Chương IV. SINH VẬT HỌC CÔN TRÙNG
4. Vai trò của một số yếu tố sinh thái
Cỏc yếu tố vụ sinh như nhiệt ủộ, ủộ ẩm khụng khớ, mưa, ỏnh sỏng, giú, ủất ủai… tỏc ủộng lờn cụn trựng khụng phụ thuộc vào mật ủộ của loài cụn trựng ủú, nờn ủược gọi là những yếu tố khụng phụ thuộc mật ủộ. Những yếu tố hữu sinh như thức ăn (thực vật, con mồi) và cỏc loài kẻ thự tự nhiờn của cụn trựng khi tỏc ủộng lờn cụn trựng lại phụ thuộc vào mật ủộ của chớnh loài cụn trựng ủú, nờn ủược gọi là những yếu tố phụ thuộc mật ủộ.
4.1. Nhiệt ủộ
Cụn trựng là ủộng vật cú thõn nhiệt biến ủổi theo nhiệt ủộ mụi trường. Khả năng thớch ứng với nhiệt ủộ mụi trường của cụn trựng thay ủổi tuỳ loài, nhưng núi chung thường giới hạn trong khoảng từ 5 ủến 45oC. Cụn trựng chỉ cú thể bắt ủầu phỏt dục ở nhiệt ủộ nhất ủịnh ủược gọi là ngưỡng sinh học hay khởi ủiểm phỏt dục (to) và dừng lại ở một ủiểm nhiệt ủộ cao ủược gọi là giới hạn trờn hay ủiểm nhiệt ủộ cao cụn trựng khụng hoạt ủộng (T). Vựng nhiệt ủộ giới hạn bởi hai ủiểm to và T ủược gọi là khoảng nhiệt ủộ cụn trựng hoạt ủộng.
Khi nhiệt ủộ mụi trường hạ thấp dưới ngưỡng sinh học của một loài cụn trựng nào ủú, thỡ quỏ trỡnh trao ủổi chất trong cơ thể chỳng sẽ bị ủỡnh trệ, cụn trựng rơi vào trạng thỏi ngất lịm (anabios). Nếu nhiệt ủộ mụi trường hạ thấp dưới 0oC, nước tự do
biến ủổi sinh lý hoàn toàn khụng thể khụi phục, cụn trựng sẽ chết. Sự biến ủộng của nhiệt ủộ mụi trường xảy ra theo quy luật khớ hậu thời tiết từng vựng lónh thổ, nờn cụn trựng cú khả năng thớch ứng và vượt qua nhiệt ủộ thấp nhờ cơ chế ngừng phỏt dục bắt buộc (Diapause obligatoire) hoặc ngừng phát dục tự do (Diapause facultative). Trong cỏc thớ nghiệm trong phũng thớ nghiệm, sõu ủục thõn ngụ Otrinia nubilalis cú thể tồn tại ở trạng thỏi diapause hàng thỏng ở nhiệt ủộ –80oC và hồi phục khi nhiệt ủộ trở lại thích hợp với chúng.
Khi nhiệt ủộ mụi trường vượt quỏ giới hạn trờn T, thần kinh cụn trựng bị hưng phấn quá mức rồi nhanh chóng rơi vào trạng thái ngất lịm vì hệ thống men bị rối loạn.
Nếu nhiệt ủộ tiếp tục tăng cao lờn trờn 54oC, protein trong tế bào bị kết tủa, rồi cụn trùng bị chết. ðể chống lại hiện tượng này côn trùng cũng có cơ chế ngừng phát dục (Diapause) vào mựa hố. Thế nhưng, khả năng chịu nhiệt ủộ cao của cụn trựng chỉ ở giới hạn và thời gian nhất ủịnh.
Trong khoảng nhiệt ủộ từ to ủến T, hoạt ủộng sống của cụn trựng cú những biểu hiện khỏc nhau. Tại ủõy người ta phỏt hiện thấy cú ngưỡng mắn ủẻ O (oovium) và ủiểm cực thuận Op (optimum). Như vậy, cỏc ngưỡng to, O, Op và T chia khoảng nhiệt ủộ cụn trựng hoạt ủộng thành 3 vựng: vựng hơi lạnh (to-O), vựng cực thuận (O-Op) và vùng hơi nóng (Op-T).
