Chơng I. Bằng chứng và cơ chế tiến hoá
BÀI 28-LOÀI-T123 I.Khái niệm loài sinh học
1.Khái niệm.
-Loài sinh học là một hoặc một nhóm quần thể gồm các cá thể có khả năng giao phối với nhau trong tự nhiên và sinh ra con có sức sống, có khả năng sinh sản và cách li sinh sản với các nhóm quần thể khác.
- Cách li sinh sản là tiêu chuẩn khách quan để phân biệt 2 quần thể là cùng loài hay khác loài ⇒ Hai quần thể cùng loài chỉ trở thành hai loài khác nhau khi chúng trở nên cách li sinh sản
2. Các tiêu chuẩn phân biệt 2 loài a.Tiêu chuẩn hình thái.
-Các cá thể cùng loài có chung một hệ tính trạng hình thái giốn nhau.
-Giữa hai loài khác nhau có sự gián đoạn về hình thái nghĩa là có sự đứt quãng về một tính trạng nào đó.
-Ví dụ:
+Sáo đen mỏ vàng, sáo đen mỏ trắng và sáo nâu được xem là ba loài khác nhau(hình thái mỏ
+Rau dền gai và rau dền cơm (thân không có gai) là hai loài khác nhau(hình thái khác nhau về có gai và không gai).
b. Tiêu chuẩn địa lí-sinh thái
-Hai loài thân thuộc chiếm hai khu phân bố riêng biệt.
Ví dụ: Loài voi châu Phi và loài voi Ấn Độ (tiêu chuẩn địa lí).
Ví dụ 1: Loài ngựa hoang sống ở cùng trung Á, loài ngựa vằn sống ở châu Phi(tiêu chuẩn địa lí).
Ví dụ 2: Loài voi châu Phi sống ở Nam Phi, Nam Ả Rập, Madagatca có trán dô, tai to, đầu vòi có núm thịt, răng hàm có nếp men hình quả trám. Loài voi ấn độ phân bố ở Ấn Độ, Malaixia, Trung Quốc, Đông Dương có trán lõm, tai nhỏ, đầu vòi có hai núm thịt, răng hàm có nếp men hình bầu dục.
-Hai loài thân thuộc có khu vực phân bố địa lí trùng nhau một phần hay hoàn toàn nhưng mỗi loài thích nghi với một điều kiện sinh thái nhất định.
Ví dụ: Hai loài mao lương, loài sống ở bãi cỏ ẩm có chồi ở nách lá, vươn dài bò trên mặt đất;
loài sống ở bờ mương, bờ ao có lá hình bầu dục ít răng cưa.
c. Tiêu chuẩn sinh lí-hóa sinh
-Protein,.... tương ứng ở các loài khác nhau được phân biệt ở một số đặc tính.
-Ví dụ:
+Protein trong tế bào biểu bì, hồng cầu, trứng của loài ếch hồ miền Nam Liên Xô (cũ) chịu được nhiệt độ cao hơn protein của loài ếch cỏ miền Bắc Liên Xô (cũ) tới 3-4oC.
+Thuốc là và cà chua đều thuộc họ cà nhưng thuốc là có khả năng tổng hợp ancaloit còn cà chua thì không
+Cây bạc hà và cây rau húng có mùi thơm khác nhau (tiêu chuẩn hóa sinh).
d. Tiêu chuẩn di truyền-sinh sản (tiêu chuẩn cách li sinh sản- di truyền).
-Giữa hai loài khác nhau có sự cách li sinh sản, cách li di truyền ở nhiều mức độ như phân tử,...
-Tiêu chuẩn cách li sinh sản là tiêu chuẩn chủ yếu để phân biệt hai loài khác nhau.
Giữa hai loài khác nhau thường không giao phối với nhau, nếu giao phối thì không thụ tinh, hoặc thụ tinh nhưng hợp tử không phát triển, hoặc nếu hợp tử phát triển thì con lai thường chết non, hoặc con lai sống đến khi trưởng thành nhưng không có khả năng sinh sản.
Ví dụ: Ngỗng thường không giao phối với vịt, tinh trùng ngỗng vào âm đạo của vịt bị chết.
Trứng nhái thụ tinh bằng tinh trùng cóc thì hợp tử không phát triển. Cừu có thể giao phối với dê, có thụ tinh nhưng hợp tử chết ngay. Lừa giao phối với ngựa đẻ ra con La thường không có khả năng sinh sản.
II. Cơ chế cách li sinh sản giữa các loài.
1. Khái niệm
- Cơ chế cách li là chướng ngại vật làm cho các sinh vật cách li nhau
- Cách li sinh sản là các trở ngại trên cơ thể sinh vật (trở ngại sinh học) ngăn cản các cá thể giao phối với nhau hoặc ngăn cản việc tạo ra con lai hữu thụ ngay cả khi các sinh vật này sống cùng 1 chỗ
- Có 2 loại cơ chế cách li: Cách li trước hợp tử và cách li sau hợp tử a. Cách li trước hợp tử.
