NĂNG SUẤT SINH HỌC VÀ NGUỒN LỢI SINH VẬT
III. SỨC SẢN XUẤT SƠ CẤP VÀ QUÁ TRÌNH CHUYỂN HÓA NĂNG LƯỢNG TRONG HỆ SINH THÁI NƯỚC TRỒI
1. Phân bố và biến động của sức sản xuất sơ cấp theo không gian và thời gian
Vùng biển Diện tích (km2) Sức sản xuất sơ cấp (gC/m2 năm )
Tổng sức sản xuất sơ cấp (T C/năm ) Vùng nước trồi 0,36.106 (0,1 % ) 640 0,23.109
Vùng ven bờ 54.106 (15 % ) 160 8,6.109 Vùng khơi đại
dương
307.106 (85 % ) 130 39,9.109
Bảng 4.2. Sức sản xuất sơ cấp tinh của các hệ sinh thái trên lục địa và trong đại dương (Alan P. Trujillo, Harold V. Thurman, 2005)
Các hệ sinh thái biển Trung bình (gC/m2,năm)
Dao động (gC/m2,năm) Thảm thực vật và rạn san hô 2000 1000-3000
Vùng cửa sông 1800 500-1800
Vùng nước trồi 500 400-1000
Thềm lục địa 360 300-600
Khơi đại dương 125 1-400
Các hệ sinh thái trên lục địa
Đầm lầy nước ngọt 2500 800-4000
Rừng mưa nhiệt đới 2000 1000-5000
Rừng vùng vĩ độ trung bình 1300 600-2500
Đất canh tác 650 100-4000
Ở vùng biển Việt Nam năng suất sinh học sơ cấp có giá trị khoảng 2.543 triệu tấn tươi/năm, (152 triệu tấn C), sinh khối thực vật phù du được đánh giá khoảng 7,7 triệu tấn, hệ số P/B là 330/năm, (Nguyễn Tác An,1989).
Sức sản xuất sơ cấp biến động mạnh theo không gian, (mặt rộng, độ sâu), theo thời gian, (ngày, mùa... ở các đới khí hậu hàn đới, ôn đới, nhiệt đới…) Đặc trưng phân bố dạng “da báo“ của năng suất sinh học sơ cấp liên quan đến các điều kiện lý - hoá, chủ yếu là gradien ánh sáng, nhiệt độ, độ mặn, các dòng đối lưu, các dòng rối, tốc độ sinh trưởng, trạng thái sinh lý của thực vật phù du..., (Stavn, 1971). Đặc điểm biến động năng suất theo không gian và thời gian đã được phân tích kỹ trong các báo cáo điều tra [3, 4, 5, 6]. Sau khi thực hiện quy đổi thống nhất các số đo về một phương pháp chuẩn (Phương pháp đánh dấu phóng xạ C14) theo các hướng dẫn đã được công bố (Vinogradov, Suskina, 1985) [2], thấy ở các vùng biển có hiện tượng "nước trồi", sức sản xuất sơ cấp có giá trị tương đối lớn, cực đại đạt đến 718mgC/m3, ngày. Đó là số đo có giá trị vào loại “kỷ lục” trong các vùng biển nhiệt đới.
Trong thực tế ở vùng nước trồi Peru cũng đã đo được giá trị sức sản xuất sơ cấp đạt 1000 - 1500mgC/m3 ngày [14] và được coi là giá trị năng suất cao nhất trong các vùng biển. Sức sản xuất sơ cấp trung bình ở vùng nước trồi ở Nam Trung Bộ, có giá trị là 60.22 45.27± mgC m/ 3, ngày, dao động trong khoảng 7 - 718mgC/m3 ngày (bảng 4.3). Trị số đó có giá trị cao hơn 1,3 lần (khoảng 30%) so với sức sản xuất sơ cấp ở vùng thềm lục địa, vùng hệ sinh thái rạn san hô, và cao hơn đến 20 lần (khoảng 130%) so với sức sản xuất sơ cấp ở vùng biển nhiệt đới Việt Nam (bảng 4.4).
