CÁC DẤU HIỆU PHÂN LOẠI
II. CÁC DẠNG DẤU HIỆU
Thực tế, mỗi đặc điểm của sinh vật đều có thể được sử dụng như một dấu hiệu phân loại, nếu như nó phân biệt được với đặc điểm ấy của các thành viên thuộc taxon khác. Tuy nhiên, một công trình phân loại đúng đắn chỉ có thể thực hiện đựơc khi nghiên cứu số vật mẫu thích đáng thuộc nhiều loài khác nhau để so sánh. Ở mỗi nhóm sinh vật đều có nhiều dấu hiệu phân loại khác nhau và chúng có thể được chia ra thành các nhóm dấu hiệu phân loại như sau:
1. Các dấu hiệu hình thái
− Hình thái chung bên ngoài
− Các cấu trúc riêng biệt (ví dụ, cơ quan sinh dục)
− Hình thái bên trong (giải phẫu)
− Phôi phát sinh
− Nhân tế bào (và các sai khác về tế bào học) 2. Các dấu hiệu sinh lý
− Các đặc điểm trao đổi chất
− Các sai khác về huyết thanh học, về protein và về hóa sinh khác
− Các chất tiết và các chất thải của cơ thể
− Các nhân tố di truyền bất thụ 3. Các dấu hiệu sinh thái học
− Chỗ ở và vật chủ
− Thức ăn
− Biến dị theo mùa
− Ký sinh vật
− Phản ứng của vật chủ 4. Các dấu hiệu tập tính học
− Sự ve vãn và các cơ chế tập tính học cách ly khác
− Các đặc điểm tập tính khác
− Các dấu hiệu địa lý
− Các đặc điểm địa sinh vật
− Các quan hệ qua lại đồng hương và không đồng hương của các quần thể.
Trong hàng loạt các dấu hiệu trên đây, tùy từng nhóm động vật nghiên cứu, nhà phân loại học cần phải nắm rất vững các dấu hiệu có giá trị nhất cần phải phân tích, xem xét cho công việc của mình. Trong các sách chuyên khảo và tra cứu thường cung cấp các khuyến cáo cần thiết và các mô tả chi tiết những dấu hiệu được dùng.
1. Các dấu hiệu hình thái
Các đặc điểm hình thái chung bên ngoài ở các động vật khác nhau đều khác nhau. Có thể sắp xếp chúng theo thứ tự bắt đầu từ những đặc điểm ở bên ngoài như các dấu hiệu về bộ lông chim hay bộ lông động vật có vú. Số lượng vảy ở cá và bò sát tới các gai xương và các kết khớp rất bảo thủ và rất có ý nghĩa về phát sinh chủng loại ở động vật chân khớp. Giải phẫu các nội quan là nguồn dấu hiệu rất phong phú có thể ứng dụng ở nhiều nhóm động vật bậc cao.
Mức độ sử dụng các dấu hiệu đó thay đổi từ nhóm này đến nhóm khác và nói chung tỷ lệ ngược với số lượng các dấu hiệu bên ngoài dễ quan sát. Đối với động vật có vú, người ta thường lưu trữ và sử dụng bộ xương sọ (có răng) để phân loại, trong lúc đó đối với bò sát, ếch nhái và cá, theo thường lệ, được bảo quản trong cồn để bất kỳ lúc nào cũng có thể mổ được chúng. Nói chung các đặc điểm giải phẫu nội quan thông thường được dùng làm dấu hiệu để phân loại các đơn vị bậc cao, hơn là để phân biệt ở bậc loài. Các mẫu hóa thạch chủ yếu chỉ gồm những phần cứng được giữ lại.
