THỦ TỤC PHÂN LOẠI
II. SẮP XẾP NHÓM THEO TỘC HỆ
4. Kết luân về quan hệ họ hàng trên cơ sở cân nhắc sự giống nhau
Những nhà phân loại học có kinh nghiệm luôn luôn nhấn mạnh rằng các dấu hiệu khác nhau đều góp phần như nhau trong việc xây dựng sự phân loại hợp lý. Ví dụ Darwin (1859) đã đưa ra một số quy tắc tốt có tính chất kinh nghiệm đối với việc đánh giá sự có ích của các dấu hiệu này hay dấu hiệu khác.
Do chỗ chưa thành công trong các xu hướng dựa vào hiện trạng và dựa vào tộc hệ trong cố gắng tự động tạo nên một sự phân loại khách quan lành mạnh, người ta quan tâm đến các phương pháp phân loại cổ truyền. Việc cân nhắc sự giống nhau để xác định quan hệ họ hàng là thủ thuật chủ yếu trong phương pháp này. Nếu được tiến hành đúng, thì nó cho phép giữ được giá trị phân loại trong một thời gian lâu; nếu không đúng, thì sẽ dẫn tới sự xáo trộn và mâu thuẫn. Dó ý nghĩa căn bản của các tiêu chuẩn đánh giá nên phải bàn luận một cách kỹ càng.
Sự cân nhắc tiên quyết và hậu suy. Trên thực tế, cùng một sai khác trong cấu tạo có thể có nhiều trọng lượng ở một taxon, nhưng lại ít trọng lượng ở một đơn vị họ hàng khác. Nhà phân loại học cũng không được lẫn lộn trọng lượng của dấu hiệu với tính chất có lợi của nó trong khóa chuẩn loại. Mọi sự theo dõi chặt chẽ các kết luận rút ra được trên cơ sở một số dấu hiệu được chọn lựa tiên quyết một cách không xác đáng, đều không tránh khỏi dẫn tới sự phân loại không “tự nhiên”, nghĩa là có giá trị chẩn loại thấp.
Cơ sở khoa học của sự cân nhắc hậu suy không hoàn toàn rõ ràng, nhưng sự sai khác về trọng lượng phụ thuộc vào quan hệ tương hỗ giữa genotype và phenotype. Các dấu hiệu rõ ràng của genotype, chứa lượng thông tin lớn hơn so với các dấu hiệu khác (cũng là sản phẩm của genotype) và như vậy là rất quan trọng về phân loại học. Các dấu hiệu kiểu khác như các dấu hiệu monogene và oligogene và các dấu hiệu phản ánh sự giống nhau về bề ngoài, sự quy tụ và sự
thích nghi hẹp chứa ít thông tin hơn so với genotype còn lại và như vậy có ít giá trị phân loại. Cái chung nhất không đơn giản chỉ là cùng một bộ dấu hiệu độc lập, mà là cùng một genotype toàn vẹn thích nghi tốt cho điều hòa. Cũng có thể giả thiết rằng những dấu hiệu của một dòng chủng loại nào đó có quan hệ chặt chẽ nhất với genotype cơ bản có tính toàn bộ tốt là dấu hiệu có tính bảo thủ nhất.
Việc tiến hành đánh giá có cân nhắc các dấu hiệu theo kinh nghiệm đòi hỏi phải có kiến thức sâu sắc về lịch sử phân loại học của nhóm đó. Tuy nhiên cho đến nay vẫn chưa tìm được phương pháp tốt nhất. Việc tiến hành các bước đầu tiên trong sự phát triển các phương pháp bằng máy tính đã chọn lựa được những dấu hiệu có thể có trọng lượng đặc biệt cho sự phân loại.
Các dấu hiệu có nhiều trọng lượng. Có thể nêu lên một số tổng quan đối với các dấu hiệu có nhiều trọng lượng phân loại.