Phân tích đặc điểm phân bố không gian của năng suất sinh học ta thấy chúng phân bố không đều, dạng “da báo”. Bức tranh phân bố năng suất theo không gian được thấy rõ hơn khi đi sâu phân tích chi tiết biến động của năng suất ở tầng quang hợp cực đại (10 - 20m). Tại vùng nước lạnh, mặn (vùng gần tâm nước trồi - trạm 9) năng suất sinh học chỉ có 46 mgC/m3 ngày, nhỏ hơn giá trị trung bình của toàn vùng đến 13%.
Các vực nước xa tâm trồi về phía Nam đều có năng suất cao trên 100mgC/m3, ngày và cao nhất ở Phan Rí - Tuy Phong (trạm 26), đạt đến 276mgC/m3, ngày. Đặc điểm nổi bật này được thấy rõ hơn khi đi sâu so sánh
ven vùng Cà Ná - Mũi Dinh có năng suất sinh học sơ cấp cao, khoảng 150mgC/m3 ngày, nhưng càng xuống sâu: tầng 10 - 20m, tầng đáy, giá trị tăng dần về phía Tây Nam và tạo ra vùng có năng suất đặc biệt cao ở vùng rìa Tuy Phong - Phan Rí.
Bảng 4.3: Năng suất sinh học sơ cấp ở vùng nước trồi mạnh Nam Trung Bộ
Thời gian
khảo sát Số
trạm Số
mẫu Sức sản xuất thô
(mgC/m3 ngày) Năng suất tích phân (gC/m2 ngày) Trung bình Dao động Trung bình Dao động
4/1979 3 243 50,11±37,67 21-143 0,819±0,511 0,519-1,409 7-8/1980 3 102 54,25±24,65 5-9 1,193±0,327 0,940-1,643 4/1981 16 300 37,30±23,65 23-62 0,215±0,151 0,050-0,440
10/1982 1 27 22,67±15,10 7-54 -- --
12/1983 1 2 22,00 -- 0,716 --
8/1992 7 126 163,9±126,5 10-718 5,66±2,92 2,20-8,70 7-8/1993 3 84 64,80±33,50 7-155 1,93±1,71 0,28-4,60 7/1997 1 30 66,70±42,90 35-175 3,33±0,88 2,35-4,12 Trung bình
toàn vùng 35 914 60,22±45,27 7-718 1,98±1,969 0,28-8,70 Phân tích tổng quát trường phân bố năng suất sinh học trong mùa gió tây Nam (thời kì nước trồi mạnh) (Hình 4.13a). Ta thấy giá trị năng suất cao dần về phía Tây Nam so với vùng biển có nhiệt độ thấp, độ mặn cao (T = 25oC, S‰ = 34.27) ở cách Mũi Dinh khoảng 25 - 30km (trạm 9) [3, 4, 5]. Tại đây, năng suất sinh học có giá trị lớn hơn 100mgC/m3 ngày. Đi dần vào bờ và xuống phía nam năng suất sinh học có giá trị lớn hơn 100mgC/m3, ngày và tạo thành lưỡi nước có năng suất cao trên 200mgC/m3, ngày, ở vùng Tuy Phong - Phan Rí
(trạm 26). Đó vốn là đặc điểm tổng quát trong quá trình biến động năng suất sơ cấp ở vùng nước trồi, đã được nhiều tác giả phân tích và công bố [2].
Bảng 4.4: So sánh năng suất sinh học sơ cấp ở các vực nước khác nhau
Vực nước Diện tích Số
mẫu Năng suất sinh học sơ cấp trung bình (x103km2) mgC/m3 ngày mgC/m2 ngày 103tấnC/năm Vùng nước trồi
Nam Trung Bộ 4.7 914 60±45 1980±1969 5840
Thềm lục địa
< 200 m 420 3000 46±16 776±206 118860
Hệ sinh thái
san hô 0.4 5000 36±25 326±177 48
Vùng khơi nhiệt đới <
500m
364 500 3±3 275±216 36536
Hình 4.13 cho thấy một vùng biển có năng suất tương đối cao, ở về phía Tây Bắc đảo Phú Quý (trạm 22), giá trị năng suất sinh học dao động trong khoảng 200 - 300mgC/m3 ngày. Hiện tượng tập trung thực vật nổi ở Bắc đảo Phú Quý đã phát hiện thấy trong thời gian nghiên cứu của tàu Kalisto (4/1981) và tàu Nhesmejanov (8/1993) [1] mà hàm lượng chlorophyll đo được đạt giá trị đến 8μg/l và sinh khối thực vật đơn bào đạt 20g/m3. Hiện tượng này có liên quan đến đặc điểm địa hình đáy và các hiện tượng "dồn tảo" vào ven đảo do gió mùa Tây Nam [1].