Việc sử dụng các dấu hiệu hình thái, mặc dù như một lĩnh vực cổ truyền, vẫn không ngừng được hoàn thiên nhằm mô tả chi tiết và đúng đắn hơn. Việc đo đạc được tự đông hóa, việc sử dụng các phương tiện hiện đại như hiển vi, đặc biệt là kỹ thuật hiện vi điện tử đã cho phép làm sáng tỏ vô số các dấu hiệu, kể cả trước đây ít được biết đến, đặc biệt ở những nhóm động vật không xương có kích thước nhỏ như giun tròn. Các phương pháp nhuộm chất bạc mới đã được hoàn thiện cho phép làm sáng tỏ sự phong phú của các dấu hiệu, ngay cả ở động vật nguyên sinh, đặc biệt ở thảo trùng. Số các cơ quan và cấu trúc dùng làm dấu hiệu phân biệt quan trọng cũng thường xuyên được bổ sung thêm. Ví dụ, hình thái đặc trưng của tinh trùng có thể dùng làm bằng chứng có ích về quan hệ họ hàng ở nhiều nhóm động vật.
Các phần cứng (vỏ, bộ xương ngoài, v.v.). Việc phân loại động vật không xương sống phần lớn dựa trên các dấu hiêu về bộ xương ngoài và vỏ cơ thể.
Cũng tương tự như vậy, vỏ giáp, vỏ có thể, các tấm bao ngoài, bào xác và phần
cứng khác rất quan trọng đối với việc phân loại Foraminifera, Radiolaria, Amip có vỏ, Flagellata và các động vật nguyên sinh khác. Đặc tính định hướng của các tinh thể canxi ở bộ xương Echinodermata rất thích hợp với phân loại các họ và bộ của nhóm này (Raup, 1962).
Màu sắc. Hình vẽ màu và các đặc điểm khác về màu sắc thuộc vào số các dấu hiệu dễ dàng phân biệt nhất vì vậy đó là những dấu hiệu thuận tiện nhất đối với một số nhóm động vật. Tùy theo màu sắc, có thể phân biệt được tất cả các loài chim trừ một vài giống có các loài đồng hình (Collocalia, Empidonax).
Cũng có thể phân biệt bằng màu sắc đối với một số cá sống ở các rạn san hô, đối với bướm và một số động vật khác. Ngay cả trong những trường hợp, khi màu sắc không hoàn toàn dùng để chẩn loại được thì nó cũng thường giúp giảm bớt đáng kể số lượng loài cần phải xem xét. Ở các nhóm như động vật có vú, chim, bướm hoặc các côn trùng cánh màng, thường phân biệt các phân loài, thì màu sắc một lần nữa đóng vai trò quan trọng để tách phân loài. Tuy vây, mô tả màu sắc bằng lời không dễ dàng, và sự mô tả thường không được người đọc hiểu đúng. Bởi vậy khi tiến hành tu chỉnh, tốt nhất là tiến hành nghiên cứu so sánh trên các vật mẫu.
Cấu trúc của bộ máy sinh dục. Bộ máy sinh dục của nhiều động vật đặc biệt là chân khớp, không những cung cấp nhiều chi tiết về cấu trúc, mà còn có tính chuyên hóa cao. Vì vậy, nó được coi như dấu hiệu phân loại có giá trị. Thậm chí, ở nhiều nhóm côn trùng và nhện, cấu trúc cơ quan sinh dục có ý nghĩa chẩn loại loài tốt hơn so với bất kỳ dấu hiệu nào khác. Tuy nhiên, cấu trúc của bộ máy sinh dục cũng có sự biến dị rất lớn ngay trong giới hạn của một loài hoặc ngược lại ở hai loài họ hàng lại có cấu trúc giống nhau. Cấu trúc của bộ máy sinh dục có thể xem là các dấu hiệu phân loại đặc biệt tốt đối với chân khớp. Ở phần lớn các động vật có xương sống cấu trúc ấy mềm, nhưng việc nghiên cứu vây sinh dục của một số cá, cơ quan sinh dục đực ở rắn và baculum ở động vật có vú đã cung cấp thông tin phân loại rất đáng tin cậy.