Tính phức tạp. Các cấu trúc phức tạp có nhiều trọng lượng so với các cấu trúc đơn giản, thậm chí khi các cấu trúc này lớn hơn. Đó là một trong các nguyên nhân tại sao cấu trúc kitin hóa của bộ máy sinh dục của chân khớp lại có ý nghĩa phân loại rất lớn như vậy. Thường phần lớn chúng phức tạp và đôi khi khác biệt lớn thậm chí cả ở các loài họ hàng gần gũi. Cũng có thể các loài chỉ có họ hàng xa có thể lại trở nên giống nhau về các cấu trúc nào đó do sự quy tụ. Nhưng điều đó là cực kỳ hiếm thuộc vào loại này có các dấu hiệu như các cơ quan trang trí phức tạp, cấu tạo phức tạp của bề mặt răng, các hình vẽ màu sắc phức tạp…
Sự có mặt của các dấu hiệu dẫn suất chung. Nguyên tắc chung là nên xác định các taxon trên cơ sở các dấu hiệu phân tách chung (sinapomorpho) chứ không phải các dấu hiệu tổ tiên chung. Hiệu lực của nguyên tắc này rất rõ ràng:
nếu hai dạng có dấu hiệu nguyên thủy (tổ tiên) chung, thì điều đó có thể là chúng còn chưa mất dấu hiệu tổ tiên đó, mà hoàn toàn không nói lên rằng chúng có họ hàng gần gũi với nhau. Hai taxon cùng có một dấu hiệu mới như nhau trong quá trình tiến hóa thì chắc chắn là do chúng có họ hàng gẫn gũi nhau và chỉ trong trường hợp hãn hữu là do hiện tượng quy tụ.
Tính cố định. Dấu hiệu cố định “ở mọi nơi trong giới hạn các nhóm loài lớn” (Darwin, 1859), có trọng lượng lớn hơn so với dấu hiệu dễ biến đổi. Sarris (1966) cho rằng biến dị phenotype ở mức độ thấp là có trọng lượng lớn. Vì các dấu hiệu monogene đôi khi có biến dị thấp nên có lẽ nguyên tắc này chỉ có giá trị đối với các dấu hiệu tương đối phức tạp (polygene). Dấu hiệu thường xuyên gặp ở một nhóm và cũng rất thường xuyên vắng mặt ở những nhóm họ hàng, có nhiều trọng lượng lớn rõ rệt so với dấu hiệu gặp lẻ tẻ ở một số nhóm mặc dù có tần số khác nhau.
Nguyên tắc Darwin. Các nhà phân loại học từ lâu đã biết tầm quan trọng tương đối của các dấu hiệu không phải là những thích nghi bộ phận ad hoc mà
là sự biểu hiện một cách đơn giản của sự giống nhau về di truyền làm sơ sở cho chúng. Trên cơ sở đó, Darwin (1859) đã khẳng định: “phần càng bé của cơ thể mà liên hệ với những chức năng đặc biệt nào đó, thì lại càng có ý nghĩa lớn đối với sự phân loại”. Chính vì vậy mà hình vẽ có màu sắc ở chim, hình dạng các răng hàm của động vật có vú, sơ đồ đặc biệt về sự giảm bớt hay sự liên hợp các gân cánh và cấu tạo phần kitin của bộ máy sinh dục ở côn trùng có giá trị rất to lớn về phân loại. Mặc dù trong một số trường hợp, vẻ ngoài của cấu trúc này hay cấu trúc khác có ý nghĩa thích nghi mà hiện nay chưa được sáng rõ. Nhưng rõ ràng là trong đa số trường hợp, genotype tương ứng với vẻ ngoài của cấu trúc đã được hình thành bằng cách chọn lọc tự nhiên và có giá trị thích nghi hoàn toàn. Nguyên tắc mà theo đó dấu hiệu là sản phẩm của genotype chung, có trọng lượng phân loại lớn hơn so với dấu hiệu phản ánh sự chuyên hóa ad hoc, được áp dụng rộng rãi.
Các dấu hiệu không chịu tác động của các biến đổi sinh thái. Trong phần lớn các taxon cao có những đơn vị phụ thuộc (loài trong giống, giống trong họ, v.v.) thường thể hiện khá rõ sự biến đổi về sinh thái. Tuy nhiên, bất kỳ dấu hiệu nào không chịu tác động của biến chuyển loại này đều có nhiều trọng lượng phân loại hơn, so với các dấu hiệu chịu tác động.
