5.3.1.1. Tính đa dạng di truyền
Ở những loài giao phối tự do, quần thể có cấu trúc di truyền được ổn định qua các thế hệ. Bên cạnh những cá thể mang kiểu gen đồng hợp tử, luôn tồn tại những cá thể mang kiểu gen dị hợp tử. Đối với mỗi gen, trong lòng quần thể luôn tồn tại ba kiểu gen khác nhau. Như vậy, khi xem xét cho đồng thời các gen của hệ gen nằm trên các cặp nhiễm sắc thể tương đồng khác nhau sẽ có kết quả: cho một gen quần thể có ba kiểu gen khác nhau, cho hai gen quần thể có 9 kiểu gen khác nhau, cho ba gen quần thể có 27 kiểu gen khác nhau,... , cho n gen quần thể sẽ có 3n kiểu gen khác nhau.
Còn đối với các gen nằm trên cùng một cặp nhiễm sắc thể tương đồng: Hiện tượng tái tổ hợp gen xảy ra đối với các gen nằm trên cùng một cặp nhiễm sắc thể trong sinh sản hữu tính chỉ dẫn tới hình thành các tổ hợp gen mới khi các gen tham gia tái tổ hợp tồn tại ở trạng thái dị hợp tử. Do ở quần thể giao phối tự do luôn tồn tại những kiểu gen này, nên kết quả tái tổ hợp gen đã tạo ra nhiều kiểu tổ hợp gen khác nhau.
Như vậy, tính đa dạng di truyền của quần thể giao phối tự do được tạo ra bởi đồng thời ba cơ chế: phân ly độc lập của các cặp gen nằm trên các cặp nhiễm sắc thể tương đồng khác nhau, tái tổ hợp giữa các cặp gen nằm trên cùng một cặp nhiễm sắc thể và tổ hợp
Với các nguyên nhân trên mà các loài sinh vật giao phối tự do có mức độ đa dạng di truyền rất cao. Vì đại bộ phận các loài cây rừng sinh sản theo hình thức thụ phấn chéo, nên chúng có tính đa dạng di truyền rất cao, hay có một nền tảng di truyền rất rộng. Vì thế mà các loài cây rừng có tính mềm dẻo rất cao đối với những biến động của các nhân tố môi trường sống.
5.3.1.2. Tính chất dị hợp tử
Trong sự đa dạng về các kiểu gen của quần thể có tần số bắt gặp các kiểu dị gen hợp tử ở mức khá cao. Tần số các kiểu gen dị hợp tử do tần số các alen tương ứng quyết định. Theo công thức Hardy – Weinberg: khi gen có 2 alen, ở quần thể có một kiểu dị hợp tử pq Aa, tần số kiểu gen này lớn nhất khi tần số của 2 alen bằng nhau:
p(a1) = q(a2) = 1/2 → 2pq = 1/2; khi gen có 3 alen, ở quần thể có 3 kiểu dị hợp tử, tần số các kiểu này lớn nhất khi 3 alen có tần số bằng nhau: p(a1) = q(a2) = r(a3) = 1/3 → 2pq(a1a2) + 2pr(a1a3) + 2qr(a2a3) = 2/3.
Như vậy, quần thể giao phối tự do có tính dị hợp tử cao, nên sự biểu hiện của tính trạng có một số đặc điểm sau:
- Giá trị trung bình về biểu hiện tính trạng của quần thể có thể không lớn, song tính chất dị hợp tử lại có thể cho hiệu quả ưu thế lai do có nhiều alen lặn có hại cho sinh vật không được biểu hiện thành kiểu hình hoặc do cơ chế tương tác giữa các alen khác nhau của cùng một gen (hiện tượng siêu trội). Trong quần thể, các cá thể mang kiểu gen dị hợp tử thường phát triển vượt lên so với những cá thể khác.
- Bên cạnh hiệu quả tích cực, trạng thái dị hợp tử lại kèm theo những mặt trái. Đó là kho chứa các gen lặn không bị chọn lọc tự nhiên hay chọn lọc nhân tạo đào thải, do đó ở các thế hệ sau quần thể luôn đưa ra các kiểu hình lặn có hại cho sinh vật. Những kiểu hình này có thể bị đào thải tiếp hoặc là gánh nặng di truyền lớn mà quần thể phải gánh chịu.