Năng suất sinh học không chỉ biến động theo mặt rộng mà còn theo độ sâu. Kết quả đo bức xạ cho thấy tầng quang hợp có thể đến độ sâu 40 - 50m.
Tuy vậy, năng suất sinh học thường đạt giá trị cực đại ở tần 10 - 20m nơi có độ chiếu sáng dao động trong khoảng từ 1000 - 4000 lux là giới hạn chiếu sáng thích hợp cho quá trình quang hợp của thực vật nổi.
đại ở tầng (0m) hay ở tầng 10 - 20 - 30m, phụ thuộc vào vị trí của trạm so với tâm nước trồi, (hình 4.14b). Các báo cáo của đề tài năm 1992, 1993, 1994 [1, 3, 4, 5] đã phân tích rõ ở trạm 9 năng suất cao ở tầng mặt [3]. Đi xa tâm nước trồi (trạm 15 - 17) năng suất cực đại ở tầng 15 - 30m và xa tầm trồi hơn nữa (trạm 26 - vùng biên nước trồi) có năng suất cao nhất ở tầng sâu 20 - 30m.
Đặc điểm phân bố thẳng đứng của năng suất phụ thuộc vào phân bố thực vật nổi, độ chiếu sáng, đặc điểm lớp phân tầng nhiệt và quá trình bổ sung dinh dưỡng cho hoạt động quang hợp của thực vật. Phân tích các kết quả nghiên cứu, có thể tổng quát sơ đồ bổ sung dinh dưỡng ở vùng nước trồi như sau, (Vinnogradov et el, 1971, hình 4.14a ): Khi lớp đột biến nhiệt muối phân bố ở tầng mặt, muối dinh dưỡng bổ sung lên tầng mặt tạo điều kiện thuận lợi cho thực vật phát triển. Đồng thời nước trồi toả ra các vùng xa trung tâm, các lớp nước phân tầng nhiệt định hình rõ hơn, quá trình xáo trộn giảm, giới hạn trên của lớp nhảy vọt chìm sâu xuống. Tuy vậy, do quá trình chuyển động rối và trồi nước, dinh dưỡng vẫn được bổ sung liên tục với hàm lượng nhỏ hơn.
Nguồn dinh dưỡng bổ sung này tạo điều kiện cho sinh vật phát triển. Thực vật nổi ở các lớp nước tầng trên phát triển và đạt giá trị cực đại thứ hai ở tầng sâu nhờ nguồn dinh dưỡng được bổ sung do các vận động ngang từ tâm trồi.
Nguồn dinh dưỡng bổ sung ở vùng nước trồi từ tầng sâu lên tầng mặt, được sử dụng trong chu trình sản xuất - phân rã theo các kênh dinh dưỡng: Thực vật nổi - Động vật nổi và Vi sinh vật. Thời gian của chu trình đó dao động trong khoảng từ 7 đến 10 ngày [8, 10]. Nguồn dinh dưỡng ở tầng mặt nghèo dần theo quá trình “lão hóa” nước trồi do quá trình mất dinh dưỡng vì thực vật nổi hấp thụ. Sau đó thực vật nổi chết và lắng xuống dạng “chất vẩn” - chủ yếu là các mảnh thực vật, động vật nổi và quá trình vi sinh vật phân rã, khoáng hóa đã tái tạo dinh dưỡng bổ sung cho vực nước [2, 14].
