Sinh sản vô phối là hình thức sinh sản trong đó phôi phát triển từ tế bào của mô sinh sản, không phải là sản phẩm của sự phối hợp giữa nhân của tinh tử với nhân của tế bào trứng cho dù có thể vẫn có thụ phấn và thụ tinh diễn ra. Tế bào phát sinh phôi có thể là tế bào 2n chưa trải qua phân bào giảm nhiễm hay tế bào n là sản phẩm của phân bào giảm nhiễm.
Sinh sản vô phối giống với sinh sản vô tính ở chỗ có cơ thể con sinh ra không từ hợp tử là sản phẩm phối hợp vật chất di truyền của hai tế bào mang bộ nhiễm sắc thể n khác giới (có thể được hình thành trên hai cơ khác nhau hay trên cùng một cơ thể), mà chỉ từ vật chất di truyền của một tế bào duy nhất.
Sinh sản vô phối khác với sinh sản vô tính ở chỗ có cơ thể con sinh ra từ tế bào xuất phát mang bộ nhiễm sắc thể có thể là 2n hoặc n. Trong trường hợp cơ thể con sinh ra từ tế bào mang bộ nhiễm sắc thể 2n thì bản chất của sinh sản vô phối hoàn toàn giống với sinh sản vô tính. Còn trong trường hợp cơ thể con sinh ra từ tế bào mang bộ nhiễm sắc thể n thì sinh sản vô phối có bản chất hoàn toàn khác với sinh sản vô tính.
Vì tế bào mang bộ nhiễm sắc thể n là sản phẩm của phân bào giảm nhiễm. Cùng được hình thành từ một cơ thể, loại tế bào này không chỉ có số lượng nhiễm sắc thể bằng một nửa so với tế bào mang bộ nhiễm sắc thể 2n, mà còn rất khác nhau về thành phần và cấu trúc nhiễm sắc thể. Trong khi đó loại tế bào phát triển thành cơ thể trong sinh sản vô tính có bộ nhiễm sắc thể 2n giống nhau và giống với bộ nhiễm sắc thể của cơ thể đầu dòng cả về số lượng, thành phần và cấu trúc nhiễm sắc thể.
1.5.2. Các dạng sinh sản vô phối
Dựa vào nguồn gốc tế bào mà từ đó phôi được hình thành, người ta phân sinh sản vô phối thành các dạng:
- Sinh sản không bào tử: Phôi phát triển từ tế bào mẹ của đại bào tử ở trạng thái 2n. Ở noãn, tế bào này không phân bào giảm nhiễm mà phát triển theo phân bào nguyên nhiễm để tạo thành phôi. Các cây con hình thành giống hệt cây mẹ. Trong noãn có thể diễn ra hai hướng phát triển đồng thời:
+ Tế bào mẹ của đại bào tử phân bào giảm nhiễm để tạo thành tế bào trứng. Tế bào trứng thụ tinh để tạo hợp tử và phát triển thành phôi hữu tính (như sinh sản hữu tính bình thường).
+ Tế bào mẹ của đại bào tử khác phân bào nguyên nhiễm để tạo thành phôi không bào tử. Kết quả của hiện tượng này là tạo thành hạt đa phôi, ngoài phôi hữu tính còn tìm thấy các phôi hình thành theo con đường không bào tử.
Hiện tượng trên quan sát thấy ở nhiều loài thực vật. Ví dụ, ở các loài cam quýt, bên cạnh phôi hữu tính có thể tìm thấy các phôi được hình thành theo con đường không bào tử, còn gọi là phôi phụ hay phôi vô tính.
- Sinh sản mẫu sinh: Phôi phát triển từ tế bào trứng mà không có sự kết hợp giữa nhân của tế bào trứng với nhân của tinh tử. Phôi có nguồn gốc di truyền từ mẹ, có thể là đơn bội hay tự nhị bội. Sinh sản mẫu sinh có thể diễn ra theo một trong các con đường sau:
+ Trinh sinh: tế bào trứng phát triển thành phôi mà không có sự thụ phấn, không có tác động của ống phấn và tinh tử.