5.3.1.3. Các yếu tố làm tăng nền đồng hợp tử
Trong quần thể giao phối tự do, số lượng cá thể dị hợp tử được duy trì cân bằng qua các thế hệ theo công thức Hardy – Weinberg. Song trong thực tế có nhiều nguyên nhân khác nhau có thể làm tăng nền đồng hợp tử, đó là các yếu tố hạn chế tính chất ngẫu nhiên trong giao phối tự do giữa các cá thể của quần thể, đặc biệt đối với quần thể thực vật:
- Giới hạn về số lượng cá thể tham gia vào quá trình giao phối.
- Khả năng tung phấn không xa, gây nên sự giao phấn gần. Từ đó hình thành các gia đình thực vật với các mức cận phối khác nhau.
- Hiện tượng tương hợp kiểu hình: Có những kiểu hình trong lòng quần thể có sự tương hợp rất rõ nét về thời điểm nở hoa, tung phấn. Do đó đã hạn chế tính ngẫu nhiên trong giao phấn của quần thể.
- Sự lựa chọn thụ tinh của các giao tử.
5.3.2. Cấu trúc di truyền của quần thể ở những loài tự phối 5.3.2.1. Tính đa dạng di truyền
Ở những loài tự phối, do bản chất di truyền của quần thể dẫn đến giảm dần tỷ lệ các cá thể mang kiểu gen dị hợp tử cho đến một thế hệ nào đó trong lòng quần thể chỉ còn các kiểu gen đồng hợp tử. Như vậy, xét một quần thể tự phối tự nhiên vào một thời điểm bất kỳ, thì đối với mỗi gen trong quần thể chỉ tồn tại hai kiểu gen khác nhau, đối với n cặp gen nằm trên các cặp nhiễm sắc thể tương đồng khác nhau sẽ chỉ có 2n kiểu gen khác nhau. Mặt khác, khi tất cả các gen của hệ gen đều ở trạng thái đồng hợp tử thì hiện tượng tái tổ hợp gen xảy ra đối với các cặp gen nằm trên cùng một cặp nhiễm sắc thể tương đồng trong sinh sản hữu tính sẽ không dẫn tới hình thành các tổ hợp gen mới, từ đó sẽ không làm tăng thêm tính đa dạng di truyền cho quần thể. Hay nói cách khác, tính đa dạng di truyền của quần thể tự phối chỉ được tạo ra bởi hai cơ chế: phân ly độc lập của các cặp gen nằm trên các cặp nhiễm sắc thể tương đồng khác nhau và tổ hợp tự do của các loại giao tử đực và cái khác nhau trong quá trình thụ tinh.
Ngoài ra, bản thân cơ chế phân ly độc lập của các cặp gen cũng đã tạo ra tính đa dạng di truyền cho quần thể tự phối thấp hơn nhiều so với quần thể giao phối tự do.
Mặt khác, trong điều kiện tự nhiên hiện trạng của quần thể là kết quả của chọn lọc tự nhiên, nên trong lòng quần thể thường chỉ tồn tại một trong hai kiểu gen thuộc gen quy định tính trạng chịu tác động của chọn lọc (tính trạng liên quan đến sức sống, khả năng sinh trưởng, phát triển và sinh sản). Trong trường hợp này tính đa dạng di truyền vốn có của quần thể được giảm đi một nửa, tương ứng với 50% số cá thể có kiểu gen đồng hợp tử lặn về gen quy định tính trạng chịu tác động của chọn lọc bị đào thải khỏi quần thể.
Các nguyên nhân trên đã làm cho các loài sinh vật tự phối có mức độ đa dạng di truyền thấp hơn nhiều so với các loài giao phối tự do. Tính đa dạng di truyền trong quần thể của loài tự phối chỉ còn được thiết lập trên cơ sở sự đứng cạnh nhau trong kiểu gen của các gen ở trạng thái đồng hợp tử. Chính vì vậy mà ở các loài cây tự thụ phấn, trong đó có nhiều loài cây trồng nông nghiệp, thường có một nền tảng di truyền hẹp, chúng có tính mềm dẻo rất thấp đối với những biến động của môi trường sống.
5.3.2.2. Tính chất đồng hợp tử
Tự phối dẫn đến quá trình đồng hợp tử hóa các cặp gen của quần thể, làm cho quần thể phân ly thành những dòng thuần chủng riêng biệt. Tính chất đồng đều về kiểu gen quyết định giá trị trung bình về biểu hiện tính trạng của quần thể thường là khá lớn.
