Chương III. GIẢI PHẪU – SINH LÝ CÔN TRÙNG
3. Cấu tạo và hoạt ủộng của cỏc bộ mỏy bờn trong cơ thể cụn trựng
3.6. Bộ máy thần kinh
Bộ mỏy thần kinh của cụn trựng cú chức năng ủiều hoà hoạt ủộng của mọi cơ quan trong cơ thể ủể cỏc hoạt ủộng ủú hướng theo một mục ủớch thống nhất, làm cho cơ thể là một khối thống nhất hoàn chỉnh, phản ứng hợp lý mọi tín hiệu của môi trường bờn ngoài, ủảm bảo cho sự tồn tại của cỏ thể. Như vậy, vai trũ của bộ mỏy thần kinh là vai trũ chỉ huy mọi hoạt ủộng sống trong cơ thể cụn trựng.
a) Cấu tạo
Bộ máy thần kinh của côn trùng có cấu tạo phức tạp và chia thành: thần kinh trung ương (TKTW), thần kinh ngoại vi (TKNV) và thần kinh giao cảm (TKGC) (Hình 3.5).
ðơn vị cơ sở của hệ thần kinh là tế bào thần kinh, ủược gọi là thần kinh nguyờn (neuron). Thần kinh nguyên (TKN) có hai loại phần lồi: một loại ngắn và phân nhiều nhánh như rễ cây, một loại dài và chỉ phân nhánh ở cuối. Loại ngắn gọi là nhánh phụ, loại dài gọi là nhánh chính. Mỗi TKN có nhiều nhánh phụ và chỉ có một nhánh chính.
Các nhánh này dẫn truyền các kích thích và hình thành các dây thần kinh.
Cú 3 loại thần kinh nguyờn: cảm giỏc, vận ủộng và liờn hệ. TKN cảm giỏc nằm ở ngoài TKTW và là thành phần của cơ quan nhận cảm. Các kích thích từ bên ngoài
ủược TKN cảm giỏc tiếp nhận rồi truyền tới TKTW. TKN vận ủộng nằm ở TKTW nhưng nhỏnh chớnh của nú kộo dài và tận cựng ở cỏc cơ quan ủỏp ứng. Cơ quan ủỏp ứng là cơ quan cú cơ (thớ dụ chõn, cỏnh) hoặc cú khả năng ủỏp ứng lại kớch thớch bằng một hình thức khác (thí dụ bài tiết). TKN liên hệ nằm trong các trung tâm và có chức năng truyền cỏc kớch thớch từ TKN này ủến TKN khỏc. Sự dẫn truyền xung ủộng từ TKN này ủến TKN kia thực hiện ở cỏc Sinapse.
Các TKN tập trung lại tạo thành các hạch thần kinh hoặc các dây thần kinh.
Hình 3.5. Hệ thần kinh côn trùng
1. Nhỡn phớa mặt bụng; 2. Nhỡn phớa mặt lưng (phần ủầu)
ant. Rõu ủầu; Ao. ðộng mạch; Call. Tuyến thể (allata) cạnh hầu; Ccar. Tuyến thể (Cacdiaca) cạnh tim; Ccen. Thể trung ương; Cpel. Thể tế bào thần kinh; Deut. Trung
khu rõu ủầu; Gocc. Hạch thần kinh chẩm; Grr. Hạch thần kinh trỏn; Gn. Hạch thần kinh bụng; Gs. Hạch thần kinh dưới hầu; Gven. Hạch thần kinh túi chứa thức ăn (diều);
Nant. Dõy thần kinh rõu ủầu; Nar. Dõy thần kinh cỏnh; Npc. Dõy thần kinh chõn; Nr.
Dây thần kinh ngược chiều; Nsim. Dây thần kinh giao cảm; Oc. Mắt kép; Oes. Cuống họng (hầu); Ocer. Não trước; Prot. Não giữa; Trit. Não sau
(theo Weber)
Các hệ thần kinh:
+ Thần kinh trung ương: TKTW có tắnh phân ựốt. đó là một chuỗi hạch kép nối với nhau bằng những nhỏnh ngang. Về nguyờn lý thỡ mỗi ủốt cú 2 hạch liờn hệ với cỏc dõy thần kinh ở ngoại biờn. TKTW chia làm 2 phần (phần ủầu và phần bụng). (1) Phần ủầu gồm một hạch trên hầu rất lớn (chia ra não trước, não giữa, não sau) và một hạch dưới
gồm chuỗi hạch thần kinh bụng. Ở những cụn trựng nguyờn thuỷ cú 3 ủụi hạch ngực và 8 ủụi hạch bụng. Trong quỏ trỡnh tiến hoỏ, cỏc hạch của cỏc ủốt bụng sau cú khuynh hướng dồn và kết hợp với hạch cỏc ủốt trước, vỡ vậy cụn trựng tiến hoỏ cao như ruồi, bọ hung có số lượng hạch thần kinh bụng ít hơn.
