Khoá luận tốt nghiệp Nguyễn Minh Hồng lời cảm ơn Trong thời gian thực đề tài này, em nhận giúp đỡ tận tình Phòng quản lý khoa học, Ban chủ nhiệm khoa Sinh - KTNN, Ban chủ nhiệm khoa Hoá học, thầy cô tổ môn Sinh lý thực vật, đặc biệt hướng dẫn bảo tận tình PGS.TS Nguyễn Văn Mã, bạn sinh viên khoa, nhóm nghiên cứu tạo điều kiện giúp em hoàn thành khoá luận tốt nghiệp Em xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành nhất, sâu sắc tới thầy cô giáo bạn ®· gióp ®ì em st thêi gian qua Sinh viªn thùc hiƯn Ngun Minh Hång Líp K29 A - Khoa Sinh - KTNN Kho¸ ln tèt nghiƯp Ngun Minh Hồng lời cam đoan Để đảm bảo tính trung thực đề tài xin cam đoan sau: Đề tài không chép từ đề tài có sẵn Đề tài không trùng với đề tài khác Kết thu đề tài nghiên cứu thực tiễn, đảm bảo tính xác trung thực Sinh viên thực Nguyễn Minh Hồng Lớp K29 A - Khoa Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiệp Nguyễn Minh Hồng mục lục lời cảm ơn lêi cam ®oan phần mở đầu Tính cấp thiết đề tài Mơc tiªu nghiªn cøu NhiƯm vơ nghiªn cøu 4.ý nghÜa lý ln vµ thùc tiƠn chương 1: tổng quan tài liệu 1.1 Vai trò nước thực vật nói chung đậu tương nói riêng 1.1.1 Vai trß nước trồng 1.1.2 Vai trò nước đậu tương 11 1.2 Prôlin vai trò prôlin trình trao đổi nước 12 1.3 Tình hình nghiên cứu ảnh hưởng hạn hán vai trò prolin đậu tương 14 Chương 2: đối tượng phương pháp nghiên cứu 2.1 Đối tượng nghiên cứu 17 2.2 Phương pháp nghiªn cøu 19 2.2.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm 19 2.2.2 Phương pháp xác định tiêu nghiên cứu 19 Kho¸ ln tèt nghiƯp Ngun Minh Hồng chương 3: kết nghiên cứu bàn luận 3.1 Hàm lượng diệp lục tổng số đậu tương gây hạn 22 3.2 Hàm lượng prolin đậu tương gây hạn 27 kÕt luËn 33 tài liệu tham khảo 35 Kho¸ luËn tèt nghiệp Nguyễn Minh Hồng phần mở đầu Tính cấp thiết đề tài Ngày nay, ngành nông nghiệp phát triển, đóng góp cho xã hội lượng sản phẩm khổng lồ dùng làm lương thực, thực phẩm cho người, thức ăn cho gia súc, nguyên liệu cho nhà máy sản xuất Chúng ta quan tâm tới việc phát triển lương thực thực phẩm có giá trị kinh tế cao Đậu tương (Glycine max) thuộc họ Đậu (Fabaceae) Đậu (Fabales) Là thực phẩm có giá trị kinh tế cao, đồng thời đậu tương có tác dụng cải tạo đất tốt Nó coi công nghiệp ngắn ngày trồng rộng rãi nhiều loại đất địa phương đem lại hiệu kinh tế cao đậu tương, phận sử dụng chủ yếu hạt Hạt đậu tương chứa hàm lượng protein cao (40% - 46%), chứa lượng lipit cao số vitamin B1, B2, PP, ENgoài ra, thân, đậu tương sử dụng làm phân xanh hay làm thức ăn cho gia súc, đặc biệt rễ đậu tương có nhiều nốt sần có tác dụng việc cải tạo đất Đậu tương trồng có khả thích ứng với nhiều phương thức canh tác luân canh, xen canh nên có tác dụng nâng cao hệ số sử dụng đất trồng tăng hiệu kinh tế Với đậu tương, giá trị dinh dưỡng kinh tế, có tác dụng quan trọng việc cải tạo đất trồng