Những dấu hiệu khác. Mặc dù các đặc điểm hình thái được sử dụng như một tiêu chí quan trọng nhất trong phân loại, nhưng đối với một số nhóm đặc biệt, đặc trưng hình thái không đủ để phân loại. Vì vậy, để hỗ trợ cho hình thái, người ta đã áp dụng thêm các dấu hiệu mới liên quan tới cấu trúc của protein, DNA, nhiễm sắc thể, tập tính, v.v. Mặc dù chúng không thay thế được các dấu hiệu về hình thái, nhưng trong một số trường hợp, việc sử dụng các dấu hiệu phân loại mới có ý nghĩa phân loại quyết định. Mặc khác, việc phân tích, đánh giá các dấu hiệu phân loại mới góp phần tạo nên hệ thống học mới.
Việc sử dụng các dấu hiệu mới, trong nhiều trường hợp đã góp phần quan trọng cho phân loại, vì rằng: 1) hình thái chỉ phản ánh một phần genotype và không phải luôn luôn phản ánh đủ chính xác mối liên quan họ hàng về di truyền;
2) ở một số taxon không có khả năng tách ra được một số lượng đầy đủ các dấu
hiệu về hình thái; 3) hình thái chung đôi khi dẫn tới những điều hiểu lầm do sự có mặt của các thích nghi riêng biệt. Một trong những lợi thế đặc biệt của các dấu hiệu mới là ở chỗ có thể dùng chúng để kiểm tra lại kết quả đạt được trên cơ sở các dấu hiệu hình thái thông thường. Nếu xuất hiện sự mâu thuẫn giữa cách phân loại dựa trên các dấu hiệu phi hình thái và cách phân loại dựa trên các dấu hiệu hình thái thì nên sử dụng cả các phức hợp dấu hiệu khác. Do hình thái phản ánh phần lớn genotype, vì vậy tổng quát các dấu hiệu hình thái và genotype cho phép rút ra các kết luận vững chắc về quan hệ họ hàng.
Các giai đoạn ấu trùng và phôi phát sinh. Việc nghiên cứu các gian đoạn phát triển khác nhau của sinh vật chưa trưởng thành hoặc các giai đoạn ấu trùng, phôi phát sinh, và đôi khi thậm chí cả trứng có thể cung cấp được thông tin về phân loại. Các loài đồng hình khác nhau của phức hợp Anopheles maculipennis (muỗi sốt rét) đã được mô tả dựa vào sự sai khác về cấu tạo của trứng. Phân loại họ côn trùng cánh trắng (Aleyrodidae) chủ yếu dựa vào nhộng. Nghiên cứu giai đoạn ấu trùng của các bộ cá Heteromi giống với Leplocephala đã cho phép xác nhận giả thiết là chúng có họ hàng với cá chình
Ở các nhóm có biến thái hoàn toàn thì ấu trùng và các cá thể trưởng thành có các dấu hiệu khác nhau hoàn toàn và các kết luận dựa trên cơ sở các dấu hiệu của một giai đoạn là sự kiểm tra rất có lợi đối với các kết luận dựa trên các dấu hiệu của giai đoạn khác.
2. Các dấu hiệu di truyền và tính bất thụ
Mặc dù ý nghĩa của thuật ngữ “các dấu hiệu di truyền” vẫn còn nhiều tranh cãi và mâu thuẫn. Nhưng rõ ràng là ngoài những dấu hiệu thay đổi phi di truyền của phenotype, đều là các dấu hiệu di truyền. Đôi khi các cơ chế cách ly và các dấu hiệu đơn gene (monogene) cũng thuộc vào các dấu hiệu di truyền, mặc dù sự giới hạn như vậy là không thỏa đáng.
Nói chung sự giao phối có hiệu quả chỉ có thể thực hiện được giữa các loài họ hàng gần gũi. Ở những nhóm gồm những dạng họ hàng, tính hữu thụ và bất thụ của con lai là thông tin quan trọng, nhưng việc sử dụng thông tin này phải thận trọng.