- Cách li trước hợp tử là những trở ngại ngăn cản các sinh vật giao phối với nhau (thực chất là ngăn cản thụ tinh tạo ra hợp tử)
b. Các loại cách li trước hợp tử.
-Cách li nơi ở (cách li sinh cảnh): Các cá thể sống trong cùng khu vực địa lí nhưng trong sinh cảnh khác nhau nên không thể giao phối.
VD: Các thực vật hay động vật ít di cư (thân mềm, sâu bọ).
-Cách li tập tính: Các quần thể khác nhau có những tập tính giao phối riêng (do khác biệt về cấu trúc di truyền) nên giữa chúng thường không giao phối với nhau → cách li sinh sản.
VD: Ở ruồi giấm có các cách ve vãn bạn tình: Con đực làm quen với con cái từ phía sau để giao phối; hay con đực phun tín hiệu hóa học lên mình con cái để ”dụ dỗ”; hay con đực xem mặt con cái để biểu diễn vũ điệu rung cánh phát ra bản tình ca.
-Cách li thời gian (cách li mùa vụ): Các cá thể thuộc các quần thể có mùa sinh sản khác nhau, không thể giao phối với nhau được.
Ví dụ:
-Cách li cơ học: do cấu tạo của cơ quan sinh sản khác nhau → các cá thể thuộc các quần thể khác nhau không giao phối được với nhau.
Ví dụ:
2. Cách li sau hợp tử.
- Cách li sau hợp tử: Là cơ chế ngăn cản việc tạo ra con lai hoặc ngăn cản việc tạo ra con lai hữu thụ.
Đặc điểm, nguyên nhân: Con lai không có sức sống hoặc có sức sống nhưng không sinh sản hữu tính được do khác biệt về cấu trúc di truyền như mất cân bằng gen; số lượng và hình thái nhiễm sắc thể khác nhau,... nên không giảm phân để tạo được giao tử bình thường tạo sự bất thụ hoàn toàn.
- Cơ chế cách li có ý nghĩa duy trì sự toàn vẹn về những đặc điểm riêng của loài
- Nếu 2 quần thể cùng loài trong tự nhiên vì lý do nào đó dẫn đến cách li sinh sản thì loài mới sẽ xuất hiện.
...
...
...
Bài 29&30-quá trình Hình thành loài126 I. Hình thành loài khác khu vực địa lý.
1. Vai trò của cách ly địa lý trong quá trình hình thành loài mới.
-Do sống trong các điều kiện địa lý khác nhau nên CLTN làm thay đổi tần số alen của các quần thể cách ly theo những cách khác nhau.
-Các quần thể cách ly không trao đổi vốn gen với nhau.
-Sự sai khác về tần số alen giữa các quần thể cách ly đợc duy trì.
-Sự sai khác dẫn đến cách ly tập tính, mùa vụ rồi cách ly sinh sản làm xuất hiện loài mới.
-Con đờng này xảy ra với những loài phát tán mạnh, phân bố rộng.
-Xảy ra chậm chạp qua nhiều dạng trung gian.
2.Thí nghiệm chứng minh quá trình hình thành loài mới bằng cách ly địa lý.
Thí nghiệm của Đốtđơ trờng ĐH Yale Mỹ về ruồi giấm nuôi trong môi trờng “tinh bột, Mantôzơ” nhằm nghiên cứu sự cách li sinh sản sẽ xuất hiện nh thế nào trong những điều kiện sống khác nhau.
-Tíên hành: Chia 1 quần thể ruồi giấm Drosophila pseudo obscura, thành nhiều quần thể nhỏ và nuôi trong các môi trờng nhân tạo khác nhau trong những lọ thuỷ tinh riêng biệt. Một số quần thể nuôi bằng môi trờng chứa đờng Mantôzơ, một số quần thể đợc nuôi bằng môi trờng chứa tinh bét.
-Sau nhiều thế hệ sống trên các môi trờng khác nhau, từ một quần thể ban đầu đã tạo nên 2 quần thể thích nghi với điều kiện tiêu hoá tinh bột và tiêu hoá đờng mantôzơ.
-Đem hai loại ruồi này cho chúng sống chung với nhau và xem chúng có giao phối ngẫu nhiên với nhau hay không thì thấy ruồi “mantôzơ” có xu hớng thích giao phối với ruồi “mantozơ” hơn là với “ruồi tinh bột”. Còn ruồi “tinh bột” có xu hớng thích giao phối với ruồi “tinh bột” hơn là với “mantôzơ”.
Sự cách li về mặt địa lí (sống trong các lọ khác nhau) và sự khác biệt về điều kiện sống (tinh bột và đờng mantôzơ) đã làm xuất hiện sự cách li về tập tính giao phối dẫn đến cách li sinh sản giữa hai quần thể ruồi.