Càng xa vùng tâm nước trồi, các quần xã càng phát triển và lão hóa. Như vậy ở vùng gần tâm nước trồi, quần xã thực vật nổi và động vật nổi luôn ở giai đoạn mới phát triển [14]. Các kết quả đó phù hợp với các quy luật biến động của các muối dinh dưỡng và thực vật đơn bào trong không gian theo mô hình của Vinogradov M. E. và cộng sự, (1971), (hình 4.14a,b) (Vinogradov M. E, Gitelzon I. I, Sorokin Yu. I. 1971: On thespatial structure of the communities
in the euphotic zone of the tropical ocean. In "Functioning of pelagis communities in the tropical regions of the ocean".Hauka Publish, Moscow, p.255-264)
Xét cấu trúc phân bố theo độ sâu [3, 4, 5] đồng thời sử dụng các kết quả thực nghiệm, thấy sức sản xuất tích phân của cột nước khá lớn, dao động trong khoảng 0,28 - 8,7 gC/m2, ngày, trung bình 1,980±1,969gC/m2 ngày cao gấp 2 lần so với giá trị năng suất tích phân ở thềm lục địa và 4 lần so với vùng biển Việt Nam.
Biến động theo thời gian rất phức tạp, năng suất thường có giá trị thấp trong khoảng tháng 10 - 12 và cao khoảng tháng 7 - 8 (bảng 4.3). Ngay trong gió mùa Tây Nam năng suất cũng không ổn định, chúng biến động theo từng ngày, và ngay trong một ngày, chúng cũng biến động mạnh, giờ này sang giờ khác, có thể sai khác nhau 5 - 7 lần, thường đạt giá trị cực đại từ vào khoảng 9 - 15 giờ hàng ngày. Điều này cũng đã được phát hiện trước đây [1].
Hình 4.13a: Biến động năng suất sinh học trong gió mùa Tây Nam
(mgC/m3,ngày)
Hình 4.13b: Hàm lượng hữu cơ có hiệu ứng trong gió mùa Tây Nam
(mgC/l)
Hình 4.13c: Cường độ sinh hoá tiêu thụ oxy trong gió mùa Tây Nam
(mlO2/l)
dòng nước trồi hoạt động mạnh ở khu vực Nam Trung Bộ (hình 4.15b). Bản đồ phân bố năng suất sinh học được thiết lập là cơ sở đánh giá nguồn thức ăn có tính nguyên thủy, nguồn năng lượng cơ sở của các nguồn lợi trong vùng.
Vựng phõn kỳ ặ Vựng hội tụ
Hình 4.14a: Biến động dinh dưỡng và năng suất sinh học sơ cấp ở vùng biển nhiệt đới (Vinogratdov, et al, 1971)
Chú thích:
1. Bổ sung dinh dưỡng và hữu cơ hoà tan từ các tầng sâu lên tầng nước mặt ở vùng trồi nước.
2. Những quá trình sử dụng dinh dưỡng và hữu cơ trong chu trình quang hợp và phân rã ở các lớp tầng mặt.
3. Lượng mất đi do lắng động và di cư xuống lớp sâu.
4. Bổ sung dinh dưỡng và hữu cơ do quá trình rối từ các lớp nước tầng sâu và tích tụ tại lớp biên dưới cực đại.
5. Hấp thụ hữu cơ và dinh dưỡng từ lớ sâu cực đại do di cư của sinh vật trong chu trình sản xuất của quần xã tầng mặt. Hình dưới: biến động số lượng thực vật nổi
(Kp) theo độ sâu tại các khoảng cách khác nhau so với tâm trồi: a. cực đại tầng trên, b. cực đại tầng dưới.
Hình 4.14b: Phân bố theo độ sâu của sức sản xuất sơ cấp (P.mgC/m3, ngày) và cường độ chiếu sáng (I. lux) ở vùng nước trồi Nam Trung Bộ.
