Chương IV. SINH VẬT HỌC CÔN TRÙNG
4.5. Hoạt ủộng sống của ấu trựng
Giai ủoạn ấu trựng là giai ủoạn ăn ủể lớn lờn, phỏt dục và tiến ủến hoỏ trưởng thành. Vì vậy ấu trùng của nhiều loài côn trùng gây hại nghiêm trọng cho cây trồng.
Phương thức gây hại của chúng khác nhau tuỳ thuộc vào cấu tạo miệng. Côn trùng kiểu miệng nhai cú thể cắn ủứt, ủục khoột tất cả cỏc bộ phận thõn, lỏ, hoa, quả, rễ, thõn ngầm, củ… trên cây. Côn trùng kiểu miệng chích hút gây hại làm cây khô héo, vàng ỳa, biến màu, cũi cọc. Cỏc ủộc tố và nước bọt của cụn trựng chớch hỳt cũn làm cõy phỏt triển dị hỡnh, hỡnh thành bướu sõu. Người ta cú thể nhận biết ủược loài gõy hại cho cõy trồng dựa vào dấu vết gõy hại của chỳng trờn ủồng ruộng, từ ủú quyết ủịnh biện pháp phòng chống chúng.
Ấu trùng nhiều loài có tập tính nhả tơ cuốn lá, dệt lá làm tổ bảo vệ cơ thể, như loài sâu cuốn lá lúa (Cnaphalocrocis medinalis). Hầu hết chúng có tập tính giả chết, tự rơi ủể lẩn trỏnh kẻ thự khi gặp nguy hiểm. Ấu trựng cỏc loài ủục trong thõn cõy thường ủục sẵn lỗ ủể trưởng thành chui ra ngay trước khi hoỏ nhộng. Ấu trựng nhiều loài cú tập tớnh sống tập thể như sõu chựm hại chố (Andraca bipunctata), di chuyển theo ủàn như sâu cắn gié lúa (Mythimna separata). Rất nhiều loài có ấu trùng tuổi nhỏ nhả tơ treo lơ lửng nhờ giú phỏt tỏn, như sõu ủục thõn lỳa hai chấm (Tryporyza incertulas) và sõu ủục thõn ngụ (Ostrinia furnacalis). Cú loài ban ngày chui xuống ủất và ban ủờm mới lờn mặt ủất ủể gõy hại cho cõy trồng, như sõu xỏm (Agrotis ypsilon). Nhiều loài ủục trong lỏ hay trong quả ủể ăn, nhưng lại xuống ủất ủể hoỏ nhộng, như ruồi ủục quả (Bactrocera dorsalis) và ruồi ủục lỏ (Liriomyza sativae). Ấu trựng thường tỡm nơi kớn ủỏo, tỡm những vị trớ cú tỏc dụng bảo vệ tự nhiờn, nhả tơ dệt kộn hoỏ nhộng bờn trong.
Hoạt ủộng sống của ấu trựng cỏc loài cụn trựng rất ủa dạng. ðể phũng chống chỳng cú hiệu quả cần phải nghiờn cứu tỉ mỷ tập tớnh sống của từng loài và ủược ủề cập ở cỏc chương sau.
Hình 4.4. Các kiểu sâu non của côn trùng
1.Sõu non ủục thõn ngụ (Pyrausta nubilalis Hubner); 2.Sõu non tằm nhà (Bombyx mori L.); 3.Sâu non bướm phượng (Papilio machaon L.); 4.Sâu non ong hại lúa mạch (Dolerus tritici Chu); 5. Sâu non ruồi hại lúa mạch (Sitodiplosis mosellana Gehin); 6.
Sâu non muỗi (Culex sp.); 7.Sâu non ruồi kí sinh ruột ngựa (Gastrophilus intestinalis De Geer); 8.Sâu non ruồi nhà (Musca sp.); 9.Sâu non bọ hà khoai lang (Cylas formicarius Fabr.); 10.Sâu non bọ hung (Holotrichia sauteri Moser); 11.Sâu non hổ trựng (Pleonomus canaliculatus Faiderm.); 12.Sõu non mọt ủậu (Bruchus pisorum L.)
