1.3. SỰ DI TRUYỀN CỦA NHIỄM SẮC THỂ
1.3.3. Phân bào giảm nhiễm (giảm phân)
Phân bào giảm nhiễm là quá trình phân chia của tế bào kèm theo sự giảm số lượng nhiễm sắc thể đi một nửa. Từ một tế bào mẹ ban đầu phân thành bốn tế bào con, mỗi tế bào con có bộ nhiễm sắc thể giảm đi một nửa so với tế bào mẹ.
Phân bào giảm nhiễm xảy ra ở cơ quan sinh sản của sinh vật. Ở động vật xảy ra ở các noãn bào sơ cấp 2n và tinh bào sơ cấp 2n tại các mô tạo giao tử của các tuyến sinh dục cái và đực. Ở thực vật xảy ra ở các tế bào mẹ của đại bào tử 2n và tế bào mẹ của tiểu bào tử 2n trong bầu nhụy và túi phấn (nhị).
Dựa vào giai đoạn của vòng đời cá thể mà ở đó diễn ra phân bào giảm nhiễm, người ta chia phân bào giảm nhiễm thành các dạng:
Giảm nhiễm hợp tử: diễn ra ở một số sinh vật nhân chuẩn bậc thấp, như: tảo, nấm, động vật nguyên sinh. Ở những sinh vật này cơ thể sống tồn tại ở trạng thái đơn bội. Hai tế bào đơn bội phối hợp với nhau tạo hợp tử nhị bội, hợp tử thực hiện phân bào giảm nhiễm ngay để tạo các tế bào đơn bội. Từ các tế bào này phát triển thành các cơ thể đơn bội.
Giảm nhiễm trung gian: diễn ra trong quá trình hình thành giao tử ở đa số thực vật bậc cao. Giảm phân tạo ra các tế bào đơn bội, các tế bào này trải qua một số chu kỳ nguyên phân mới hình thành nên giao tử.
Giảm nhiễm giao tử: đặc trưng cho thế giới động vật. Kết quả của giảm phân là hình thành các giao tử có khả năng thụ tinh.
Phân bào giảm nhiễm là một quá trình phức tạp hơn và dài hơn đáng kể so với phân bào nguyên nhiễm, thường cần đến nhiều ngày hoặc nhiều tuần. Đặc điểm của phân bào giảm nhiễm là gồm hai lần phân chia, nhưng chỉ có một lần nhân đôi ADN dẫn đến nhân đôi nhiễm sắc thể diễn ra ngay trước khi tế bào bước vào phân chia. Các lần phân chia này được gọi là giảm nhiễm I và giảm nhiễm II, mỗi lần phân chia đều trải qua bốn kỳ:
Giảm nhiễm I
Kỳ đầu 1: gồm 5 giai đoạn sau:
Giai đoạn sợi mảnh: nhiễm sắc thể trong nhân tế bào co xoắn hình thành sợi nhiễm sắc dài, mảnh, phân bố khắp nhân.
Giai đoạn hợp sợi: các nhiễm sắc thể tương đồng (ở trạng thái kép) tìm đến nhau và tiếp hợp với nhau một cách chính xác theo các vùng tương ứng. Sự tiếp hợp xảy ra bắt đầu từ đầu mút và kéo suốt theo chiều dài của nhiễm sắc thể.
Giai đoạn sợi thô: các cặp nhiễm sắc thể tương đồng hoàn thành tiếp hợp với nhau theo suốt chiều dài để tạo thành các cặp lưỡng trị (bộ tứ), mỗi cặp gồm hai nhiễm sắc thể kép.
Giai đoạn sợi đôi: hai nhiễm sắc thể tương đồng của mỗi cặp lưỡng trị đẩy nhau ra, đồng thời nhiễm sắc thể tiếp tục co xoắn nên đã tạo thành các thể tách đôi rõ rệt.
Theo chiều dài của các cặp lưỡng trị có thể thấy một số điểm dính giữa hai nhiễm sắc thể đơn không thuộc cùng một nhiễm sắc thể kép (các hình chéo). Tại đây xảy ra sự trao đổi chéo giữa hai nhiễm sắc thể tương đồng.
Giai đoạn kết thúc sợi đôi: các nhiễm sắc thể vẫn tồn tại theo cặp, co xoắn cực đại. Màng nhân và nhân con biến mất. Thoi vô sắc hình thành. Các cặp lưỡng trị bắt đầu di chuyển về mặt phẳng xích đạo của thoi vô sắc.
Tóm lại, trong kỳ đầu 1 xảy ra các sự kiện chính sau: các nhiễm sắc thể kết cặp và co ngắn, sau đó là sự trao đổi chéo giữa các nhiễm sắc thể tương đồng.
Kỳ giữa 1: các cặp lưỡng trị tập trung trên mặt phẳng xích đạo của thoi vô sắc, tâm động của hai nhiễm sắc thể tương đồng thuộc mỗi cặp lưỡng trị đính trên một sợi tơ vô sắc. Sự tồn tại ngẫu nhiên của các cặp lưỡng trị trên mặt phẳng xích đạo là nguyên nhân làm cho các cặp có nhiễm sắc thể nguồn gốc từ bố và từ mẹ ở các tế bào khác nhau nằm ở hai phía của mặt phẳng xích đạo theo các kiểu cách rất khác nhau.