Cũng họ đậu khác, rễ đậu tương cộng sinh với vi khuẩn cố định đạm Rhizobium Nhờ vậy, mà hàm lượng protein hạt phận khác cao loại trồng khác Sau thu hoạch đậu tương, thành phần hoá tích đất cải thiện nhiều, đất bổ sung lượng đạm có lợi cho trồng vụ sau Khoá luận tốt nghiệp Nguyễn Minh Hồng Vì vậy, đậu tương trồng nhiều quốc gia, đặc biệt nước nghèo vùng nhiệt đới Diện tích gieo trồng đậu tương giới ngày tăng Theo thống kê tổ chức lương thực giới FAO năm 1992, diện tích gieo trồng đậu tương đạt 54 - 56 triệu sản lượng đạt 103 114 triệu Việt Nam, đậu tương gieo trồng từ lâu, song với vai trò trồng phụ nhằm tận dụng đất đai, lao động Đậu tương thường trồng giải đất bạc màu trung du, độ dốc khả giữ nước với trở ngại việc tưới tiêu, hạn hán lại thường xuyên xảy nên suất thấp đạt 9,6 tạ/ Cho đến nay, có nhiều công trình nghiên cứu nhà khoa học đậu tương như: Nguyễn Văn Mã, Chu Hoàng Mậu, Nguyễn Huy Hoàng, Trần Đình Long, nghiên cứu chủ yếu khả chịu hạn, chọn tạo giống cho vùng núi Tuy nhiên, hướng nghiên cứu khả chịu hạn đậu tương điều kiện gây hạn nhân tạo, với số giống vấn đề chưa quan tâm đầy đủ Việc nghiên cứu số tiêu sinh hoá, liên quan đến khả chịu hạn trồng, đặc biệt nghiên cứu chúng điều kiện gây hạn nhân tạo giúp để đánh giá, tuyển chọn giống trồng có sức chống chịu tốt cho vùng đất khô hạn, bạc màu có tầm quan trọng ý nghĩa thực tiễn to lớn Với lý đây, lựa chọn tiến hành đề tài: Nghiên cứu hàm lượng diệp lục tổng số hàm lượng prolin đậu tương điều kiện gây hạn Khoá luận tốt nghiệp Nguyễn Minh Hồng Mục tiêu đề tài Tìm hiểu tác động điều kiện gây hạn nhân tạo tới biến đổi hàm lượng axit amin prolin hàm lượng diệp lục đậu tương Nhiệm vụ đề tài Nghiên cứu biến đổi hàm lượng prôlin đậu tương bị hạn Nghiên cứu biến đổi hàm lượng diệp lục tổng số đậu tương bị hạn ý nghĩa lý luận thực tiễn đề tài Góp phần bổ sung nguồn tài liệu việc nghiên cứu hàm lượng diệp lục tổng số hàm lượng prolin đậu tương điều kiện gây hạn Kết nghiên cứu sử dụng để đánh giá khả chịu hạn giống đậu tương Khoá luận tốt nghiệp Nguyễn Minh Hồng chương tổng quan tài liệu 1.1 Vai trò nước thực vật nói chung đậu tương nói riêng 1.1.1 Vai trò nước trồng Nước nhân tố quan trọng bậc sống trái đất, nước sống Nước chất hoá học trực tiếp tham gia vào hoạt động sinh lý, sinh hoá thực vật Chỉ cần giảm không nhiều hàm lượng nước tế bào gây nên thay đổi đáng kể đến hoạt động trao ®ỉi chÊt, ®ã ¶nh h­ëng ®Õn sù sinh tr­ëng phát triển Gần 80 % khối lượng tươi nước Nước hiđrat hoá trì cấu trúc nguyên vẹn hợp chất cao phân tử tế bào potein axit nuclêic Lớp nước mỏng bao quanh phần tử tầng bảo vệ, chống lại tác động môi trường Nước môi trường mà tiến hành nhiều trình sinh lý sinh hoá (thực chất trình trao đổi chất) Nước chất hoá học, thực tham gia vào phản ứng sinh hoá thể trình trao đổi chất tế bào Phản ứng quan trọng