Ở vùng hơi lạnh (to- O) côn trùng có khả năng sinh trưởng nhưng bất dục. Ở vựng cực thuận (O-Op) tốc ủộ phỏt dục và ủộ mắn ủẻ tăng dần theo chiều tăng nhiệt ủộ và ủạt tối ủa ở ủiểm Op, sau ủú giảm dần ở vựng hơi núng cho ủến T. Về kớch thước cơ thể thỡ ủạt tối ủa ở vựng to-O, khụng thay ủổi ở vựng O-Op, giảm dần ở vựng Op-T.
ðể hoàn thành một giai ủoạn phỏt dục, mỗi loài cụn trựng ủũi hỏi phải cú một tổng nhiệt lượng hữu hiệu nhất ủịnh. Tổng nhiệt lượng này là một hằng số cho từng loài và ủược gọi là tổng tớch ụn hữu hiệu. Cỏc tỏc giả Sanderson, Pears (1917) và Blunk (1923) ủề xướng cụng thức tớnh toỏn sau ủõy: K=Xn(tn- to), trong ủú: K là tổng tớch ụn hữu hiệu, Xn là thời gian phỏt dục (tớnh bằng ngày hoặc giờ), tn là nhiệt ủộ trung bỡnh của mụi trường trong thời gian phỏt dục, to là khởi ủiểm phỏt dục và tn- to là nhiệt hữu hiệu. Vỡ K và to là hằng số, nờn khi nhiệt ủộ mụi trường (tn) càng cao thỡ thời gian phỏt dục (Xn) càng ngắn, nghĩa là tốc ủộ phỏt dục càng lớn. Từ ủú, tốc ủộ phỏt dục (V) ủược tớnh theo cụng thức: V=(tn- to): K.
Nhiệt ủộ mụi trường ảnh hưởng ủến sinh trưởng phỏt dục, ủến sức sinh sản, ủến phõn bố ủịa lý, ủến hành vi và cỏc hoạt ủộng sống khỏc của cụn trựng. Vỡ vậy, nhiệt ủộ là yếu tố quan trọng nhất trong số cỏc yếu tố vụ sinh ủối với cụn trựng.
4.2. ðộ ẩm không khí
Côn trùng có kích thước cơ thể nhỏ bé, nên bề mặt tiếp xúc với không khí tương ứng với một ủơn vị khối lượng cơ thể rất lớn so với cỏc ủộng vật khỏc cú kớch thước cơ thể to hơn. Chớnh vỡ vậy ủộ ẩm khụng khớ cú ảnh hưởng rất lớn ủến việc giữ nước trong cơ thể cụn trựng. Mỗi loài cụn trựng cú một giới hạn ủộ ẩm thớch hợp.
Người ta chia làm 3 nhúm chớnh sau ủõy:
- Nhúm ưa ẩm, ưa thớch ủộ ẩm khụng khớ 85-100%.
- Nhúm ưa ẩm trung bỡnh, ưa thớch ủộ ẩm khụng khớ 55-75%.
- Nhúm ưa khụ, ưa thớch ủộ ẩm khụng khớ dưới 45%.
Phần lớn sõu hại trờn ủồng ruộng thuộc nhúm ưa ẩm, cỏc loài ong và mọt gỗ thuộc nhóm ưa ẩm trung bình, các loài côn trùng sống ở vùng sa mạc thuộc nhóm ưa khô. Trên cây trồng côn trùng cũng phân bố ở vị trí thích hợp, thí dụ ở ruộng lúa, các loài ưa ẩm cao như rầy nâu, rầy lưng trắng thuộc họ Delphacidae phân bố gần mặt ruộng là nơi cú ủộ ẩm khụng khớ cao, rầy xanh và cỏc rầy khỏc thuộc họ Jassidae lại phõn bố phần trờn của cõy là nơi cú ủộ ẩm ớt hơn. ðộ ẩm khụng khớ ảnh hưởng ủến
phõn bố ủịa lý, ủến tốc ủộ sinh trưởng phỏt dục, ủến sức sinh sản, ủến hành vi và cỏc hoạt ủộng sống khỏc của cụn trựng.