Trạm Bạch Hổ:1. đo ngày 25 tháng 7 năm 1980; 2. ngày 26/7/1980. T. Trạm Hòn Thu: 3. Đo ngày 2/8/1980; 4. ngày 5/8/1980; Trạm Phan Thiết: 5-6: Đo ngày 31/7/1980. Kp: Hoạt tính quang hợp vùng nước trồi (mgC/m3, ngày )
Bạch Hổ Hòn Thu
Phan Thiết
Các yếu tố chi phối chủ yếu đến quá trình sản xuất sơ cấp bao gồm:
nguồn bức xạ quang hợp, đặc trưng thực vật đơn bào (số lượng, sinh khối, kích thước, thành phần loài...), hàm lượng sắc tố, các muối dinh dưỡng, hàm lượng hữu cơ có hiệu ứng dinh dưỡng... Nghiên cứu các mối quan hệ đó rất cần thiết cho quá trình đánh giá và dự báo xu thế biến động của sức sản xuất sơ cấp, biến động của các nguồn lợi sinh vật, đặc biệt là cơ sở khoa học cho việc sử dụng các phương pháp viễn thám, phương pháp mô hình hóa... (Nguyễn Tác An, 1997)
2.1. Khả năng cung cấp bức xạ quang hợp và các muối dinh dưỡng
Khả năng cung cấp bức xạ quang hợp cho vực nước được đánh giá qua lượng bức xạ ở tầng mặt, lượng bức xạ chiếu xuống các lớp nước sâu. Lượng bức xạ quang hợp (vùng phổ có bước sóng 380 - 710mk) có giá trị chiếm khoảng 50% tổng lượng bức xạ mặt trời trên mặt biển, (Khinmi G. F, 1976).
Vùng nước trồi đang nghiên cứu, nằm ở vĩ tuyến 10 - 11o30 Bắc. Vùng này có lượng bức xạ lớn, dao động trong khoảng: 150 - 180w/m2 (tương đương 3096 - 3715kcal/m2, ngày). Bức xạ đạt cực đại trong khoảng thời gian từ tháng 5 đến tháng 8. Đó là thời gian dòng nước trồi có cường độ lớn nhất. Trong mùa này, hàng ngày mặt trời chiếu sáng đến 10 - 12 giờ, độ chiếu sáng bắt đầu từ 6 giờ (có khi 5 giờ 30), cao nhất vào lúc 11 giờ đến 13 giờ và đạt giá trị 22000 - 35000 lux, có thể truyền đến độ sâu 45 - 60m. Tại các tầng đáy 50 - 60m lượng bức xạ quang hợp còn lại khoảng 1 - 5% so với độ chiếu sáng tầng mặt, xấp xỉ ngưỡng dưới của độ bức xạ cho thực vật nổi hoạt động. Hệ số giảm bức xạ quang hợp theo độ sâu (Kqh) dao động trong khoảng 0,06 - 0,20 (l/m), nằm trong giới hạn dao động của hệ số tắt bức xạ đối với vùng biển nhiệt đới.
Đo độ trong suốt bằng đĩa seki cho thấy, độ trong suốt ven bờ đạt trung bình là 16m, vùng thềm lục địa có sâu hơn, khoảng 30 - 40m. Như vậy, độ dày tầng quang hợp (lớp nước có độ chiếu sáng 1% so với tầng mặt) lớn hơn độ trong suốt (đo đĩa seki) khoảng 1.5 - 3 lần. Theo Harrison và Platt, (1981) độ dày tầng quang hợp thường bằng 3 giá trị độ trong suốt đo bằng đĩa Seki.
Ở độ sâu 5 - 15m độ chiếu sáng có giá trị 1000 - 4000 lux là ngưỡng thích hợp nhất cho quá trình quang hợp, nên giá trị năng suất sơ cấp thường đạt giá trị cực đại ở đây.
Đánh giá vai trò sinh thái của quá trình chiếu sáng với sức sản xuất sơ cấp ta thấy lượng bức xạ quang hợp bão hoà cho phát triển thực vật nổi dao động trong giới hạn (10 - 45) x 103 lux, [1, 2].
Quá trình tăng trưởng của thực vật nổi thường được đánh giá qua tốc độ phân chia tế bào hay tăng sinh khối trong một đơn vị thời gian: trong điều kiện tối ưu các loài tảo đơn bào cực nhỏ (picoplankton) có thể phân chia và tạo ra 3 thế hệ trong một ngày, (lưu ý, vi sinh vật trong điều kiện lý tưởng, phân chia hai thế hệ trong 20 phút, hoặc 72 thế hệ trong một ngày). Phần lớn thực vật nổi có tốc độ tăng trưởng cực đại khoảng 0,3-1,0 thế hệ/ngày.