quang hợp phản ứng phân li nước, giải phóng oxi Nước dung môi Hầu toàn phản ứng sinh hoá tế bào thực vật xảy ta nước Nguyên sinh chất tế bào hệ thống có chứa nước xanh, nước yếu tố quan trọng điều hoà nhiệt giúp cho trình trao đổi chất diễn bình thường điều kiện nhiệt độ cao môi trường Khoá luận tốt nghiệp Nguyễn Minh Hång ë n­íc ta, ¶nh h­ëng cđa vïng khÝ hậu nhiệt đới nhiệt đới với đặc trưng nhiệt độ cao ánh sáng mạnh nên hạn hán thiên tai gây nhiều tổn thất cho nông nghiệp Đặc điểm khí hậu thời kỳ hạn hán mưa, độ ẩm tương đối không khí thấp (dưới 40 %) nhiệt độ tăng cao Có hai hình thức hạn hán: đất không khí Hạn hán không khí xảy không khí khô nóng khiến bị nhiều nước trình thoát nước Hiện tượng có tính chất thời vào ban trưa mùa hè đất đủ ẩm Theo Vũ Công Hậu cộng sự, thiếu nước làm tế bào co lại ảnh hưởng nghiêm trọng đến nhiều trình sinh lý Nói cách đơn giản, sinh trưởng phát triển phụ thuộc vào liên tục phân chia tế bào, bắt đầu hình thành, phát triển mô quan, biến đổi tăng thêm thành phần tế bào cấu trúc hoàn chỉnh Vậy thiếu nước ảnh hưởng đến phân chia tăng kích thước tế bào Khi thiếu nước, thường thay đổi hình thái, mô sức căng, bị héo, tế bào giảm hàm lượng nước tự do, tăng cường nồng độ dịch bào thay đổi tính thấm tế bào, khả thấm chất khoáng tế bào rễ bị giảm sút, hoạt động enzim thuỷ phân tăng mạnh, tổng hợp AND bị giảm sút chí bị phân giải Các phản ứng phân giải xảy điều kiện lỗ khí đóng dẫn tới việc hình thành nhiều sản phẩm độc cho Trong lúc này, hút chất khoáng trở nên khó khăn rễ tăng cường tổng hợp axit absisic nguyên nhân gây đóng lỗ khí, làm giảm lượng CO2 khuếch tán vào tham gia vào trình quang hợp Đặc biệt thiếu nước làm thay đổi trình sử dụng CO2 Sự thiếu nước đất làm giảm tỷ lệ sản phẩm cao phân tử tăng hàm lượng axit malic, alanin, làm suy giảm vận chuyển sản phẩm quang hợp từ tới Khoá luận tốt nghiệp 10 Nguyễn Minh Hồng phận khác, giảm việc gắn cacbon vào hợp chất prôtit Quá trình tổng hợp prôtit bị giảm mạnh tăng cường phân giải axit nulêic thiếu nước Khi thiếu nước, lông hút rễ bị chết, rễ tăng cường hoá bần dẫn tới việc giảm miền hút nước, giảm khả thấm nước chúng Điều cho thấy rõ, sau thời gian thiếu nước dài thường phục hồi chậm không phục hồi hoàn toàn khả hút nước Sau này, cấp đủ nước, trình trao đổi chất không phục hồi thiếu nước phá huỷ hệ thống điều khiển chúng Vì thế, thiếu nước gây tác hại lớn trồng Nếu thiếu nước kéo dài dẫn đến chết Còn trường hợp thiếu nước đột ngột lại nguy hiểm chúng phá huỷ trao đổi axit nuclêic làm ngừng trệ trình tổng hợp, tăng cường phân giải prôtit, tế bào không khả tái tổ hợp prôtit Sự phân giải sâu sắc chất hữu dẫn đến việc hình thành nhiều sản phẩm trung gian độc tế bào Sự rối loạn trao đổi chất gây hậu nghiêm trọng, làm chết chưa bị héo hoàn toàn Theo Ghenken, chịu hạn có khả trình phát triển