Yếu tố ủộ ẩm khụng khớ và yếu tố nhiệt ủộ thường cựng tỏc ủộng lờn cơ thể cụn trựng, cú tớnh chất tổng hợp và bự trừ cho nhau. Trong ủiều kiện khớ hậu miền Bắc Việt Nam, mựa hố núng ẩm, mựa ủụng khụ lạnh, thỡ những loài như sõu cắn giộ lỳa Mythimna separata (ưa ẩm và mát) chỉ phát sinh thuận lợi vào cuối mùa xuân (tháng 3-4) và cuối mựa thu (thỏng 9-10) là do cú sự bự trừ giữa nhu cầu về nhiệt ủộ và về ủộ ẩm không khí.
ðể biểu thị tỏc ủộng tổng hợp của nhiệt ủộ và ủộ ẩm khụng khớ ủến hoạt ủộng sống của cụn trựng như ủộ mắn ủẻ, thời kỳ phỏt sinh thành dịch trong năm v.v... người ta vẽ sinh khớ hậu ủồ (bio-climo-gramme). Trong Bio-climo-gramme, trục hoành biểu thị ủộ ẩm khụng khớ (RH%), trục tung biểu thị nhiệt ủộ khụng khớ (toC), 12 ủiểm toạ ủộ của nhiệt -ẩm tương ứng với 12 thỏng trong năm (ủược ký hiệu bằng chữ số la mó: I, II, III, IV, V…XI, XII), ủường nối cỏc toạ ủộ theo chiều từ I→ II→ III→ IV → V→…→ XI → XII → I. Ô hình chữ nhật trên bio-climo-gramme giới hạn vùng có nhiệt ủộ từ tối ủa ủến tối thiểu và cú ủộ ẩm từ tối ủa ủến tối thiểu phự hợp cho một chỉ tiờu như mắn ủẻ, phỏt sinh thành dịch v.v… của loài cụn trựng theo dừi. Toạ ủộ thỏng nào rơi vào ụ này thỡ vào thỏng ủú phự hợp ủể loài cụn trựng thể hiện chỉ tiờu trờn.
Sinh khớ hậu ủồ ủược sử dụng nhiều trong cụng tỏc dự bỏo sõu hại trong năm.
4.3. Mưa
Mưa ảnh hưởng ủến cụn trựng giỏn tiếp qua việc làm tăng ủộ ẩm khụng khớ và qua việc làm cho thực vật là thức ăn của sâu hại sinh trưởng phát triển thuận lợi. Mưa cũn ảnh hưởng trực tiếp ủến cụn trựng ngoài tự nhiờn bằng tỏc ủộng rửa trụi khi cường ủộ mưa lớn.
Lượng mưa hàng năm tại mỗi vựng cựng với nhiệt ủộ tạo cho cụn trựng ủiều kiện tồn tại, cú ảnh hưởng nhất ủịnh ủến cỏc hoạt ủộng sống như sức sinh sản, khả năng phỏt sinh thành dịch v.v… Người ta dựng hệ số thuỷ nhiệt ủể ủỏnh giỏ tỏc ủộng tổng hợp giữa lượng mưa hàng năm và nhiệt ủộ khụng khớ, với cụng thức sau ủõy:
An= P: Σ(tn-to)
Trong ủú: An là hệ số thuỷ nhiệt, P là lượng mưa trung bỡnh hàng năm (mm), Σ(tn-to) là tổng tớch ụn hữu hiệu cả năm ủối với một loài cụn trựng nào ủú. Trờn bản ủồ ủịa lý, khi nối cỏc ủịa danh cú hệ số thuỷ nhiệt bằng nhau thỡ ta cú ủường ủẳng thuỷ nhiệt ủặc trưng cho sự phỏt sinh phỏt triển của loài cụn trựng ủú. ðường ủẳng thuỷ nhiệt cho phép phân vùng côn trùng theo một chỉ tiêu sinh học cụ thể.
