Sinh sản hữu tính là hình thức sinh sản trong đó có sự kết hợp giữa tính đực và tính cái. Khái niệm “sinh sản” gắn với sự tăng số lượng cá thể ở đời sau. Khái niệm
“hữu tính” lại liên quan đến sự kết hợp và sắp xếp lại các gen của bố mẹ ở đời sau mà không nhất thiết phải có sự tăng số lượng cá thể. Ví dụ: sự phân chia một amip ban đầu thành nhiều cá thể con là một quá trình “sinh sản” đơn thuần, không liên quan gì đến giới tính; còn vi khuẩn lại có khả năng chuyển các gen từ cá thể này sang cá thể khác nhờ lông gai giới tính là một hiện tượng “hữu tính” không gắn với sinh sản.
Hình 1.11. Hiện tượng hữu tính (trùng đế giày) 1.4.1. Sinh sản hữu tính ở thực vật có hoa
1.4.1.1. Sự hình thành giao tử
Hình thành giao tử đực (hạt phấn)
Giao tử đực được hình thành trong bao phấn (nhị). Bằng phân bào nguyên nhiễm liên tiếp, các tế bào sinh dục sơ khai (2n) có sẵn trong mô sinh sản được nhân
bội để tạo thành các tế bào mẹ của tiểu bào tử. Mỗi tế bào mẹ của tiểu bào tử phân bào giảm nhiễm tạo thành 4 tế bào (n) dính với nhau (gọi là tứ tử), tứ tử tách nhau ra tạo thành 4 tiểu bào tử. Mỗi tiểu bào tử bước vào phân bào nguyên nhiễm tạo ra hai tế bào (n): tế bào nhỏ gọi là tế bào phát sinh, tế bào lớn gọi là tế bào phát triển. Tế bào phát triển chứa nhiều chất dinh dưỡng đảm bảo năng lượng cho hạt phấn nảy mầm. Ở phần lớn thực vật, nhân của tế bào phát sinh phân bào nguyên nhiễm tiếp tạo hai nhân (n), được gọi là hai tinh tử. Vậy hạt phấn chín gồm có ba nhân (hai tinh tử và một nhân của tế bào phát triển). Ở một số loài thực vật khác hạt phấn chín chỉ có hai nhân (một nhân của tế bào phát triển và một nhân của tế bào phát sinh). Khi hạt phấn nảy mầm, nhân tế bào phát sinh mới phân bào nguyên nhiễm để tạo hai tinh tử theo ống phấn đi vào túi phôi.
Hình thành giao tử cái (túi phôi)
Ở thực vật có hoa, giao tử cái được hình thành trong noãn (nằm trong bầu nhụy). Ở tâm noãn có một hoặc vài nguyên bào tử (2n), từ các tế bào này phát triển thành tế bào mẹ của đại bào tử (2n). Sau một lần phân bào giảm nhiễm mỗi tế bào mẹ của đại bào tử tạo thành 4 tế bào con (n), trong đó ba thoái hoá và một phát triển thành đại bào tử. Tế bào đại bào tử phân bào nguyên nhiễm liên tiếp ba lần tạo thành tế bào gồm 8 nhân đơn bội (n). Tám nhân phát triển thành tám tế bào độc lập, đồng thời tế bào đại bào tử phát triển thành túi phôi. Tám tế bào phân bố trong túi phôi như sau: hai tế bào ở giữa túi phôi kết hợp với nhau để tạo thành nhân tâm, ba tế bào ở phía lỗ noãn, gồm tế bào trứng và hai trợ bào ở hai bên, ba tế bào dồn về phía đối diện lỗ noãn được gọi là các tế bào đối cực. Như vậy, ngoài tế bào nhân tâm có nhân 2n, 6 tế bào còn lại đều có nhân n, chúng có chức năng khác nhau trong quá trình thụ tinh để tạo nên thế hệ sau.
Hình 1.12. Cấu tạo túi phôi với 8 nhân 1.4.1.2. Thụ phấn và thụ tinh
Thụ phấn
Thụ phấn là quá trình hạt phấn rơi trên đầu của vòi nhuỵ và nảy mầm để tạo thành ống phấn vươn tới túi phôi. Thụ phấn có thể xảy ra với các hình thức: thụ phấn chéo nhờ gió, nhờ côn trùng, ... và tự thụ phấn.
Sự nảy mầm của hạt phấn và phát triển của ống phấn phụ thuộc vào lượng chất dinh dưỡng tích lũy trong hạt phấn, các nhân tố di truyền chứa trong tế bào hạt phấn và trong tế bào của bầu nhụy, các yếu tố môi trường, như: nhiệt độ, độ ẩm,...
Khi hạt phấn chín rơi trên đầu vòi nhụy, có thể có nhiều hạt phấn cùng nảy mầm trên đầu nhụy để tạo thành nhiều ống phấn. Song do có sự cạnh tranh nhau, nên khi một ống phấn đưa được hai tinh tử vào túi phôi thì ở đó xuất hiện phản ứng ngăn cản các ống phấn khác. Cuối cùng chỉ có hai tinh tử được tham gia thụ tinh, số còn lại bị thoái hoá.
Thụ tinh
Khi hai tinh tử được đưa vào túi phôi thì một tinh tử kết hợp với tế bào trứng tạo thành hợp tử (2n), tinh tử còn lại kết hợp với tế bào nhân tâm tạo thành tế bào tam bội (3n). Đó là quá trình thụ tinh kép. Hợp tử phân bào nguyên nhiễm liên tiếp để tạo thành khối đa bào, các tế bào của khối đa bào phân hóa để tạo thành phôi. Tế bào tam bội phân bào nguyên nhiễm liên tiếp tạo thành khối tế bào được gọi là nội nhũ. Các tế bào đối cực bị thoái hóa, còn các trợ bào được giả thuyết là có chức năng tạo tín hiệu cho ống phấn vươn tới lỗ noãn của túi phôi. Túi phôi phát triển thành hạt.