cá thể thích nghi tác động hạn tiến hành điều kiện sinh trưởng, phát triển sinh sản bình thường nhờ có hàng loạt chất phát sinh trình tiến hoá ảnh hưởng điều kiện sinh tồn chọn lọc tự nhiên Có nhiều trường hợp chịu hạn thường cho suất cao Tuy nhiên, lúc hạn hán mạnh hạn sinh thực bị giảm sút suất Do đó, tiêu đáng kể chịu hạn đảm bảo suất bình thường tương đối bình thường gặp thời tiết bất lợi Những nghiên cứu để tìm hiểu giới hạn thiếu nước giai đoạn sinh trưởng, phát triển thực vật nói chung giống trồng nói riêng Khoá luận tốt nghiệp 26 Nguyễn Minh Hồng đậu tương biểu khác giai đoạn sinh trưởng phát triển khác Hàm lượng diệp lục tất giống giai đoạn non cao so với giai đoạn hoa công thức thí nghiệm công thức đối chứng Điều giải thích giai đoạn hoa kiến tạo tế bào diễn mạnh mẽ, cần nhiều nguyên liệu cho hoạt động nên dễ bị khủng hoảng dinh dưỡng nước Chính thiếu nước gây hạn giai đoạn làm tăng mẫn cảm với thiếu nước, làm cho tổng hợp diệp lục hình thành lục lạp bị ảnh hưởng mạnh mẽ Bên cạnh giai đoạn non trình sinh trưởng diễn mạnh diệp lục tổng hợp nhiều để thực trình quang hợp tổng hợp chất hữu giúp cho tạo giai đoạn non, có biến động hàm lượng diệp lục giống DT90, VX92, MA97, D140 Trong có giống hàm lượng diệp lục gia tăng công thức thí nghiệm so với đối chứng Mức độ gia tăng dao động từ 113 - 124%, gia tăng cao giống VX92 (124%) thấp dần giống DT90 (117%), MA97 (113%) Nguyên nhân gia tăng hàm lượng diệp lục giống chịu ảnh hưởng việc gây hạn thời điểm hoa Do giải thích gia tăng hàm lượng diệp lục thời điểm nguyên nhân gia tăng hàm lượng diệp lục thời điểm hoa giai đoạn giống D140 có suy giảm hàm lượng diệp lục công thức thí nghiệm 92% so với công thức đối chứng Nguyên nhân tượng giải thích nguyên nhân suy giảm hàm lượng diệp lục thời điểm hoa Do thời điểm non chịu ảnh hưởng điều kiện gây hạn từ thời điểm hoa trước Bên cạnh giống có biến động hàm lượng diệp lục, có 12 giống lại hàm lượng diệp lục không thay đổi thay đổi nhỏ ý Khoá luận tèt nghiƯp 27 Ngun Minh Hång nghÜa vỊ mỈt thèng kê Điều giống không chịu ảnh hưởng điều kiện thiếu nước thời điểm hoa nữa, bị ảnh hưởng chúng có chế khác chống lại ảnh hưởng Nhìn chung, gây hạn vào thời điểm hoa làm cho hàm lượng diệp lôc ë gièng nhÊt QX sè suy giảm so với đối chứng Một số giống lại có hàm lượng diệp lục tăng so với giống đối chứng, gia tăng rõ rệt giống ĐT26, tiếp đến giống VX92, D140 Các giống lại thay đổi thay đổi hàm lượng diệp lục nhỏ ý nghĩa mặt thống kê Sang thời kỳ non hàm lượng diệp lục giống công thức thí nghiệm ®èi chøng ®Ịu cao h¬n ë thêi ®iĨm hoa Nguyên nhân thời kỳ trình sinh trưởng diễn mạnh mẽ, đậu tương tiến hành tổng hợp diệp lục mạnh để thực trình quang hợp tổng hợp chất hữu cho giai đoạn tạo Nguyên nhân khác khả phục hồi sức trương tế bào xúc tiến trình tổng hợp diệp lục mạnh mẽ thời điểm này, bên