5. ðặc ủiểm sinh vật học giai ủoạn nhộng
Có 3 loại hình nhộng là: nhộng trần, nhộng màng và nhộng bọc (Hình 4.5).
- Nhộng trần có các chi phụ và cánh không dính sát vào cơ thể. Thí dụ, nhộng ở bộ cánh màng (Hymenoptera) và bộ cánh cứng (Coleoptera).
- Nhộng màng cú cỏc chi phụ và cỏnh dớnh sỏt vào cơ thể và ủược bao bọc bằng một lớp màng có thể nhìn thấy các chi phụ bên trong. Thí dụ, nhộng ở bộ cánh vảy (Lepidoptera).
- Nhộng bọc có vỏ cứng bọc bên ngoài nhộng. Vỏ cứng này là do lớp biểu bì của ấu trựng tuổi cuối cựng khi hoỏ nhộng khụng lột bỏ ủi mà hỡnh thành. Thớ dụ, nhộng ở các loài ruồi bộ hai cánh (Diptera).
Hình 4.5. Các kiểu nhộng ở côn trùng
A. Nhộng trần (Nhộng xén tóc); B. Nhộng bọc (Nhộng ruồi); C. Nhộng màng (Nhộng ngài)
(theo Tuyết Triều Lượng)
Giai ủoạn nhộng là giai ủoạn diễn ra sự phỏ vỡ cỏc tổ chức của cơ thể ấu trựng và xõy dựng lại cỏc tổ chức ủú cho phự hợp với giai ủoạn trưởng thành. Quỏ trỡnh này diễn ra theo từng bước sau ủõy: ủầu tiờn cỏc tổ chức mất sức sống, tiếp ủến cỏc tổ chức hoàn chỉnh bị phõn giải thành từng ủoạn phiến, cuối cựng phõn giải toàn bộ. Mầm của cỏc tổ chức cơ quan (là những nhúm tế bào ủó cú sẵn trong cơ thể ấu trựng) dần dần phỏt triển thành cơ quan tương ứng của giai ủoạn trưởng thành.
Sự biến hoỏ ủú xảy ra cả bờn ngoài và bờn trong. Mức ủộ biến hoỏ tuỳ thuộc vào loài côn trùng. Ở bộ cánh cứng (Coleoptera), tế bào nội bì của vỏ cơ thể ấu trùng chuyển hoá thành tế bào nội bì da của trưởng thành, như vậy tế bào nội bì da của Coleoptera cơ bản không có sự biến hoá. Nhưng ở bộ cánh màng (Hymenoptera) và bộ hai cánh (Diptera), trong quá trình biến thái tế bào nội bì da dần dần bị phá vỡ, ủồng thời một số mầm cơ quan chưa phõn hoỏ khụng ngừng tăng trưởng và phõn hoỏ ủể hỡnh thành cơ quan tương ứng của cụn trựng trưởng thành. Thớ dụ, con giũi khụng cú chõn ngực, nhưng mầm chõn của ruồi ủó ủược ẩn sõu trong cơ thể giũi cho ủến lỳc hoá nhộng mới lật ra ngoài.
Mức ủộ biến hoỏ của cỏc cơ quan, bộ mỏy bờn trong ở mức ủộ khỏc nhau. Lớp tế bào nội bì, bộ máy tiêu hoá, các tuyến và một số hệ cơ hoàn toàn xây dựng lại. Các ống malpighi, thể mỡ và một phần hệ cơ khác bị phân giải rất ít. Hệ thần kinh, mạch mỏu lưng và ủại bộ phận hệ thống khớ quản khụng bị phõn giải. Ở những cụn trựng biến thỏi hoàn toàn cấp thấp, cỏc cơ quan của ấu trựng chỉ cần biến hoỏ rất ớt ủể thành cơ quan tương ứng của trưởng thành.