Sự tăng trưởng của thực vật nổi được xác định bằng biểu thức sau:
Nt=Noeàt
Ở đây No là số lượng tế bào lúc đầu, (to), Nt-số lượng tế bào sau thời gian t (là tổng của No và số lượng tế bào được tạo mới), à là tốc độ riờng tăng trưởng của thực vật nổi (μ-1/ngày). Nó phụ thuộc vào đặc điểm loài, nhiệt độ, ánh sáng và hàm lượng các muối dinh dưỡng. Tốc độ tăng trưởng của tảo trong một ngày phụ thuộc nhiệt độ nước (ToC) và lượng bức xạ (I: nguồn bức xạ quang hợp (kcal/cm2, ngày) ở trong vùng biển nhiệt đới được xác định bằng biểu thức thực nghiệm:
( ) (1 )
2.72 k 2.72 k
I I
exp aT b exp
I I
μ= − − (5.1) Ở đây: Ik: Hệ số bán bão hòa bức xạ (kcal/cm2, ngày); a, b: Hệ số thực nghiệm
Các kết quả nghiên cứu chỉ thấy ở vùng nước trồi, T dao động trong khoảng 20 - 30oC, I = 70 – 220kcal/cm2, ngày; Ik ≈ 15 – 60kcal/cm2, ngày; a ≈ 0.0725; b ≈ 1.135. Tốc độ tăng trưởng của tảo xác định theo biểu thức (1) dao
của thực vật nổi 1 - 3 (1/ngày).
Kết quả nghiên cứu quá trình hấp thụ bức xạ của thực vật nổi bằng phép mô hình hóa cho thấy, để tổng hợp 1 tấn hữu cơ thực vật cần nguồn năng lượng bức xạ khoảng 8.50.108 kcal.
Như vậy, bức xạ quang hợp đóng vai trò quan trọng, thế nhưng trong điều kiện nhiệt đới, dồi dào lượng bức xạ, giá trị năng suất sinh học thường phụ thuộc vào khả năng cung cấp dinh dưỡng, nên vấn đề bổ sung dinh dưỡng do dòng nước trồi cần được đi sâu phân tích, xem xét.
Phân tích các kết quả về cường độ hấp thụ dinh dưỡng của thực vật ta thấy muối dinh dưỡng: nitơ, phốt pho... là một trong những yếu tố hạn chế khả năng quang hợp của thực vật nổi ở biển và đại dương. Tuỳ theo khả năng cung cấp dinh dưỡng, năng suất sinh học sơ cấp trong biển được chia thành các vùng: vùng nghèo dinh dưỡng, (có sức sản xuất sơ cấp < 100gC/m2, năm), vùng dinh dưỡng, (100-300gC/m2, năm), vùng giàu dinh dưỡng, (300- 500gC/m2, năm), vùng ưu dưỡng, ( >500gC/m2, năm).
Tỷ lệ các nguyên tố chủ yếu trong tế bào sinh vật O:C:N:P = 109:41:7,2:1 (tính theo trọng lượng, Makcimova, 1977). Thiếu dinh dưỡng, hàm lượng Chlorophyll a trong tế bào giảm 2-5 lần, có trường hợp giảm đến 10 lần (Phinhenko, et al, 1971). Hàm lượng dinh dưỡng tối ưu để sản xuất 100 mg khô là 5mg NO3, 0,5mg-PO4. Khả năng hấp thụ muối dinh dưỡng được xác định bằng phương trình Mixaielic-Menten:
à = àmax S/ (K + S) (5.2) à: Tốc độ sinh trưởng; àmax: Tốc độ sinh trưởng cực đại; S: hàm lượng muối dinh dưỡng; K: Hằng số bán bão hoà dinh dưỡng.
Kết quả nghiên cứu cho thấy hàm lượng của muối dinh dưỡng ở vùng nước trồi Nam Trung Bộ, có giá trị: NO3 – 1.17 ± 0.25 μg/l, NO3 – 3.87 ± 1.87 μg/l, NH4 – 1.54 ± 0.22 μg/l, PO4 – 4.34 ± 2.47 μg/l (vào tháng 7/1994); NO2 – 1.17 ± 0.80 μg/l, NO3 – 17.36 ± 9.01 μg/l, NH4 – 1.90 ± 1.39 μg/l, PO4 – 10.67 ± 3.20 μg/l (vào tháng 8/1993).