Các dấu hiệu tương quan. Tất cả các nhà phân loại học đều thừa nhận rằng khi xác định quan hệ họ hàng họ tin vào phức hợp các dấu hiệu tương quan hơn bất kỳ dấu hiệu nào khác. Tuy nhiên, khi cân nhắc các dấu hiệu nên phân biệt rõ ràng sự tương quan theo hai kiểu: một số có nhiều trọng lượng và số khác có ít trọng lượng. Các dấu hiệu có ít trọng lượng là các dấu hiệu tương quan về chức năng và không đáng được xem như các dấu hiệu riêng biệt, do là thành phần của phức hợp chức năng thống nhất, chúng là những dấu hiệu thừa. Các dấu hiệu không tương quan về chức năng, nhưng phát hiện được ở các thành viên của cùng một taxon, là những biểu hiện phenotype của các phức hợp gene tổ tiên được bảo toàn tốt, như các dấu hiệu chẩn loại của Deuterostomia hoặc Chordata là các dấu hiệu có nhiều trọng lượng. Có thể gọi kiểu tương quan này là tương quan chủng loại. Khi so sánh các loài thuộc hai taxon cao nhất định, ví dụ các đơn vị A và B, cho thấy tất cả các loài trong giới hạn của mỗi đơn vị có những dấu hiệu chung nhất định không tương quan về chức năng, không có ở các loài thuộc taxon kia và ngược lại. Các loài thuộc đơn vị A có thể có các dấu hiệu a, b, c và d, các loài thuộc đơn vị B có các dấu hiệu e, f và g. Sự có mặt của các dấu hiệu chung ở những loài thuộc taxon cao là kết quả của tính chung về nguồn gốc và các dấu hiệu phối hợp với nhau như vậy, nghĩa là các dấu hiệu tương quan về chủng loại (a, b, c, d và e, f, g) là có nhiều trọng lượng về phân loại. Dấu hiệu phù hợp với số lượng lớn nhất các dấu hiệu khác có trọng lượng lớn nhất. Mỗi loài của đơn vị phân loài cao tất nhiên, là có nhiều dấu hiệu phụ không thuộc về các phức hợp những dấu hiệu tương quan tương tự.
Một tập hợp dấu hiệu nào đó là tương quan về chức năng hay là chủng loại, không phải được nhận biết được rõ ràng ngay từ đầu mà để làm sáng tỏ đôi khi phải tiến hành phân tích chức năng một cách cẩn thận. Trong một số trường hợp thực ra giữa chúng không có ranh giới rõ rệt. Nhiều phức hợp dấu hiệu tương quan về chủng loại có thể đầu tiên xuất hiện như là các phức hợp chức năng mà trong đó sự liên kết di truyền vẫn được duy trì thậm chí ngay cả sau khi tương quan chức năng đã bị phá vỡ do sự biến đổi chức năng của các thành phần riêng lẻ.
Các dấu hiệu có ít trọng lượng. Mỗi chuyên gia phân loại đều biết những dấu hiệu nào trong nhóm nghiên cứu là “không đáng tin cậy”, nghĩa là không có giá trị về quan hệ họ hàng. Chúng có ít trọng lượng trong khi sắp xếp các taxon vào các nhóm phân loại. Thường trong những điều kiện như nhau, các dấu hiệu có tính chất trái ngược với tính chất của những dấu hiệu có nhiều trọng lượng, là những dấu hiệu có ít trọng lượng.
Tính biến dị lớn. Tất cả các dấu hiệu bị biến dị mạnh hoặc không theo quy luật đều thuộc vào loại này. Đặc tính phân nhánh của động mạch ở động vật có xương sống hoàn toàn không phải là có lợi trong khi phân loại như một số các giả tưởng. Sự phân loại cổ truyền một số côn trùng dựa trên hệ gân cánh, cần được tu chỉnh lại về cơ bản. Người ta biết có những dấu hiệu biến động mạnh trong các nhóm loài có quan hệ họ hàng rõ rệt và cũng lại có biến dị rất lớn trong các nhóm loài chỉ có họ hàng xa. Sự có mặt hoặc vắng mặt các vạch ở ốc sên hoặc kích thước lớn của cơ thể ở một số nhóm động vật có vú thuộc vào số các dấu hiệu này.
Thuật ngữ dấu hiệu biến dị có thể có một vài ý nghĩa: thường là dấu hiệu thể hiện với mức độ rất khác nhau ở các đại diện khác nhau của cùng một loài hoặc quần thể. Nhưng nó cũng có thể có nghĩa là dấu hiệu vốn cố định trong pham vi một loài nào đó, lai hoặc có mặt hoặc vắng mặt trong một nhóm tự nhiên hình thành nên taxon cao. Sự biến dị các dấu hiệu ở những taxon cao có thể có ý nghĩa hoàn toàn khác so với biến dị của các dấu hiệu của quần thể. Các dấu hiệu hoàn toàn không bị biến dị có ít trọng lượng. Các dấu hiệu mà việc xác định chúng quá khó (hoặc quá lâu) như số lượng lông ở động vật có vú hoặc một số hằng số sinh lý, có ít trọng lượng.