4.4. Ánh sáng
Ánh sỏng ảnh hưởng ủến cụn trựng khụng cú giới hạn, nờn cụn trựng cú thể sống trong bóng tối và ngoài ánh sáng, không có hiện tượng côn trùng bị chết vì quá sỏng hay quỏ tối. Ánh sỏng ảnh hưởng ủến cụn trựng giỏn tiếp qua cỏc yếu tố như nhiệt ủộ và thực vật là thức ăn của sõu hại. Ánh sỏng ảnh hưởng ủến hành vi của cụn trựng thụng qua thị giỏc. Cụn trựng cú khả năng cảm thụ ủược cỏc tia sỏng cú bước súng ngắn từ 6500 ủến 2700 Ao (vàng, lục, lam, chàm và tử ngoại). Về cường ủộ ỏnh sỏng, cú nhúm loài chỉ nhỡn ủược ỏnh sỏng ban ngày (như cỏc họ bướm ở bộ cỏnh vảy), cú nhúm loài chỉ nhỡn ủược ỏnh sỏng ban ủờm (như cỏc họ ngài ở bộ cỏnh vảy). Cú loài thớch hợp sinh sống trong ủiều kiện cú ỏnh sỏng chiếu trực tiếp của mặt trời (như xộn túc ủục thõn cà phờ). Ngược lại, cú rất nhiều loài sống thuận lợi trong ủiều kiện búng rõm (như mọt ủục cành cà phờ). Tuỳ theo nhu cầu về ỏnh sỏng, mỗi loài cụn trựng tỡm nơi cư trỳ và vị trớ trờn cõy thớch hợp. Người ta ủó phỏt hiện ủược sự thay ủổi hoạt tớnh
của các men trong cơ thể (như catalaza, cytocromoxydaza, v.v…) phụ thuộc vào cường ủộ ỏnh sỏng, vào nhịp ủiệu chiếu sỏng và vào chất lượng ỏnh sỏng. Xu tớnh ỏnh sỏng của cụn trựng là một biểu hiện phản ứng của cụn trựng ủối với ỏnh sỏng. Phản ứng quang chu kỳ ở cụn trựng ủược thể hiện rất rừ qua hiện tượng ngừng phỏt dục bắt buộc (Diapause obligatoire). Tớn hiệu cho cụn trựng bắt ủầu và kết thỳc diapause obligatoire chủ yếu là quang chu kỳ. Phản ứng quang chu kỳ không phụ thuộc vào cường ủộ chiếu sỏng, mà chỉ phụ thuộc vào chu kỳ chiếu sỏng (sự biến ủổi cú tớnh chu kỳ của thời khoảng chiếu sáng trong ngày). Vì vậy, phản ứng quang chu kỳ xảy ra cả ở nhúm cụn trựng ủục trong thõn cõy, ủục trong quả, dự cường ủộ ỏnh sỏng ở ủõy rất yếu (chỉ 1-3 lux). Phản ứng quang chu kỳ chỉ ở một vài pha nào ủú của mỗi loài và chỉ xảy ra ở một ngưỡng nhiệt ủộ nhất ủịnh, phụ thuộc vào lượng thức ăn và vào ủiều kiện ủộ ẩm của mụi trường. Cú những tài liệu cho rằng sự thay ủổi ủộ dài ngày (từ ngày dài vào mựa hố chuyển dần sang ngày ngắn vào mựa ủụng) làm xuất hiện phương thức sinh sản hữu tính và loại hình dư cư mùa thu của một số loài rệp muội.
4.5. Gió
Giú cú tỏc ủộng lớn ủến ủời sống cụn trựng, ảnh hưởng tới sự trao ủổi nước của cụn trựng với mụi trường. Giú làm thay ủổi nhiệt ủộ và ủộ ẩm khụng khớ, ảnh hưởng giỏn tiếp ủến cụn trựng. Tỏc ủộng lớn nhất của giú là giỳp cho cụn trựng phỏt tỏn.
Nhiều cụn trựng ủược giú thổi mang ủi xa hàng chục một, cú trường hợp ủến hàng trăm km. Trờn cỏnh ủồng, ấu trựng tuổi 1 của cỏc loài sõu thuộc bộ cỏnh vảy như sõu ủục thõn ngụ, sõu ủục thõn 2 chấm thường nhả tơ ủu mỡnh rồi nhờ giú thổi phõn tỏn trong phạm vi bán kính vài mét. Nhiều loài có tập tính bay ngược hoặc bay ngang chiều giú khi cường ủộ giú yếu, bay xuụi chiều giú khi cường ủộ giú mạnh. Cú nhiều loài côn trùng kích thước cơ thể nhỏ có tập tính bốc bay lên cao 2-3 m vào chập tối, rồi nhờ giú thổi tạt ủi rất xa. Việc nghiờn cứu khả năng và hướng phỏt tỏn theo giú của côn trùng có ý nghĩa quan trọng trong việc dự tính dự báo sự hình thành dịch của sâu hại cây trồng.