-Giải thích:
+Một giả thuyết về gen đa hiệu đợc các nhà khoa học đa ra. Các gen giúp ruồi tiêu hoá đợc tinh bột và đờng Mantôzơ có tác động đồng thời lên tập tính giao phối của ruồi.
+Ruồi có tập tính thu hút bạn tình bằng vũ điệu đặc thù cùng với sự rung cánh phát ra những bản tình ca nhng không quên gửi đi các tín hiệu mùi vị hoá học từ lớp vỏ kitin của mình. Có lẽ các alen quy định sự tiêu hoá các loại đờng nhất định cũng đồng thời ảnh hởng đến việc quy
định thành phần hoá học của vỏ kitin và do đó quy định tập tính giao phối của chúng.
-> CHọn lọc tự nhiên đã phân hoá về tần số alen giữa hai quần thể làm cho chúng thích nghi với việc tiêu hoá các loại thức ăn khác nhau. Việc tiêu hoá các loại thức ăn khác nhau đó lại dẫn đến tích luỹ thành phần hoá học khác nhau của vỏ kitin làm xuất hiện mùi khác nhau dẫn đến giao phối có chọn lọc và sự cách li sinh sản đợc hình thành.
II. Hình thành loài cùng khu vực địa lí.
1. Hình thành loài bằng cách li tập tính và cách li sinh thái.
a. Hình thành loài bằng cách li tập tính.
Các cá thể của một quần thể do đột biến có đợc KG nhất định làm thay đổi 1 số đặc điểm liên quan tới tập tính giao phối thì những cá thể đó sẽ có xu hớng giao phối với nhau tạo nên quần thể cách li với quần thể gốc. Lâu dần, sự khác biệt về vốn gen do giao phối không ngẫu nhiên cũng nh các nhân tố tiến hoá khác nhau cùng phối hợp tác động có thể sẽ dẫn đến sự cách li sinh sản và hình thành nên loài mới.
b. Hình thành loài bằng cách li sinh thái.
Hai quần thể của cùng một loài sống trong 1 khu vực địa lí nhng ở hai ổ sinh thái khác nhau thì
lâu dẫn có thể dẫn đến cách li sinh sản và hình thành loài mới.
2. Hình thành loài nhờ lai xa và đa bội hoá.
-Nhiều loài thực vật có họ hàng gần gũi có thể thụ phấn cho nhau tạo nên con lai hữu thụ, tuy nhiên hầu hết là bất thụ.
-Các loài lỡng bội có thể lai với loài tứ bội tạo con lai tam bội bất thụ, nếu con lai mà có khả
năng sinh sản thì cũng là loài mới.Ví dụ thằn lằn C.sonorae.
-Con lai khác loài đợc đột biến làm nhân đôi toàn bộ số lợng NST (đa bội hoá hay còn gọi là song nhị bội hoá) thì cũng xuất hiện loài mới.
Loài mới tạo ra có bộ NST lỡng bội của cả loài bố mẹ nên chúng có thể giảm phân bình thờng và hoàn toàn hữu thụ.
Loài mới đa bội sẽ trở nên cách li sinh sản với hai loài bố mẹ vì khi giao phối trở lại chúng tạo ra các con lai bất thụ.
Ví dụ: Thí nghiệm của Kapentrenco năm 1928 khi lai cải bắp (loài Brassica 2n = 18 NST) với loài cải củ (Raphanus có 2n = 18 nst) vớ hi vọng tạo ra con lai có rễ cho củ còn thân cho bắp.
Hầu hết con lai tạo ra đều bất thụ chỉ có một số ít cây lai hũ thụ do ngẫu nhiên đột biến xảy ra làm tăng gấp đôi bộ NST của con lai (chứa 18nst của cải bắp và 18nst của cải củ) và loài mới tạo ra. Tuy nhiên, con lai tạo ra rễ là rễ cải bắp và lá là lá cải củ.
Các nhà khoa học cho rằng loài lúa mì ngày nay (Triticum aestivun) cũng đợc hình thành bằng lai xa và đa bội hoá nhiều lần.
Sơ đồ:
Loài lúa mì (Triticum monococcum) x Lúa mì hoang dại (Aegilops speltoides) (Hệ gen AA với 2n = 14) (Hệ gen BB với 2n = 14)
Con lai có hệ gen AB với 2n = 14, bị bất thụ.
Gấp đôi số lợng NST Lúa mì hoang dại (Aegilops squarrosa) x Loài lúa mì (Triticum dicoccum) (Hệ gen DD, 2n=14) (Hệ gen AABB, 4n = 28) Con lai có hệ gen ABD với 3n = 21, bất thụ.
Lóa m× (Triticum aestivum) (hệ gen AABBDD với 6n = 42)
Các nhà khoa học cho rằng có tới 75% thực vật có hoa và 95% các loài dơng xỉ đợc hình thành bằng lai khác loài, sau đó đợc đa bội hoá nhiều lần.
...
...
...