Trong cấu trúc di truyền của quần thể có thể vẫn tồn tại các kiểu gen với một số
quả tổ hợp lại các gen của kiểu gen để tạo nên một đa dạng di truyền do phân ly (như kiểu gen Aa tự phối sẽ tạo nên ba kiểu gen AA, Aa và aa). Các kiểu phân ly, một mặt tiếp tục ổn định và cho cấu trúc đồng hợp tử ở các thế hệ sau, mặt khác là nguồn nguyên liệu cho sự tác động của chọn lọc. Khi gen đột biến (thường là gen lặn, có hại cho sinh vật) được biểu hiện thành kiểu hình, chúng bị đào thải khỏi quần thể với tốc độ rất nhanh. Gánh nặng di truyền của quần thể ở loài tự phối được giảm rất mạnh.
Như vậy tác động của chọn lọc sẽ ổn định, các kiểu gen thích ứng sẽ có điều kiện phát triển nhanh chóng.
5.3.2.3. Giá trị dị hợp tử tàn dư
Tính chất đồng hợp tử của quần thể tự phối không phải tuyệt đối, do có nhiều yếu tố gây nên sự xuất hiện các kiểu dị hợp tử nào đó ở quần thể. Ngoài tác động của yếu tố bất lợi trong môi trường làm xuất hiện các đột biến tự nhiên (mặc dù có tần số rất thấp) như đã nêu ở trên, tính chất dị hợp tử còn được duy trì trong lòng quần thể tự phối do những nguyên nhân sau:
- Giữa các dòng tự phối, ở các thể hệ vẫn thường xảy ra một tỷ lệ giao phối chéo nhỏ nào đó.
- Các kiểu gen dị hợp tử xuất hiện vẫn nằm trong quy luật chịu tác động của chọn lọc tự nhiên, chúng vẫn được lưu giữ trong quần thể, mặc dù phương thức tự phối kéo theo sự giảm tỷ lệ dị hợp tử đi một nửa sau mỗi thế hệ.
5.3.3. Cấu trúc di truyền của quần thể ở những loài sinh sản vô phối
Đối với một số loài sinh vật, vô phối không xảy ra tuyệt đối mà thường xen kẽ với sinh sản hữu tính, vì nếu chỉ sinh sản vô phối sẽ không có quá trình trao đổi vật chất di truyền, do đó không có ý nghĩa cho tiến hóa. Tần số hình thành phôi vô phối phụ thuộc vào kiểu gen, trong đó có các gen kiểm soát sự tăng quá trình vô phối. Vô phối xảy ra chứng tỏ quần thể của loài phát triển thịnh vượng, tận dụng mọi kiểu sinh sản để nhân nhanh số cá thể hiện có trong quần thể. Khi không có tác động của chọn lọc, sự nhân nhanh số lượng cá thể nhờ vô phối có thể bành trướng, hạn chế sinh sản hữu tính.
Sự lưu hành các kiểu gen dị hợp tử trong lòng quần thể vô phối được diễn ra:
- Thông qua phôi không bào tử vẫn thu được thế hệ sau là các cá thể có kiểu gen dị hợp tử.
- Đối với những phôi được hình thành từ những tế bào đơn bội khi tự nhị bội sẽ cho các kiểu gen đồng hợp tử.
Trong quần thể vô phối, tần số các kiểu dị hợp tử tồn tại ở mức thấp. Đây là loại quần thể có mức phản ứng rộng, trả lời nhanh với các biến đổi mang tính thường xuyên của môi trường sống. Tuy nhiên, khi xuất hiện những biến đổi đột ngột của môi trường thì quần thể giao phối lại có phản ứng tích cực hơn. Khi đã thiết lập được một
cơ cấu di truyền khá phù hợp với điều kiện môi trường, vô phối xảy ra là thể hiện tính chất bành trướng về mặt số lượng, hạn chế tính chất động thái trong tiến hóa của quần thể, đó là loại quần thể phát triển thịnh vượng.
Tính chất đa dạng di truyền trong quần thể vô phối là kết quả của sự thiết lập không chỉ một kiểu thích ứng tối ưu duy nhất với điều kiện môi trường sống, mà có nhiều kiểu tồn tại xen kẽ. Các kiểu đó hình thành nên một tập hợp đồng thích ứng tích cực trong cấu trúc di truyền của quần thể vô phối.