4.6. ðất
Thành phần cụn trựng sống trong ủất rất phong phỳ. Cú khoảng 95% số loài cụn trựng cú quan hệ với ủất. Một số loài suốt ủời sống trong ủất. Thớ dụ, hầu hết cụn trựng lớp phụ Apterygota chỉ rời khỏi ủất khi ủất bị ngập nước. Trong lớp phụ Pterygota cũng nhiều loài suốt ủời sống trong ủất như mối, dế dũi v.v… cũn phần lớn cỏc loài khỏc cú một vài giai ủoạn phỏt dục ở trong ủất (thường là trứng, ấu trựng và nhộng), giai ủoạn trưởng thành thường lờn mặt ủất ủể ăn thờm, tỡm ủụi giao phối và ủẻ trứng. Thí dụ, các loài thuộc họ bọ hung Scarabaeidae, họ ban miêu Meloidae, họ bổ củi Elateridae v.v… Số khỏc như cỏc loài ruồi ủục quả và ruồi ủục lỏ họ Agromyzidae thỡ khi ấu trựng ủó ủẫy sức chỳng rời khỏi nơi gõy hại ủể xuống ủất hoỏ nhộng. Cũng nhiều loài chỉ ủẻ trứng vào trong ủất, khi ấu trựng nở thỡ chui lờn sinh sống trờn mặt ủất. Nhiều loài qua ủụng, qua hố trong ủất. Cú loài ban ngày xuống ủất ẩn nỏu và ban ủờm mới lờn mặt ủất kiếm ăn, như ấu trựng sõu xỏm (Agrotis ypsilon) và nhiều cụn trùng săn mồi thuộc họ chân chạy Carabidae, họ hổ trùng Cicindelidae. Những nghiên cứu về cụn trựng ủất (soil insects) cho thấy cỏc loài cụn trựng liờn quan với ủất ủều cú những yờu cầu khỏ chặt chẽ ủối với cỏc tớnh chất lý hoỏ của ủất (như thành phần cơ giới, thành phần hoỏ học, ủộ pH, nhiệt ủộ trong ủất, ủộ ẩm, vi sinh vật ủất v.v…).
Những ủiều kiện ủú quyết ủịnh sự phõn bố và cả tương quan số lượng của cỏc loài cụn trùng trong các loại đất khác nhau. Chính vì vậy, trong khoa học chẩn đốn đất (Soil-
diagnostic) người ta cú thể dựa vào thành phần và mật ủộ cỏc loài cụn trựng sống trong mỗi loại đất mà chẩn đốn các tính chất cơ bản của loại đất ấy.
Khi ủất quỏ khụ cụn trựng chui sõu vào lũng ủất. Khi ủất bị ngập nước cụn trựng cũng thường chui sõu xuống tầng dưới ủến nơi cú ủộ ẩm thớch hợp và cũn cú khụng khớ giữa cỏc hạt ủất ủể hụ hấp. Trong trường hợp này, nếu khụng di chuyển kịp chúng sẽ bị chết hàng loạt. Vì vậy, người ta thường sử dụng biện pháp tưới ngập nước hay cho nước vào ngõm ruộng ủể diệt nhiều loài sõu hại.
Nhiệt ủộ của cỏc lớp ủất biến thiờn cú tớnh quy luật theo ngày ủờm và cỏc mựa trong năm. Ban ngày mặt ủất hấp phụ nhiều nhiệt lượng nờn nhiệt ủộ cao hơn lớp dưới.
Ngược lại, ban ủờm mặt ủất toả nhiệt nhanh nờn nhiệt ủộ lại thấp hơn ở lớp dưới. ðể thớch ứng với biến thiờn nhiệt ủộ của ủất, cụn trựng phải di chuyển lờn xuống (migration) theo chiều thẳng ủứng, theo ngày ủờm và theo mựa.