Các dấu hiệu monogene hay oligogene. Dấu hiệu monogene đơn giản, tương tự các dấu hiệu đặc trưng cho hiện tượng đa hình thường biến động không phụ thuộc vào các dấu hiệu khác. Dấu hiệu như thế thường chứa ít lượng thông tin về chủng loại. Sự phân bố các dấu hiệu monogene (như bạch tạng) trong giới động vật thường rất ngẫu nhiên.
Dấu hiệu thoái hóa (biến mất). Bất kỳ loại dấu hiệu thoái hóa nào cũng thường có it trọng lượng phân loại, vì rằng những sự biến mất tương tự có thể
xảy ra một cách độc lập trong các nhánh chủng loại, ít nhiều liên quan với nhau do có họ hàng xa. Các taxon được thành lập dựa trên cơ sở sự mất mắt, mất cánh hoặc gân cánh ở côn trùng, sự mất ngón chân ở chi sau hoặc các phần phụ khác ở thú và chim, sự mất răng ở thú hoặc các đốt ở động vật phân đốt thường là không tự nhiên. Sự biến mất có thể là kết quả của đặc điểm đặc trưng của các điều kiên ngoại cảnh (mất mắt trong các hang, cánh trên các đảo ở các vùng đại dương có bão biển) hoặc chúng cũng có thể phản ánh những xu hướng nào đó của các taxon cao, được thực hiện một cách độc lập và nhiều lần ở các taxon thấp khác nhau thuộc vào nó.
Những dấu hiệu chuyên hóa hẹp. Các dấu hiệu như sự biến mất của các cơ quan hoặc màu các của chim và động vật có vú ở sa mạc phản ánh ảnh hưởng của một yếu tố chọn lọc nào đó có ít trọng lượng phân loại hơn so với dự kiến khi phán đoán qua tính dễ nhận biết của chúng. Chính vì vậy mà Darwin (1859) cho rằng “không gì có thể sai lầm hơn quan điểm cho rằng những đặc điểm cấu tạo được xác định do phương thức sống và chỗ ở của sinh vật chiếm lĩnh trong thiên nhiên là có ý nghĩa lớn nhất trong phân loại”.
Các dấu hiệu thừa. Dấu hiệu được xem là thừa nếu nó hoàn toàn tương quan với các dấu hiệu khác. Khi phân loại chỉ nên đánh giá những dấu hiệu khá “độc lập” với nhau, mặc dù ý nghĩa của tính từ “độc lập”và định nghĩa về nó hiện vẫn còn bàn cãi. Một trong những lối thoát ra khỏi tình trạng này là giảm bới trọng lượng các dấu hiệu phù hợp với mức độ tương quan của chúng. Tuy nhiên, sự tương quan giữa các dấu hiệu có lẽ gây ra hai nguyên nhân hoàn toàn khác nhau:
chức phận hoặc phát sinh chủng loại.
Hiện còn chưa rõ khi nào cần xem xét các dấu hiệu tương quan về chủng loại là dấu hiệu thừa. Một sự thừa ở mức độ vừa phải có lẽ có lợi đối với việc khẳng định một sự phân loại nào đó đã được nêu ra. Nếu thừa nhiều hơn nữa sẽ đưa tới sự hiểu lầm hoặc ít nhất cũng sẽ dẫn tới việc tiêu phí thời gian vô ích.
Đôi khi các phương pháp toán học phân tích tương quan và phân tích nhân tố lại tỏ ra rất có hiệu lực. Khi sử dụng các dấu hiệu phân loại, nhà phân loại học phải tránh sự thừa và cố gắng thay vào đó là nên xem xét càng nhiều biểu hiện độc lập về genotype càng tốt.
Như vậy, có thể nói rằng sự phân loại dựa trên chủng loại có nhiều ưu thế, là hệ thống duy nhất có sơ sở lý luận lành mạnh; giá trị dự đoán của nó cao hơn so với các kiểu phân loại khác; nó kích thích sự so sánh liên tục các dấu hiệu của các sinh vật mà giữa chúng giả định là có quan hệ về phát sinh chủng loại; nó thúc đẩy nghiên cứu các dấu hiệu bổ sung nhằm mục đích nâng cao tính chất hợp lý của sự phân loại. và bởi vậy nâng cao cả giá trị thông tin và giá trị dự đoán chứa trong nó. Cuối cùng nó đưa tới sự phát hiện các vấn đề tiến hóa quan trọng.
Các nhà phân loại dựa trên chủng loại, không những chỉ có ưu thế khoa học, mà trong thực tế có thể còn thích hợp nhất với các yêu cầu thực hành chứa một
lượng thông tin chung cao hơn các hệ thống nhân tạo.