6. ðặc ủiểm sinh vật học giai ủoạn trưởng thành 6.1. Hoá trưởng thành
Hiện tượng côn trùng từ ấu trùng tuổi cuối cùng (của loài biến thái không hoàn toàn) hoặc từ nhộng (của loài biến thỏi hoàn toàn) lột bỏ lớp xỏc ủể biến thành trưởng thành gọi là hoỏ trưởng thành. Lỳc hoỏ trưởng thành, cụn trựng cử ủộng cơ thể và chõn làm ngấn dọc giữa lưng nứt ra, ở chõn và một số bộ phận khỏc cũng cú ủường nứt. Từ
những chỗ nứt ủú cụn trựng chui ra khỏi vỏ nhộng. Sau ủú, cụn trựng hỳt nhiều khụng khớ, nước và co gión hệ cơ ủể mỏu chảy vào cỏnh, vào cỏc chi phụ, rồi da cứng dần, cỏnh và cỏc chi phụ duỗi ra hoàn chỉnh. Từ ủú cụn trựng mới bũ hoặc bay ủược. ðối với những loài hoỏ nhộng trong thõn cõy, dưới ủất hay trong kộn tơ thỡ ấu trựng ủó chuẩn bị sẵn lối thoát ra ngoài cho trưởng thành. ðối với những loài nhộng nằm trong kộn bằng ủất hoặc bằng chất cứng thỡ con nhộng ủó cú cỏch thức khỏc nhau ủể phỏ vỡ vỏ kộn chui ra ngoài trước khi hoỏ trưởng thành. Thời ủiểm hoỏ trưởng thành trong ngày cũng tuỳ thuộc từng loài, ủể loài ủú trỏnh ủược nhiều rủi ro nhất lỳc mới hoỏ trưởng thành, vỡ khi ủú cơ thể cũn mềm yếu nờn khụng lẩn trỏnh ủược kẻ thự.
6.2. Tính ăn thêm và trưởng thành về sinh dục
Sau khi hoỏ trưởng thành, chỉ một số loài cụn trựng cú bộ mỏy sinh dục ủó chớn mựi nờn trưởng thành khụng cần ăn thờm cũng tiến hành ngay ủược cỏc hoạt ủộng sinh sản, như tỡm ủụi giao phối, tỡm nơi ủẻ trứng và ủẻ trứng. Thớ dụ, trưởng thành sõu ủục thân 2 chấm (Tryporyza incertulas), ngài tằm dâu (Bombyx mori), ngài sâu róm (họ Lymantridae), phự du (bộ Ephemerida) giao phối và ủẻ trứng ngay sau khi hoỏ trưởng thành. ðối với phần lớn các loài côn trùng khác, sau khi hoá trưởng thành bộ máy sinh dục còn chưa chín mùi hoặc chỉ mới một phần rất ít trứng và tinh trùng chín nên trưởng thành của chỳng phải tiếp tục ăn ủể tớch luỹ chất dinh dưỡng cho ủến khi hoàn toàn trưởng thành về sinh dục. Sự tiếp tục ăn của trưởng thành như vậy gọi là tính ăn thờm. Trưởng thành nhiều loài ăn thờm xen kẽ với hoạt ủộng sinh sản nờn lượng trứng nhiều và thời gian ủẻ trứng kộo dài. Thớ dụ, trưởng thành bọ hà khoai lang (Cylas formicarius) ăn thờm xen kẽ với hoạt ủộng sinh sản kộo dài 3-4 thỏng. Những loài sõu như vậy gõy hại cho cõy trồng cả ở giai ủoạn ấu trựng và giai ủoạn trưởng thành.
6.3. Giao phối, thụ tinh, ủẻ trứng
Giao phối là quỏ trỡnh con cỏi tiếp nhận tinh trựng của con ủực phúng vào xoang sinh dục hoặc vào túi cất tinh của con cái. Số lần giao phối tuỳ thuộc vào loài cụn trựng. Cú loài cả ủời chỉ giao phối một lần như ong mật (Apis spp.) và một số loài thuộc bộ cỏnh vảy (Lepidoptera), cú loài giao phối nhiều lần, cú loài sinh sản ủơn tớnh nên không giao phối.
Thụ tinh là quỏ trỡnh tinh trựng chui vào trứng qua lỗ trứng ủể kết hợp với trứng tạo ra hợp tử. Vỡ sau khi giao phối, tinh trựng ủược con cỏi dự trữ trong tỳi cất tinh ủể sử dụng dần nờn sự thụ tinh xảy ra khụng ủồng thời với sự giao phối, ở ong mật cú thể sau hàng thỏng ủến hàng năm.