Nhiễm sắc thể. Nhiễm sắc thể rất có ích ở hai mức độ khác nhau. Thứ nhất, chúng giúp khi so sánh các loài họ hàng gần gũi, trong đó có cả các loài đồng hình; các loài này thường rất khác nhau về nhiễm sắc thể so với các dấu hiệu hình thái. Thứ hai, nghiên cứu nhiễm sắc thể có ý nghĩa rất lớn đối với việc thiết lập các dòng chủng loại. Phần lớn các thay đổi nhiễm sắc thể là những sự kiện độc nhất mà sau đó trở thành các dấu hiệu đặc trưng cho tất cả các thế hệ thuộc quần thể tổ tiên mà ở đó lần đầu tiên xuất hiện đặc điểm này. Các biến đổi về cơ chế xác định giới tính, các kiều khác nhau về cấu tạo nhiễm sắc thể và trung thể, sự kết hợp, sự phân đoạn và sự chuyển đoạn, hiện tượng nhiễm sắc thể quá số,
v.v. thường được coi là bằng chứng xác thực về quan hệ họ hàng.
3. Các dấu hiệu sinh lý
Mặc dù nhóm dấu hiệu này rất khó xác định vì thực tế, tất cả các cấu trúc là kết quả của quá trình sinh trưởng nghĩa là các quá trình sinh lý. Đến lượt mình, tất cả các quá trình sinh lý lại được điều chỉnh bởi các men và các đại phân tử khác và không tách rời các dấu hiệu hóa sinh. Các chỉ số của sự sinh trưởng, tính bền vững đối với nhiệt độ, và các quá trình khác nhau nghiên cứu được bằng cách so sánh sinh lý. Những sai khác về các dấu hiệu này là rất đáng kể, nhưng vì không nhận biết được chúng trên vật mẫu định hình và để nghiên cứu chúng thường cần có các thiết bị đặc biệt, nên các dấu hiệu này ít được sử dụng.
4. Các dấu hiệu hóa sinh
Phương pháp so sánh protein đầu tiên và đã được áp dụng rộng rãi là do các thành tựu của nghiên cứu huyết thanh học mang lại. Phương pháp này dựa vào cơ chế kháng huyết thanh của protein là đặc điểm đặc trưng cho mỗi loài, mỗi nhóm sinh vật. Nhờ các thành tựu mới và thiết bị tự động mới, việc sử dụng phương pháp này đã trở nên đơn gian và hữu hiệu hhơn nhiều.
Việc phân tích đặc trưng protein bằng các phương pháp điện di cũng mang lại những thành tựu mới. Nhờ áp dụng kỹ thuật này người ta đã xác định thành phần protein của lòng trắng trứng của trên 100 loại chim. Kết quả thu được không những làm sáng tỏ bằng chứng về quan hệ họ hàng đối với các trường hợp trước đây còn chưa rõ, mà còn nêu ra giả thiết về quan hệ họ hàng giữa các taxon mà trước đây cho là hoàn toàn cách biệt. Throckmorton (1962) đã tiến hành các nghiên cứu tương tự đối với các loài Drosophila. Phương pháp điện di trên giấy được sử dụng trong các nghiên cứu trước kia nay đã được thay thế bằng các phương pháp hiện đại hơn và các phương pháp mới này vẫn không ngừng được cải tiến hoàn thiện và được ứng dụng cho nhiều nhóm động vật khác.
Việc nghiên cứu các phân tử riêng lẻ phức tạp như phân tử hemoglobin cũng có giá trị khi so sánh thành phần axit amin của một loài với các loài họ hàng gần gũi hoặc xa hơn. Đặc điểm thay thế thường cho biết là hai sinh vật có thuộc cùng một dòng hay không. Đối với các nghiên cứu như vậy thì có thể sử dụng bất kỳ enzyme nào, nhưng các kết quả của chúng tất nhiên, cũng có những nhược điểm vốn có của bất kỳ sự phân loại nào khác dựa trên một dấu hiệu.