+Thần kinh ngoại vi: TKNV bao gồm các TKN cảm giác (xúc giác, vị giác, khứu giác, thớnh giỏc, thị giỏc) cú cỏc ủầu mỳt nằm rải rỏc khắp cơ thể. TKNV cũn bao gồm cỏc dây thần kinh xuất phát từ các hạch TKTW và TKGC. Nhờ có TKNV mà TKTW và TKGC mới liờn hệ ủược với cỏc cơ quan.
+Thần kinh giao cảm: TKGC cũn gọi là thần kinh thực vật, ủiều hoà hoạt ủộng của nội quan và hệ cơ. TKGC cú 3 phần (phần miệng-dạ dày, phần bụng và phần ủuụi). (1) Phần miệng-dạ dày gồm hạch trán, hạch dạ dày và dây thần kinh phản hồi nối 2 hạch với nhau. (2) Phần bụng là một dây thần kinh dạng sợi mảnh nằm giữa các dây dọc của chuỗi hạch thần kinh bụng, ở mỗi ủốt mọc ra 2 nhỏnh. (3) Phần ủuụi liờn hệ với hạch cuối của chuỗi thần kinh bụng.
b) Hoạt ủộng thần kinh
Cung phản xạ là ủường dẫn truyền của kớch thớch từ cơ quan nhận cảm ủến trung tõm, rồi từ trung tõm ủến cơ quan ủỏp ứng. Xung ủộng thần kinh ủược dẫn truyền theo dõy thần kinh với tốc ủộ 5m/giõy. Hưng phấn cú bản chất ủiện-hoỏ học và thực hiện qua sự biến ủổi ủiện thế ở thần kinh nguyờn và dõy thần kinh. Thần kinh nguyên hưng phấn tiết ra chất axetincolin. Chất này truyền qua synapse tới TKN bên cạnh, nhờ ủú thụng tin ủược truyền từ TKN này ủến TKN khỏc. ðể hưng phấn ủược truyền ủi bỡnh thường cần khử nhanh lượng axetincolin tại synapse. Chất Colin- esterasa ủược TKN nhận thụng tin tiết ra sẽ thuỷ phõn axetincolin thành colin và axit axetic ủảm bảo việc kỡm hóm sau khi hưng phấn.
Hoạt ủộng thần kinh cụn trựng ủược thể hiện ở hành vi. Mọi hoạt ủộng sống của cụn trựng ủược gọi là hành vi. Hành vi khụng chỉ quyết ủịnh bởi kớch thớch bờn ngoài mà còn phụ thuộc vào trạng thái sinh lý của cơ thể côn trùng. Hành vi bao gồm cỏc phản xạ khụng ủiều kiện và cỏc phản xạ cú ủiều kiện, trong ủú phản xạ khụng ủiều kiện là chủ yếu. Phản xạ khụng ủiều kiện cú tớnh chất bẩm sinh, ủược truyền từ ủời này sang ủời khỏc. Phản xạ cú ủiều kiện ủược hỡnh thành trong quỏ trỡnh sống của từng cỏ thể, khụng di truyền và dễ mất. Xu tớnh và bản năng là hành vi ủược quan tõm nhiều ở côn trùng.
Xu tớnh của cụn trựng là chuyển ủộng hướng tới nguồn kớch thớch (xu tớnh dương), hoặc trỏnh xa nguồn kớch thớch (xu tớnh õm) một cỏch khụng kiềm chế ủược cho dự bị chết. Thớ dụ, con “thiờu thõn”(trưởng thành sõu ủục thõn lỳa) bay vào ủống lửa. ðõy là phản xạ khụng ủiều kiện, kớch thớch từ bờn ngoài và thực hiện cú tớnh cưỡng bức. Người ta lợi dụng xu tính của côn trùng với ánh sáng, màu sắc, mùi vị…
bằng cỏch tạo ra cỏc bẫy ủể thu bắt hoặc xua ủuổi cụn trựng nhằm hạn chế thiệt hại chúng gây ra cho mùa màng.