Cụn trựng ủẻ trứng ngay sau khi trứng ủược thụ tinh, nhưng cũng cú loài trứng phỏt dục ủến lỳc sắp nở hoặc nở ra con rồi mới ủẻ ra ngoài. Cụn trựng cú tập tớnh chọn nơi ủẻ trứng thớch hợp và cú cỏch ủẻ trứng khỏc nhau tuỳ loài. Vị trớ ủẻ trứng của cỏc loài sõu hại là ủiều rất ủược chỳ ý trong khi ủiều tra cụn trựng trờn ủồng ruộng.
7. Cỏc ủặc ủiểm sinh vật học khỏc của cụn trựng 7.1. Các biện pháp tự vệ
Cụn trựng là thức ăn của nhiều loài ủộng vật, trong ủú cú cỏc loài cụn trựng bắt mồi. Trong quỏ trỡnh thớch nghi ủể sinh tồn trong tự nhiờn ủó hỡnh thành ở chỳng cỏc biện phỏp và khả năng tự vệ. Cụn trựng cú thể chiến ủấu với kẻ thự bằng răng sắc, bằng chõn cú gai nhọn, bằng ngũi chõm cú nọc ủộc v.v… Chỳng cú thể làm kẻ thự khụng giỏm tiếp cận vỡ cỏc lụng ủộc, vỡ tuyến hụi và cỏc hỡnh thức doạ nạt khỏc nhau.
Thớ dụ, nọc ủộc của ong và kiến, tuyến hụi của bọ xớt, tiếng nổ ở hậu mụn do tiết ra chất lỏng bốc hơi nhanh của giống Brachinus (họ Carabidae bộ cỏnh cứng) ủều cú tỏc
chết loài nào sử dụng nú làm thức ăn thỡ lại cú màu sắc ủặc biệt dễ phỏt hiện từ xa ủể kẻ săn mồi nhận biết mà tránh xa chúng.
Cụn trựng cũn cú khả năng giả dạng lỏ cõy hay cành khụ ủể kẻ thự khụng phỏt hiện ủược. Một số loài cũn cú hỡnh dỏng và màu sắc rất giống một loài cụn trựng cú khả năng tự vệ tớch cực ủể kẻ thự khụng dỏm tấn cụng. Thớ dụ, ruồi ăn rệp rất giống ong mật. đó là hiện tượng giả dạng nguỵ trang rất có hiệu quả trong việc bảo vệ trước kẻ thù tự nhiên.
Côn trùng còn có tập tính giả chết. Khi gặp nguy hiểm, nhiều loài côn trùng co chõn hoặc cuộn trũn giả chết và rơi xuống ủất nằm yờn trong thời gian lõu, ủủ ủể kẻ săn mồi bỏ ủi nơi khỏc.
Biện pháp tự vệ tích cực và giả dạng nguỵ trang giúp cho côn trùng tồn tại trong ủấu tranh sinh tồn khốc liệt của thế giới ủộng vật.
7.2. ðặc tính sống tập thể
Một số loài như ong, kiến, mối sống tập thể hàng vạn con trong một tổ, có sự phân công nhiệm vụ của các thành viên trong tổ chặt chẽ và chúng không thể sống tách rời nhau ủược.
Một số loài khác như sâu cắn gié, chuồn chuồn, bướm có tập quán tập trung và bay xa thành ủàn. Sõu non sõu keo (Spodoptera mauritia), sõu cắn giộ (Mythimna separata), sâu khoang (Spodoptera litura), sâu sa (Agrius convolvuli) khi phát sinh với số lượng lớn thường di chuyển thành ủàn từ ruộng này sang ruộng khỏc phỏ hại. Sõu chùm hại chè (Andraca bipunctata) tuổi nhỏ thường xoắn xít với nhau hàng chục con bỏm trờn một cành chố, ủến lỳc sắp hoỏ nhộng mới phõn tỏn.