Đó chính là cơ sở cho sự phân ly độc lập của các cặp nhiễm sắc thể tương đồng xảy ra ở kỳ sau 1.
Kỳ sau 1: các cặp lưỡng trị tách làm đôi, mỗi nhiễm sắc thể kép trong cặp đi về một cực của tế bào. Số lượng nhiễm sắc thể đi về mỗi cực được giảm đi một nửa, song vẫn tồn tại ở trạng thái kép.
Kỳ cuối 1: các nhiễm sắc thể kép tụ lại ở hai cực của tế bào. Màng nhân được hình thành để tạo hai nhân mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội (có các nhiễm sắc thể vẫn tồn tại ở trạng thái kép) trong một tế bào. Tế bào bước ngay vào giảm nhiễm 2 mà không kèm theo sự nhân đôi của vật chất di truyền.
Hình 1.9. Phân bào giảm nhiễm I
Giảm nhiễm II
Có diễn biến giống như phân bào nguyên nhiễm. Mỗi nhân mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội với cấu trúc kép (mỗi nhiễm sắc thể gồm hai cromatit có cấu trúc có thể giống nhau hay không giống nhau do kết quả của trao đổi chéo nhiễm sắc thể xảy ra ở kỳ đầu 1) trải qua 4 kỳ để hình thành hai nhân mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội với cấu trúc đơn. Hai nhân này mang bộ nhiễm sắc thể giống nhau và giống bộ nhiễm sắc thể của nhân tham gia phân chia (chỉ khác là có cấu trúc đơn) trong trường hợp không có trao đổi chéo nhiễm sắc thể xảy ra ở kỳ đầu 1. Hai nhân này có thể mang bộ nhiễm sắc thể khác nhau trong trường hợp có trao đổi chéo nhiễm sắc thể xảy ra ở kỳ đầu 1. Tế bào tiến hành phân tế bào chất để tạo thành các tế bào độc lập.
Kết thúc phân bào giảm nhiễm, từ một tế bào mang bộ nhiễm sắc 2n hình thành bốn tế bào mang bộ nhiễm sắc thể n. Bốn tế bào này thuộc hai loại (trường hợp không có trao đổi chéo nhiễm sắc thể xảy ra) hoặc bốn loại (trường hợp có trao đổi chéo nhiễm sắc thể xảy ra). Vì sự trao đổi chéo giữa hai nhiễm sắc thể của mỗi cặp tương đồng xảy ra ở các tế bào khác nhau không ở cùng vị trí như nhau, sự phân ly của các cặp nhiễm sắc thể tương đồng ở các tế bào khác nhau là không như nhau, nên số loại tế bào n được hình thành từ phân bào giảm nhiễm của nhiều tế bào ở cùng một cơ thể là rất đa dạng.
Phân bào giảm nhiễm là quá trình phân chia để tạo nên các tế bào mang bộ nhiễm sắc thể đặc trưng cho loài có tiêu chí số lượng giảm đi một nửa (các tiêu chí khác, như: hình thái, loại gen và trật tự các gen trên nhiễm sắc thể vẫn được giữ nguyên). Nhờ vậy mà các cơ thể con sinh ra bằng sinh sản hữu tính với sự tham gia của hai tế bào n được tạo ra từ hai cơ thể hoặc từ cùng một cơ thể (trường hợp tự phối) để tạo tế bào đầu tiên của cơ thể có bộ nhiễm sắc thể với đầy đủ các tiêu chí của loài được giữ nguyên như ở cơ thể bố mẹ. Kết quả là con cái sinh ra bao giờ cũng cùng loài với bố mẹ.
Trong phân bào giảm nhiễm có hiện tượng phân ly độc lập của các cặp nhiễm sắc thể tương đồng (ở kỳ sau 1) dẫn đến sự tổ hợp tự do của các nhiễm sắc thể không tương đồng theo nhiều cách thức khác nhau (ở kỳ cuối 1) là nguyên nhân để mỗi cơ thể có thể hình thành nhiều loại giao tử có hệ gen rất khác nhau, tối đa là 2n (n: số cặp nhiễm sắc thể tương đồng của bộ 2n). Hơn nữa, nhờ hiện tượng trao đổi chéo xảy ra ở từng cặp nhiễm sắc thể tương đồng trước khi phân ly làm cho tập hợp các gen trên từng cặp nhiễm sắc thể được tổ hợp lại theo nhiều cách thức khác nhau (do vị trí trao đổi của cặp ở những tế bào khác nhau là không như nhau), dẫn đến số loại giao tử hình thành tối đa không phải chỉ là 2n mà được tăng lên đáng kể. Điều này giải thích vì sao con cái sinh ra bằng sinh sản hữu tính chỉ cùng loài với nhau và cùng loài với bố mẹ, còn rất khác nhau và khác với bố mẹ ở các đặc điểm chi tiết.