Bản năng là hành vi phức tạp cú ý nghĩa rất lớn trong ủời sống của cỏ thể và của loài. Ví dụ, bản năng làm tổ của ong, bản năng làm kén trước khi hoá nhộng của sõu non bộ cỏnh vảy, bản năng làm cỏc tổ sõu, bản năng tỡm kớ chủ ủể ủẻ trứng kớ sinh v.vẦ đó là một chuỗi những phản xạ không ựiều kiện xảy ra theo một trình tự nhất ủịnh, phản xạ trước là tiền ủề cho phản xạ sau, nhưng phản xạ ủầu tiờn là do những kớch thớch bờn trong (như trạng thỏi sinh lý ủúi, thuần thục về sinh dục, thiếu một số chất cần thiết …).
c) Các cơ quan thụ cảm ở côn trùng
Cơ quan thụ cảm (còn gọi là cơ quan cảm giác) giúp cho côn trùng nhận biết cỏc kớch thớch từ mụi trường bờn ngoài ủể phản ứng lại cho phự hợp. Tuỳ theo tớnh chất của cỏc kớch thớch ủú, người ta phõn biệt cỏc loại sau ủõy: (1) Cơ quan thụ cảm cơ học (=xúc giác); (2) Cơ quan thụ cảm âm thanh (=thính giác); (3) Cơ quan thụ cảm hoỏ học (khứu giỏc và vị giỏc); (4) Cơ quan thụ cảm ủộ ẩm và nhiệt ủộ; (5) Cơ quan thụ cảm ánh sáng (=thị giác). Cấu tạo và phân bố của các cơ quan này trên cơ thể của côn trùng rất khác nhau tuỳ thuộc vào loài.
+ Cơ quan thụ cảm cơ học: bao gồm rất nhiều lông cảm giác nằm rải rác khắp bề mặt cơ thể. Mỗi lông cảm giác gắn với một tế bào thần kinh cảm giác (gọi là Sensil). Khi lụng cảm giỏc tiếp xỳc với vật rắn hoặc tỏc ủộng của dũng nước, cảm giỏc ủược truyền ủến tế bào cảm giỏc, gõy nờn hưng phấn truyền về trung ương thần kinh.
+ Cơ quan thụ cảm âm thanh (=cơ quan thính giác): nhiều côn trùng có cơ quan thính giỏc ủể thu nhận cỏc õm thanh do cỏc cỏ thể cựng loài phỏt ra (tiếng ve sầu kờu, tiếng châu chấu cọ mép cánh, v.v... là các tín hiệu giới tính) và thu nhận các âm thanh khác báo hiệu có kẻ thù hay có con vật mồi. Vị trí phân bố của cơ quan thính giác khác nhau ở cỏc loài. Thớ dụ, của muỗi (họ Culicidae) nằm ở rõu ủầu, của chõu chấu (họ Acrididae) nằm hai bờn ủốt bụng thứ nhất, của sỏt sành (họ Tettigonidae) và dế mốn (họ Gryllidae) ở ủốt chày chõn trước, của giỏn ở lụng ủuụi, của ấu trựng bộ cỏnh vảy ở trên mặt cơ thể, của trưởng thành bộ cánh vảy và bọ xít ở những chỗ khác nhau (hoặc ở ngực, hoặc ở bụng, hoặc ở gốc cỏnh). Tần số õm thanh cụn trựng thu nhận ủược tuỳ thuộc vào loài, cú thể từ 8 rung ủộng/giõy ủến 40.000 rung ủộng /giõy.