Việc bún phõn vào ủất ngoài tỏc dụng cung cấp cỏc chất dinh dưỡng cần thiết cho cõy trồng cũn cú ý nghĩa làm tăng nồng ủộ muối của dung dịch ủất, từ ủú làm tăng ỏp suất thẩm thấu của dung dịch ủất, dẫn ủến cơ thể cụn trựng sống trong ủất bị mất nước. Người ta ủó bún phõn hoỏ học ở liều lượng cao theo chỉ ủịnh ủể phũng chống ấu trựng của họ bổ củi Elateridae cú hiệu quả. Việc bún vụi vào ủất ủể giảm ủộ chua (tăng ủộ pH của ủất) cũng cú tỏc dụng hạn chế số lượng một số loài sõu hại sống trong ủất. Bún nhiều phõn hữu cơ sẽ tạo ủiều kiện thuận lợi cho hệ vi sinh vật gõy bệnh cho cụn trựng phỏt triển, từ ủú giỏn tiếp ảnh hưởng ủến cụn trựng sống trong ủất.
4.7. Yếu tố thức ăn
Thành phần thức ăn của cụn trựng gồm thực vật, ủộng vật và cỏc chất hữu cơ ủang phõn giải. Căn cứ vào nguồn gốc thức ăn, người ta chia cụn trựng thành 5 nhúm sau ủõy: (1) ăn thực vật (phytophaga), (2) ăn thịt (Zoophaga), (3) ăn phõn (Corprophaga), (4) ăn xác chết (Necrophaga) và (5) ăn chất mục nát (Detritophaga).
Các loài sâu hại cây trồng thuộc nhóm ăn thực vật. Các loài kẻ thù tự nhiên của sâu hại thuộc nhóm ăn thịt. Các loài ăn phân, ăn xác chết và ăn chất mục nát có vai trò quan trọng trong “vệ sinh thiờn nhiờn” và tham gia một ủoạn trong chu trỡnh tuần hoàn vật chất trong tự nhiờn. Thành phần sõu hại và mật ủộ mỗi loài sõu hại phụ thuộc vào cõy trồng là ký chủ (cả về chất lượng và số lượng). Người ta núi “cõy nào sõu ấy” ủể núi rằng cú cõy mới cú sõu, cõy quyết ủịnh sự phõn bố của cụn trựng ăn thực vật, thành phần dinh dưỡng trong cõy ảnh hưởng ủến mọi chỉ tiờu sinh học của cụn trựng sử dụng nú làm thức ăn. Tiếp ủú, thành phần và số lượng cỏ thể cỏc kẻ thự tự nhiờn lại phụ thuộc vào ký chủ của chỳng, bắt ủầu từ cỏc loài ăn thực vật.
Côn trùng có thể có tính ăn nhiều loại (có phổ ký chủ rộng) hay ăn ít loại (có phổ ký chủ hẹp). Căn cứ vào tớnh ăn người ta chia cụn trựng làm 4 nhúm sau ủõy: (1) tớnh ăn rất hẹp (như sõu ủục thõn lỳa 2 chấm chỉ ăn cõy lỳa, hay bọ rựa Rodolia cardinalis chỉ ăn thịt rệp sáp Icerya purchasi hại cam quýt); (2) tính ăn hẹp (chỉ ăn cây thuộc 1 họ thực vật, như sâu bướm trắng Pieris canidia chỉ ăn những cây thuộc họ hoa chữ thập); (3) tính ăn rộng (ăn nhiều loại cây, nhiều loài vật mồi, như sâu xám Agrotis ypsilon và sâu khoang Prodenia litura ăn rất nhiều loại cây trồng, như bọ ngựa và chuồn chuồn ăn thịt rất nhiều loài côn trùng khác) và (4) tính ăn tạp (ăn rất nhiều loại thức ăn có nguồn gốc khác nhau, như nhiều loài gián).
Những loài có phổ thức ăn rộng thường phân bố rộng theo ký chủ của nó. Với những loài cú phổ ký chủ hẹp, biện phỏp luõn canh cõy trồng ủể cắt nguồn thức ăn là biện phỏp phũng chống khả thi và cú ý nghĩa ủể hạn chế tỏc hại của chỳng.
Việc tỡm hiểu ảnh hưởng của số lượng và chất lượng thức ăn ủến ủời sống cụn trùng có ý nghĩa quan trọng trong công tác dự tính số lượng và tình hình phân bố của các loài sâu hại.