó là hai dạng.
Thuật ngữ nhóm thường dùng để chỉ tổ hợp nào đó của các taxon họ hàng gần gũi mà người ta không muốn tách chúng ra thành các thứ hạng độc lập. Ví dụ, trong giống lớn Drosophila người ta chia rất nhiều nhóm loài (nhóm melanogaster, nhóm virilis, nhóm obscura, v.v.). Nhóm loài – đó là các loài họ hàng gẫn gũi và, giả thiết là được hình thành chưa lâu. Việc dùng thuật ngữ
“nhóm loài” trong phân loại học chính thức trong những năm gần đây được mở rộng, điều đó giảm bớt sự cần thiết phân chia các phân giống. Trong các loài đa mẫu lớn, “nhóm” cũng được dùng để chỉ những nhóm phân loài. Thuật ngữ nhóm được dùng ít hơn đối với các tổ hợp giống và các thứ hạng cao khác. Đôi khi người ta dùng chữ “phức hợp” coi như đồng nghĩa của chữ “nhóm”.
Đối với các thứ hạng cao thường dùng các thuật ngữ như bộ phận (section), lô (serial) và đơn vị (division). Tuy nhiên việc dùng các thuật ngữ này không có tính chất tiêu chuẩn, và trong các nhánh phân loại học động vật khác nhau người ta dùng chúng để chỉ các thứ hạng cao hơn cũng như thấp hơn bậc họ, bộ hoặc lớp.