Chõu chấu ủàn (Locusta migratoria, Schistocera gregaria, Dociostraurus maroccanus) khi mật ủộ thấp sống ủơn ủộc (gọi là pha Solitaria), khi mật ủộ cao thỡ chuyển sang pha sống ủàn (gọi là pha Gregaria) và bay thành từng ủàn cú chiều rộng 100-800m và dài 15-20km. Cỏc ủàn chõu chấu bay như vậy thường thấy ở Chõu Phi.
Hành vi của ủời sống tập thể ủược hỡnh thành trong quỏ trỡnh cỏc cỏ thể cựng loài gần gũi nhau, các cơ quan nhận cảm (thị giác, xúc giác, khứu giác) bị kích thích tạo nên cỏc phản xạ cú ủiều kiện và cỏc cỏ thể thấy cần thiết phải dựa vào nhau, dẫn ủến cú những biến ủổi về sinh lý nhất ủịnh, rồi trở thành một tập thể sống theo ủàn.
7.3. Hiện tượng ngừng phát dục (Diapause)
Hàng năm vào lỳc nhiệt ủộ thấp dưới nhiệt ủộ khởi ủiểm phỏt dục hoặc quỏ cao, khô hạn thì côn trùng có hiện tượng ngừng phát dục (Diapause). Ở trạng thái ngừng phỏt dục, cụn trựng nằm bất ủộng tại vị trớ ủó ủược chuẩn bị trước, khụng ăn, quỏ trỡnh trao ủổi chất trong cơ thể ngừng lại hoặc chỉ ở mức rất thấp. Hiện tượng này nếu xảy ra trong mựa ủụng ủược gọi là qua ủụng, nếu xảy ra trong mựa hố ủược gọi là qua hố.
Giai ủoạn ngừng phỏt dục cú thể là trứng, ấu trựng, nhộng và trưởng thành tuỳ từng loài. Cựng một loài nhưng ở cỏc khu vực ủịa lý khỏc nhau cú thể ngừng phỏt dục ở các giai ựoạn khác nhau. đó là một biểu hiện của sự thắch nghi của côn trùng với môi trường sống.
Cần phân biệt ngừng phát dục (Diapause) với hôn mê (Coma) *
Hụn mờ (Coma) là trạng thỏi (ờtat) mất chức năng quan hệ (ý thức, linh ủộng, nhận cảm) với sự bảo tồn cuộc sống thực vật (hô hấp, tuần hoàn). Hôn mê xảy ra khi bị tỏc ủộng ủột ngột do ủiều kiện bất lợi như ủộ nhiệt cao, ủộ nhiệt thấp, thiếu oxy, bị ngộ ựộc hoá chất. đó là trạng thái mà cơ thể chưa kịp chuẩn bị những ựiều kiện sinh lý ủể ủối phú với hoàn cảnh xấu. Nếu tỏc ủộng của yếu tố xấu quỏ mạnh và kộo dài thỡ côn trùng có thể chết.
Ngừng phỏt dục (Diapause) là giai ủoạn (pộriode) ngừng hoạt ủộng hay phỏt triển khụng cú biến thỏi. Trước thời kỳ ngừng phỏt dục cơ thể ủó chuẩn bị ủầy ủủ về
sinh lý (như tích lũy lipit và gluxit, lượng nước tự do giảm và tỷ lệ nước kết hợp trong dịch tế bào tăng, cường ủộ hụ hấp giảm). ðến thời kỳ ngừng phỏt dục thỡ mọi sự sinh trưởng phỏt dục ngừng lại, mức ủộ trao ủổi chất giảm thấp. Cụn trựng khi ngừng phỏt dục cú thể chịu ủựng ủược ủiều kiện ngoại cảnh bất lợi trong thời gian rất dài (từ nhiều thỏng ủến nhiều năm).
Có 2 kiểu ngừng phát dục: ngừng phát dục tự do (Diapause facultative) và ngừng phát dục bắt buộc (Diapause obligatoire).
+ Ngừng phỏt dục tự do xảy ra cú tớnh chất chu kỳ do sự biến ủổi chu kỳ của thời tiết.
Khi nhiệt ủộ thấp thỡ cụn trựng chuyển dần vào trạng thỏi ngừng phỏt dục, ủến lỳc nhiệt ủộ trở lại bỡnh thường thỡ cơ thể lại khụi phục những hoạt ủộng sống bỡnh thường.