cạnh 12 giống hàm lượng diệp lục không thay đổi thay đổi nhỏ có giống hàm lượng diệp lục biến động, giống VX92, DT90, MA97 hàm lượng diệp lục gia tăng công thức thí nghiệm so với công thức đối chứng Duy giống D140 hàm lượng diệp lục suy giảm so với công thức đối chứng Các giống có biến động hàm lượng diệp lục nhỏ không đáng kể hai thời điểm hoa non chứng tỏ chúng chịu đựng tốt điều kiện thiếu nước 3.2 Hàm lượng prolin đậu tương gây hạn Một số kết nghiên cứu axit amin prolin có vai trò to lớn tính chịu hạn [14], [17], [19] Theo nghiên cứu Đinh Thị Phòng đối tượng lúa Với giống lúa dùng để đánh giá mức độ chuẩn xác phương pháp thí nghiệm CR 203, CH133 NN8 phản ánh Khoá luận tốt nghiệp 28 Nguyễn Minh Hồng tương đối xác với thực tế giống có khả chịu hạn tốt có gia tăng hàm lượng prolin cao ngược lại Ngoài ra, prolin có vai trò trực tiếp bảo vệ thành tế bào thực vật ảnh hưởng gián tiếp đến tích luỹ chất hoà tan làm tăng áp lực thấm thẩu tế bào Nhìn chung, tế bào bị nước chất hoà tan tích luỹ tế bào chất nhằm chống lại việc giảm tiềm nước tăng khả giữ nước nguyên sinh chất Trong đó, prolin có ảnh hưởng gián tiếp lên tích luỹ chất hoà tan làm tăng thẩm thấu tế bào Trong nghiên cứu chúng tôi, kết xác định hàm lượng axit amin prolin giống khác có sai khác đáng kể Kết nghiên cứu hàm lượng axit amin prolin trình bày bảng 3.2 Khoá luận tốt nghiệp 29 Ngun Minh Hång Kho¸ ln tèt nghiƯp 30 Ngun Minh Hång Chó thÝch: (*) : Møc ý nghÜa 0,01 (**): Møc ý nghÜa 0,05 (***): Møc ý nghÜa 0,002 (****): Mức ý nghĩa 0,001 * Thời điểm hoa Hàm lượng prolin số giống bị hạn tăng lên rõ rệt đạt từ 213 288% so với đối chứng Điều phù hợp với nghiên cứu trước Nabors, Kishor, Zheng Yi - Zhi Litian [18], [19], [20] Theo tác giả prolin có chức liên quan đến khả chịu đựng ¸p suÊt thÈm thÊu, nã nh­ mét nh©n tè chÝnh đảm bảo cấu trúc thành tế bào trình phát sinh hình thái thực vật Khi bị tác động áp suất thẩm thấu tích lũy prolin tăng từ 10 - 100 lần Theo tác giả có gia tăng hàm lượng prolin bị hạn so với đủ nước Mức độ tăng cường hàm lượng prolin giống bị thiếu nước so với đủ nước mạnh giống DT90 (288%), Đ2501 (287%) giảm dần giống QX số (267%), AK06 (213%) Sự tăng cường tổng hợp prolin tiêu quan trọng phản ánh khả chống chịu gặp điều kiện hạn hán, giúp trì áp suất thẩm thấu, cấu trúc thành tế bào đảm bảo trao đổi nước bình thường sống môi trường khô hạn, tạo điều kiện thuận lợi cho hoạt động bình thường Khoá luận tốt nghiệp Nguyễn Minh Hồng 31 Bên cạnh giống có gia tăng hàm lượng prolin có giống DVN5, DT96 lại có giảm sút hàm lượng so với công thức đối chứng Mức độ giảm sút hàm lượng prolin giống bị thiếu nước so với đủ nước mạnh giống DT96 (30%) thấp giống DVN5 (46%) Nguyên nhân giảm sút hàm lượng prolin chưa làm rõ Ngoài giống có biến động hàm lượng prolin trên, 10 giống lại thay đổi hàm lượng so với