Hình 1.11. Sinh sản hữu tính ở thực vật có hoa
Như vậy, hạt giống có cấu tạo từ hai thành phần chính là phôi và nội nhũ. Khi gặp điều kiện môi trường sống phù hợp từ phôi sẽ phát triển thành cơ thể thực vật, còn nội nhũ có vai trò cung cấp chất dinh dưỡng cho phôi để phát triển thành cơ thể hoàn chỉnh. Chỉ khi cơ thể có khả năng tự dưỡng (có lá thật) thì nội nhũ mới hết vai trò đối
với cơ thể. Vì thế phẩm chất của hạt giống phụ thuộc đồng thời vào phẩm chất của phôi (được gọi là phẩm chất di truyền) và phẩm chất của nội nhũ (được gọi là phẩm chất sinh lý hay phẩm chất gieo ươm). Phẩm chất di truyền được quyết định bởi các gen trong hệ gen của phôi, có vai trò quyết định quá trình hình thành các tính trạng của cơ thể. Do đó, muốn cho cơ thể mang những tính trạng tốt mong muốn thì phôi phải mang hệ gen tốt. Hệ gen này hợp tử nhận được từ cả bố và mẹ, nên để có hạt giống mang phẩm chất di truyền tốt phải chọn tạo các cơ thể dùng làm bố mẹ có hệ gen tốt.
Phẩm chất sinh lý được quyết định bởi lượng sinh khối của nội nhũ chứa trong hạt giống. Khi lượng chất dinh dưỡng này đầy đủ thì phôi nảy mầm nhanh và trở thành cơ thể khỏe mạnh. Do khối nội nhũ được hình thành trên cơ thể mẹ và chỉ có chức năng dinh dưỡng trong giai đoạn gieo ươm, nên để cho hạt giống có phẩm chất sinh lý tốt phải tạo môi trường sống phù hợp cho cơ thể mẹ sinh trưởng và phát triển thuận lợi, thu hái hạt giống đúng thời điểm và đúng phương pháp.
1.4.2. Sinh sản hữu tính ở động vật 1.4.2.1. Sự hình thành giao tử
Hình thành giao tử đực (tinh trùng)
Trong tinh hoàn, các tinh nguyên bào (2n) nhân lên qua nhiều chu kỳ phân bào nguyên nhiễm để tạo thành tinh bào cấp 1. Tinh bào cấp 1 phân bào giảm nhiễm lần 1 tạo tinh bào cấp 2 (mang bộ nhiễm sắc thể n ở trạng thái kép). Mỗi tinh bào cấp 2 phân bào giảm nhiễm lần 2 tạo thành tinh tử (mang bộ nhiễm sắc thể n ở trạng thái đơn). Từ một tinh bào cấp 1 cho bốn tinh tử. Các tinh tử hoàn thiện cấu trúc tạo thành tinh trùng.
Hình 1.12. Sự phát sinh giao tử đực trong tinh hoàn
Sự hình thành giao tử cái (tế bào trứng)
Ở cơ quan sinh sản cái, các noãn nguyên bào (2n) phát triển thành các noãn bào cấp 1. Mỗi noãn bào cấp 1 phân bào giảm nhiễm lần 1 tạo thành một noãn bào cấp 2 (kích thước lớn) và một thể cực 1 (kích thước nhỏ) đều mang bộ nhiễm sắc thể n ở
trạng thái kép. Hai tế bào này phân bào giảm nhiễm lần 2 tạo thành một tế bào trứng và ba tế bào thể cực 2 (bị thoái hoá) đều mang bộ nhiễm sắc thể n ở trạng thái đơn.
1.4.2.2. Sự thụ tinh
Khi thụ tinh, tinh trùng chui vào tế bào trứng, nhân của tinh trùng (n) kết hợp với nhân của tế bào trứng (n) hình thành hợp tử (2n). Hợp tử phát triển thành phôi và tái tạo cơ thể nhị bội mới.
Hình 1.12. Sinh sản hữu tính ở động vật 1.4.3. Ý nghĩa của sinh sản hữu tính
Sinh sản hữu tính là hình thức sinh sản làm tăng tính biến dị di truyền ở thế hệ sau, rất nhiều hệ gen với những tổ hợp gen khác nhau đã được hình thành từ một số ít hệ gen ban đầu. Sinh sản hữu tính được coi là nguyên nhân chủ yếu tạo ra sự đa dạng phong phú của sinh vật trong tự nhiên, tạo ra nguồn nguyên liệu dồi dào cho quá trình tiến hóa của sinh vật.
Từ quần thể sinh vật sinh sản hữu tính có sự phân ly di truyền lớn, con người tiến hành chọn lọc những cá thể mang những biến dị di truyền có lợi để lấy vật liệu nhân giống.
Trường hợp giống được chọn tạo có độ thuần chủng thấp, đặc biệt ở những loài thực vật sinh sản theo hình thức thụ phấn chéo, không nên dùng hình thức nhân giống hữu tính để phát triển giống vào sản xuất nhằm tránh sự phân ly di truyền ở quần thể cây trồng trong sản xuất.
Dựa vào bản chất di truyền của sinh sản hữu tính, con người tiến hành lai giống có định hướng nhằm tạo ra nguồn biến dị di truyền phong phú, từ đó tiến hành chọn lọc để thu nhận giống mới mang những tính trạng có lợi theo mục tiêu đặt ra.