5. Các đặc trưng phân tử DNA
Một hướng mới nhất và có nhiều triển vọng nhất đó là phương hướng tìm hiểu đến tận nền tảng của các cơ sở của quan hệ họ hàng, tìm đến chương trình di truyền. Nếu như đặc trưng phân tử trước đây được liệt vào nhóm hóa sinh thì nay nó đã phát triển nhanh chóng và trở thành một lĩnh vực nghiên cứu độc lập, gọi là
phân loại học phân tử (molecular taxonomy). Hiện nay, phân loại học phân tử đã trở thành công cụ hữu hiệu để phân biệt đặc trưng phân tử cũng là đặc điểm sai khác di truyền giữa các bậc phân loại ở tất cả các mức độ từ cá thể đến bậc phân loại cao. Kỹ thuật phân tử cũng cho phép xác định mối quan hệ họ hàng và đặc trưng phát sinh của các nhóm động vật.
Các đặc trưng phân tử đã trở thành công cụ đắc lực và rất có lợi cho định loại đến loài cũng như cho phép chẩn loại đến mức phân loài, quần thể thậm chí phân biệt ở mức độ cá thể. Sự phát triển nhanh chóng về mặt phương pháp luận đã cho phép triển khai các kỹ thuật phân tử cho việc chẩn loại và định loại tất cả các nhóm động vật. Các phân tử protein và DNA là những công cụ đặc biệt có lợi cho định loại đến loài bởi vì so với phân loại hình thái, chúng ít bị chi phối hơn bởi các yếu tố môi trường và bản thân người nghiên cứu. Kết quả thu được cũng có thể dễ dàng so sánh và giải đoán hơn so với các đặc điểm hình thái phức tạp.
Hiện nay đã hình thành một xu hướng mới trong phân loại học khi đặc trưng di truyền được sử dụng phối hợp với các đặc trưng hình thái. Trong một số trường hợp, các kỹ thuật phân tử riêng biệt có giá trị khẳng định tuyệt đối và rất thích hợp cho công việc định loại thường qui. Do các ưu thế phân tích đặc trưng phân tử trong định loại mà sự áp dụng các kỹ thuật phân tử đã tăng lên một cách nhanh chóng.
Các gene được sử dụng trong hệ thống học phân tử
Các tế bào ở động vật đa bào eukaryotic chứa 2 thể gene khác nhau, nằm trong nhân và trong ty lạp thể (mitochondria). Trong hệ thống phân loại phân tử, cơ sở số liệu phân tử được xác định từ cả 2 nguồn. Nhằm xác định quan hệ tiến hóa thực sự giữa các cơ thể (taxon), mà thực chất là các đoạn gene hoặc phân tử được lựa chọn cho nghiên cứu trình tự.
Gene RNA ribosom nhân. Các gene ribosom trong nhân, trong đó các gene mã hóa rRNA chiếm đến 2/3 toàn bộ khối lượng của ribosom đủ lớn mới phục vụ cho các phân tích. Các gene này được sắp xếp tuần tự và được tổ chức thành các nhóm trong một đơn vị gene nhỏ (18S) hoặc trong một đơn vị gene lớn (26-28S) và được tách biệt bằng một gene 5.8S nhỏ hơn. Ngoài những đoạn mã này các rRNA còn chứa các chuỗi đệm (đoạn chèn) bao gồm một đệm mã ngoài (ETS) và 2 đệm mã trong là ITS1 và ITS2. Các đơn vị này được tách biệt bằng các đoạn liên kết trong (IGS) và được xem như các đệm không phiên mã (NTS) (Hình 6, A). Các gene 18S và 28S tiến hóa chậm và được sử dụng khi so sánh độ dài phân ly của các taxon. Trong khi các đoạn nệm ngoài và nệm trong có tỷ lệ tiến hóa cao hơn và được sử dụng để tái cấu trúc quan hệ tiến hóa gần đồng thời và sử dụng để so sánh quan hệ các loài gần nhau hoặc các đơn vị dưới loài. Vùng ITS- rRNA được sử dụng phổ biến và rất thích hợp để phân tích đặc trưng phân tử của