giống đối chứng nhỏ không đáng tin cậy ý nghĩa mặt thống kê 3.5 3.17 2.5 1.5 1.07 0.5 1.1 0.99 0.68 0.32 1.1 0.94 0.78 0.65 0.64 0.46 0.42 0.36 0.79 0.24 DT96 DVN5 V74 DT90 DT96 DVN5 Thêi ®iĨm hoa V74 Thời điểm non Lô gây hạn Lô đối chứng Hình 3.2 Hàm lượng prolin đậu tương * Thời điểm non DT90 Khoá luận tốt nghiệp 32 Nguyễn Minh Hồng Thời điểm nhìn chung hàm lượng prolin bị hạn đối chứng cao hẳn so với thời điểm hoa Sự biến động hàm lượng prolin thời điểm biều giống V74, DT96, ĐT26, D912, DVN5 Trong ®ã cã gièng biĨu hiƯn gia tăng hàm lượng prolin bị hạn so với đối chứng Mức độ gia tăng cao giống V74 (391%) giảm dần giống DT96 (262%), DT26 (208%), D912 (162%) Sự gia tăng hàm lượng prolin thời điểm chịu ảnh hưởng việc gây hạn từ thời điểm hoa trước Sự tăng cường hàm lượng prolin bị hạn giúp trì áp suất thẩm thấu, đảm bảo trao đổi nước bình thường gặp điều kiện hạn hán, tạo điều kiện thuận lợi cho hoạt động bình thường Bên cạnh giống có gia tăng hàm lượng prolin bị hạn có nhÊt gièng DVN5 (56%) lµ cã biĨu hiƯn suy giảm hàm lượng bị hạn so với đối chứng Từ kết nghiên cứu thay đổi hàm lượng prolin 16 giống đậu tương, thấy việc gây hạn làm tăng hàm lượng prolin số giống đậu tương thời điểm hoa thời điểm non không giống thời điểm hoa gây hạn hàm lượng prolin gia tăng giống DT90, Đ2501, QX số 1, AK06 Sang thời điểm non hàm lượng prolin gia tăng công thức thí nghiệm so với công thức đối chứng biểu giống V74, DT96, ĐT26, D912 Bên cạnh gia tăng hàm lượng prolin việc gây hạn thời điểm hoa làm giảm sút hàm lượng công thức thí nghiệm so với công thức đối chøng biĨu hiƯn ë gièng DVN5, DT96 Sang thêi ®iĨm non có giống DVN5 giảm sút hàm lượng prolin công thức thí nghiệm so với công thøc ®èi chøng Nh­ vËy gièng DVN5 cã biĨu hiƯn giảm sút hàm lượng prolin hai thời điểm hoa non Khoá luận tốt nghiệp 33 Nguyễn Minh Hồng Nhìn chung việc gây hạn không làm biến động lớn đến hàm lượng prolin tất giống hai thời điểm hoa non Đa số giống hai thời điểm hàm lượng prolin không thay đổi thay đổi nhỏ ý nghĩa mặt thống kê Khoá luận tốt nghiệp 34 Nguyễn Minh Hồng kết luận Cây đậu tương họ Đậu có giá trị dinh dưỡng mang giá trị kinh tế cao Hiện nay, đậu tương gieo trồng Việt Nam với diện tích lớn, loại lương thực, thực phẩm nhiệt đới trồng nhiều quốc gia giới nước phát triển Qua kết nghiên cứu đánh giá biến đổi hàm lượng diệp lục tổng số hàm lượng prolin 16 giống đậu tương bị hạn, rút kết luận sau: Việc gây hạn không làm ảnh hưởng rõ rệt đến hàm lượng diệp lục tổng số tất 16 giống đậu tương hai thời điểm hoa non Gây hạn làm biến động hàm lượng gièng ë thêi ®iĨm hoa ®ã cã giống ĐT26, VX92, D140 hàm lượng diệp lục tổng số tăng Có giống QX số hàm lượng diệp lục tổng số giảm Sang thời kỳ non hàm lượng diệp lục tổng số biến động gièng ®ã cã gièng VX92, DT90, MA97 hàm lượng diệp lục tăng Duy giống D140 