+ Thụ tinh giả: có thụ phấn, song nhân của tinh tử không có khả năng thụ tinh do bị huỷ bởi các tác nhân lý – hóa nhân tạo hoặc bị thoái hoá. Trong trường hợp này thụ phấn chỉ có tác dụng kích thích để tế bào trứng phát triển thành phôi mà không có thụ tinh.
+ Hiện tượng đào thải nhiễm sắc thể sau khi hình thành hợp tử: nhân của tinh tử kết hợp với nhân của tế bào trứng để hình thành hợp tử, nhưng ở lần phân bào nguyên nhiễm đầu tiên của hợp tử, bộ nhiễm sắc thể của tinh tử (của bố) bị đào thải, chỉ còn lại bộ nhiễm sắc thể của tế bào trứng (của mẹ). Ví dụ, lai lúa mạch trồng với lúa mạch dại, sau khi hình thành hợp tử, bộ nhiễm sắc thể của mạch dại bị đào thải.
- Sinh sản không giao tử: Phôi phát triển từ các tế bào khác không phải tế bào trứng, như trợ bào, tế bào đối cực, nhân tâm,... Từ những tế bào này hình thành thể đơn bội hoặc thể nhị bội.
- Sinh sản phụ sinh: Phôi mang hệ thống di truyền của bố phát triển thành cơ thể.
Phụ sinh có thể diễn ra theo hai con đường:
+ Tinh tử đi vào tế bào trứng, song nhân của tế bào trứng bị huỷ bởi các tác nhân lý – hóa nhân tạo hoặc bị thoái hoá. Bộ nhiễm sắc thể cuả tinh tử tồn tại trong tế bào trứng, tế bào trứng mang hệ thống di truyền của bố phát triển thành phôi.
+ Nuôi cấy tiểu bào tử ở môi trường nhân tạo để thu cây đơn bội. Có thể nhị bội hoá cây đơn bội để tạo cây nhị bội thuần chủng tuyệt đối.
1.5.3. Ý nghĩa của sinh sản vô phối
Thông qua sinh sản không bào tử sẽ tạo được hàng loạt cây con có phẩm chất di truyền giống hệt cây mẹ ban đầu (hệ thống di truyền không phân ly), có ưu thế hơn hẳn hình thức nhân giống vô tính là khắc phục được những nhược điểm thường xuất hiện trong nhân giống vô tính do những suy thoái về sự thể hiện hệ thống di truyền, như: cây trồng có sức sống kém, sinh trưởng và phát triển kém, tuổi thọ ngắn, hay suy thoái do tích luỹ nhiều bệnh virus.
Sinh sản vô phối là công cụ để tạo cây đơn bội hay cây nhị bội thuần chủng tuyệt đối có các gen lặn có lợi cho con người được biểu hiện. Do đó sinh sản vô phối được coi là cơ sở di truyền học hoạt động chọn tạo giống cây trồng.
Sinh sản phụ sinh có ý nghĩa trong nghiên cứu mối quan hệ giữa di truyền nhân và di truyền tế bào chất trong sự thể hiện của tính trạng.
1.6. VÒNG ĐỜI CỦA SINH VẬT
Cuộc sống của cơ thể sinh vật tồn tại ở hai trạng thái gọi là thể đơn bội (tế bào có bộ nhiễm sắc thể đơn bội) và thể nhị bội (tế bào có bộ nhiễm sắc thể nhị bội). Nhiều sinh vật có sự thay đổi trạng thái đơn bội và nhị bội kế tiếp nhau thành chu kỳ gọi là chu kỳ sống hay vòng đời của sinh vật. Những thay đổi trong chu trình sống liên quan chặt chẽ với sự thay đổi nhiễm sắc thể, dẫn đến sự đa dạng các cơ chế di truyền liên quan đến đặc điểm sinh sản của các loài. Sự đa dạng các chu kỳ sống ở các nhóm phân loại khác nhau có thể do thời gian kéo dài khác nhau của các pha đơn bội và nhị bội.
Hình 1.13. Vòng đời của động vật
- Ở Vi khuẩn: đời sống của vi khuẩn tồn tại ở trạng thái đơn bội (tế bào có một nhiễm sắc thể dạng vòng), có đời sống nhanh và có tốc độ sinh sản (phân chia) cao.