+ Cơ quan thụ cảm hoá học: bao gồm cơ quan thụ cảm mùi (thu nhận kích thích dưới dạng khí =khứu giác) và cơ quan nhận cảm vị (thu nhận kích thích dưới dạng thể dịch
=vị giác). (1)Cơ quan thụ cảm mùi là các tế bào thần kinh cảm giác hoá học thường phõn bố ở rõu ủầu. Ở con ủực nhiều hơn ở con cỏi. Cụn trựng cú khả năng nhận biết cỏc chất hoỏ học với nồng ủộ rất thấp trong khụng khớ, nờn chỳng phỏt hiện ủược mựi cõy ký chủ từ xa ủể bay ủến ăn và ủẻ trứng, con ủực phỏt hiện ủược feromon do con cỏi tiết ra với nồng ủộ cực thấp và bay ủến ủể giao phối (với một số loài bướm xa hàng km).Vỡ vậy, ủể thu bắt cụn trựng người ta dựng cỏc bẫy mựi thức ăn hay bẫy feromon giới tớnh rất cú hiệu quả. (2) Cơ quan thụ cảm vị của cụn trựng thường nhận cảm ủược cỏc vị chủ yếu là ngọt, chua, ủắng, mặn. Cơ quan vị giỏc của cụn trựng thường nằm xung quanh miệng, của ong và bướm còn ở bàn chân.
+ Cơ quan thụ cảm ủộ ẩm và nhiệt ủộ: thường phõn bố rải rỏc ở rõu ủầu, rõu hàm dưới, cỏc ủốt bàn chõn.
+ Cơ quan thụ cảm ánh sáng (=thị giác): Côn trùng có 2 loại mắt là mắt kép và mắt ủơn. (1) Hai mắt kộp chiếm một phần lớn ủầu. Mắt kộp cấu tạo từ hàng trăm ủến hàng ngàn mắt nhỏ (ommatidium). Mỗi mắt nhỏ có cấu tạo riêng biệt (gồm giác mạc, thuỷ tinh thể, trụ thị giác, tế bào võng mạc, tế bào sắc tố võng mạc, sợi thần kinh liên hệ với dõy thần kinh ủi từ mắt ủến thuỳ thị giỏc ở vỏ nóo). Mỗi mắt nhỏ nhỡn thầy một ủiểm ỏnh sỏng. Hỡnh ảnh mắt kộp thu ủược là ghộp tất cả cỏc ủiểm ỏnh sỏng của cỏc mắt nhỏ, vỡ vậy ủú là kiểu "ghộp hỡnh". Cỏc mắt nhỏ phõn bố trờn một bề mặt lồi cầu, nờn quang trường của mắt kép rộng. Trụ thị giác của 2 mắt nhỏ cạnh nhau vẫn tạo một góc α , nên một vật ở gần có thể rơi vào thị trường của nhiều mắt nhỏ, nhưng khi ở xa có thể chỉ rơi vào thị trường của 1-2 mắt nhỏ, nên côn trùng thường "cận thị". Loài nhìn thấy xa nhất là ruồi trõu, cũng chỉ nhỡn thấy ủàn trõu chạy cỏch chỳng 50m. Mắt kộp của loài hoạt ủộng ban ủờm khỏc của loài hoạt ủộng ban ngày ở chỗ phần nhận cảm khụng ở liền với thuỷ tinh thể nờn ngoài tia sỏng ủi thẳng vào trụ thị giỏc cũn nhận ủược cỏc tia sỏng xiờn từ cỏc mắt nhỏ bờn cạnh, tạo nờn một ảnh rừ trong ủiều kiện ỏnh sỏng yếu ban ủờm. Nhờ mắt kộp cụn trựng phõn biệt ủược hỡnh dạng, màu sắc, chuyển ủộng,
khụng xuất phỏt từ thuỳ thị giỏc của nóo, mà từ phần giữa của nóo trước. Mỗi mắt ủơn chỉ cú một thuỷ tinh thể bằng cutin. Vị trớ mắt ủơn thường ở giữa 2 mắt kộp, ở trỏn hoặc ủỉnh ủầu. Cú loài khụng cú mắt ủơn (như họ bọ xớt mự Miridae, họ bọ xớt lưới Tingidae, họ bọ xớt ủỏ Pyrrhocoridae). Chức năng của mắt ủơn giỳp cụn trựng ủiều hoà chuyển ủộng ủể bay ủỳng hướng và kớch thớch mắt kộp tăng cường phản ứng quang ủộng. Ấu trựng thường cú mắt ở 2 bờn ủầu, gọi là mắt bờn (Stem). Cấu tạo của Stem gần giống mắt ủơn. Khi hoỏ trưởng thành Stem thoỏi hoỏ và thay vào ủú là mắt kép.