Như vậy, ngừng phát dục tự do diễn ra tự do theo hoàn cảnh.
+ Ngừng phỏt dục bắt buộc là một ủặc tớnh nội tại của cụn trựng mang tớnh di truyền và tương ủối bền vững. Khi ủó vào ngừng phỏt dục bắt buộc thỡ dự hoàn cảnh ủột nhiờn trở lại thớch hợp cho hoạt ủộng sống, trạng thỏi ngừng phỏt dục vẫn tiếp tục một thời gian nhất ủịnh mới chấm dứt. Như vậy, thời ủiểm bắt ủầu và thời ủiểm kết thỳc ngừng phỏt dục bắt buộc khụng tự do theo biến ủổi của ủiều kiện bờn ngoài, mà bắt buộc theo yếu tố nội tại trong cơ thể côn trùng.
Cơ chế sinh lý của ngừng phỏt dục liờn quan với hoạt ủộng của hệ nội tiết. Khi ấu trùng và nhộng chuẩn bị ngừng phát dục thì tuyến ngực trước (Prothoracic glands) hoạt ủộng dưới tỏc ủộng kớch thớch của chất ủược nóo tiết ra ngừng tiết hormon Ecdysone. Hàm lượng hormon Juvenile (do tuyến cạnh hầu Corpora allata tiết ra) cũng thấp nhất ở giai ủoạn ngừng phỏt dục. Sự ngừng phỏt dục của trưởng thành liờn quan trực tiếp với việc ngừng tiết chất kích thích sinh dục của tuyến bên hầu. Sự ngừng phát dục của trứng (phụi thai ngừng phỏt dục) lại liờn quan với chất kớch thớch ủược hạch thần kinh dưới hầu tiết ra ở cơ thể cụn trựng mẹ. Hoạt ủộng của hạch này cũng chịu sự chi phối của não.
Cỏc yếu tố ảnh hưởng ủến ngừng phỏt dục bao gồm: ỏnh sỏng, nhiệt ủộ, ủộ ẩm, thức ăn v.v…, trong ủú ỏnh sỏng và nhiệt ủộ tỏc ủộng rừ nhất. Thời gian chiếu sỏng ngắn (tương ứng với mựa ủụng) dẫn ủến ngừng phỏt dục. Ngược lại, thời gian chiếu sỏng dài (tương ứng với mựa hố) ức chế ngừng phỏt dục. Tỏc ủộng của ỏnh sỏng ủến ngừng phỏt dục chỉ thể hiện trong phạm vi nhiệt ủộ nhất ủịnh. Nhiệt ủộ cao cú thể ức chế ngừng phỏt dục, nhiệt ủộ thấp dẫn ủến ngừng phỏt dục. Quan hệ thức ăn với ngừng phỏt dục khụng rừ. Tuy vậy, cú một số loài khi chất lượng thức ăn kộm cũng ủi vào ngừng phỏt dục. Thớ dụ, sõu non sõu hại ngụ Diatraea lineolata khi ăn thõn cõy ngụ ủó khô thường xảy ra ngừng phát dục.
Ngừng phát dục chi phối chu kỳ sống của côn trùng trong năm. Vì vậy, nghiên cứu hiện tượng ngừng phỏt dục của cỏc loài sõu hại cõy trồng là rất cần thiết ủể nắm ủược diễn biến của cỏc lứa sõu trờn ủồng ruộng.
7.4. Hiện tượng nhiều hình của côn trùng
Hỡnh thỏi bờn ngoài của con ủực và con cỏi của cựng một loài cú sự khỏc nhau thể hiện qua cấu tạo phần phụ sinh dục bờn ngoài, qua rõu ủầu và màu sắc. Kớch thước cơ thể con cỏi thường lớn hơn của con ủực. Nhiều loài con ủực cú cỏnh, cũn con cỏi khụng cú cỏnh, thớ dụ, một số rệp sỏp họ Coccidae, sõu kốn họ Psychidae, ủom ủúm họ Lampiridae.
(*) Coma (gr. Kôma: sommeil profond): êtat caractérisé par la perte des fonctions de relation (conscience, mobilité, sensibilité) avec conservation de la vie végétative (respiration, circulation).