Ngoài ra, ở vi khuẩn có xen kẽ (một tần số nhỏ nào đó) chu kỳ sinh sản hữu tính: khi hai tế bào của hai nòi vi khuẩn tiếp hợp với nhau, thông tin di truyền được chuyển từ tế bào nòi cho sang tế bào nòi nhận. Trạng thái nhị bội được hình thành, giữa hai nhiễm sắc thể xảy ra sự trao đổi vật chất di truyền, tạo nên các biến dị tổ hợp. Sau đó hai tế bào tách rời nhau để trở về trạng thái đơn bội.
- Ở nhiều sinh vật đơn bào khác (Tảo, Nấm,...): ngoài các chu kỳ sinh sản vô tính để hình thành các cơ thể ở trạng thái đơn bội, trong đời sống của chúng có xen kẽ chu kỳ sinh sản hữu tính: khi hai tế bào của hai nòi khác nhau hợp nhân tạo bộ nhiễm sắc thể 2n. Tế bào ở pha nhị bội (hợp tử) có thời gian tồn tại khác nhau ở các nhóm sinh vật đơn bào khác nhau: Tế bào hợp tử phân bào giảm nhiễm ngay hoặc sau một số chu kỳ sinh sản vô tính tạo nhiều tế bào nhị bội mới tiến hành phân bào giảm nhiễm. Sau giảm nhiễm hình thành các bào tử đơn bội, chúng phát triển thành cơ thể đơn bội.
- Ở Rêu: bản thân Rêu tồn tại ở trạng thái đơn bội, song trong vòng đời có pha nhị bội được kéo dài hơn. Thể nhị bội của Rêu là túi bào tử, trong đó phân bào giảm nhiễm diễn ra để hình thành các bào tử đơn bội. Các bào tử này phát tán và phát triển thành cây đơn bội.
Ta thấy, từ Vi khuẩn cho đến Rêu, pha đơn bội chiếm ưu thế hơn so với pha nhị bội (cá thể trưởng thành tồn tại ở trạng thái đơn bội).
- Ở Dương xỉ: cây phát triển ở trạng thái nhị bội. Ở các túi bào tử xảy ra phân bào giảm nhiễm để hình thành các bào tử. Các bào tử phát tán và hình thành những nguyên tản đơn bội lưỡng tính, ở đó hình thành cả tinh trùng và tế bào trứng. Sau thụ tinh, hợp tử phát triển thành cây tồn tại ở trạng thái nhị bội (pha nhị bội dài hơn pha đơn bội).
- Ở thực vật bậc cao: pha đơn bội được rút ngắn hơn nhiều so với Dương xỉ. Sau phân bào giảm nhiễm, các bào tử được hình thành, phát triển để hình thành nên tinh tử và tế bào trứng. Quá trình này xảy ra ở hoa trên cơ thể nhị bội (chiếm thời gian rất ngắn trong vòng đời cá thể). Sau khi thụ tinh, hợp tử hình thành sẽ phát triển thành cơ thể nhị bội.
- Ở động vật bậc cao và người: pha đơn bội được rút ngắn tối thiểu. Sau phân bào giảm nhiễm giao tử đực và cái được hình thành, chúng kết hợp với nhau để tạo thành hợp tử. Hợp tử phát triển thành cơ thể.
Trạng thái nhị bội là sản phẩm của tiến hoá, vì nó có những ưu thế:
+ Tạo ra nhiều kiểu biến dị tổ hợp, từ đó tạo nên sự đa dạng di truyền rất lớn. Khác với thể đơn bội trong đó các gen trong hệ gen tạo ra sự đa dạng di truyền thông qua đột biến gen, mà đột biến không gây hại hoặc có lợi xảy ra với tần số rất thấp, do đó trạng thái đơn bội có tính đa dạng di truyền thấp.
+ Trạng thái nhị bội đem lại một số lợi ích: các gen lặn có hại có thể được các gen trội lấn át nên không được biểu hiện ra kiểu hình. Nhiều kiểu tương tác giữa các gen cùng locus hay khác locus có thể tạo nên những hiệu quả có giá trị, như: tăng sức sống, tăng khả năng thích ứng.
Với lý do trên mà ở những sinh vật có mức độ tiến hóa càng cao, pha đơn bội càng được rút ngắn.
Hình 1.14. Vòng đời của thực vật bậc cao