hàm lượng lại giảm Nhìn chung đa số giống hai thời điểm hoa non có hàm lượng diệp lục không biến động biến động nhỏ không đáng kể Chứng tỏ giống chịu đựng tốt điều kiện thiếu nước Hàm lượng prolin thời điểm hoa cao thời điểm non Hạn hán làm biến động hàm lượng prolin số giống đậu tương Sự biến động hàm lượng hai thời điểm hoa non không đồng thời điểm hoa có gia tăng hàm lượng prolin giống DT90, Đ2501, QX số 1, AK06 Bên cạnh gia tăng giống có hai giống lại biểu suy giảm DVN5, DT96 Các giống lại thay đổi hàm lượng prolin nhỏ Sang thời điểm non gia tăng hàm lượng prolin so với đối chứng biểu giống cao V74 giảm dần giống DT96, ĐT26, D912 Bên cạnh Khoá ln tèt nghiƯp 35 Ngun Minh Hång nh÷ng gièng cã gia tăng hàm lượng prolin có giống DVN5 lại biểu suy giảm hàm lượng giống thời điểm hoa Các giống lại biến động hàm lượng prolin nhỏ ý nghĩa mặt thống kê tài liệu tham khảo Tiếng việt Khoá luận tốt nghiệp 36 Nguyễn Minh Hồng Trương Đích, (2002), 265 giống trồng mới, NXB Nông nghiệp Hà Nội, trang 217 - 222 Điêu Thị Mai Hoa, Nguyễn Văn Mã, (1995), ảnh hưởng phân vi lượng tới khả chịu hạn hoạt động quang hợp thời kỳ sinh trưởng phát triển khác đậu xanh, Tạp chÝ Sinh häc, T17, sè 3, trang 28 30 Nguyễn Huy Hoàng, Trần Đình Long, Viện KHKTNN Việt Nam, (1992), Đánh giá khả chịu hạn tập đoàn đậu tương nhập nội, Tạp chí Nông nghiệp công nghiÖp thùc phÈm, Sè 4, trang 138 - 140 Nguyễn Huy Hoàng, Viện KHKTNN Việt Nam ,(1992), Nghiên cứu khả chịu hạn giống đậu tương nhập nội miền Bắc Việt Nam, Luận án PTS Nguyễn Văn Mã, Phan Hồng Quân, (2000), Nghiên cứu số tiêu sinh lý, sinh hoá đậu tương điều kiện gây hạn, Tạp chí Sinh học, số 2, trang 47 - 52 Nguyễn Văn Mã, (2001), Nghiên cứu khả chịu hạn đậu xanh điều kiện gây hạn, Thông báo khoa học Trường Đại học sư phạm Hà Nội Chu Hoàng Mậu, (2001), Sử dụng phương pháp đột biến thực nghiệm để tạo dòng đậu tương, đậu xanh thích hợp cho miền núi Đông Bắc Việt Nam, Viện công nghệ sinh học, Luận án tiến sĩ Sinh học Hà Nội, 125 trang Nguyễn Danh Ngôn, (1983), Trồng đậu tương, NXB Nông nghiệp 1995, 83 trang Khoá luận tốt nghiệp 37 Nguyễn Minh Hồng Đinh Thị Phòng, (2001), Nghiên cứu khả chịu hạn chọn dòng chịu hạn lúa công nghệ tế bào thực vật, Luận án tiến sĩ Sinh học, Hà Nội, trang 11 - 106 10 Vò Minh Thø, Ngun Nh­ Khanh, (1998), ảnh hưởng NaCl KClO3 đến hàm lượng diƯp lơc vµ hnh quang diƯp lơc cđa gièng lóa TH82, T¹p chÝ Sinh häc, 20 (4), trang 52 -55 11 Nguyễn Văn Thiều, (1999), Kỹ thuật trồng đậu tương, NXB Nông nghiệp Hà Nội, 108 trang Tiếng Anh 12 Anat.W, Chinechest A, Picluspon S, Nakeeraks P, Ratana T and thararasook C, VC1628A, A new promising mungbean lines, Proceeding of mungbean meeting 90, tropical agricultural research center, Japan, Bangkok 1991, page 107 - 116 13 Bokari U G and Trent J.D (1985), proline concentrations in water, Stressed grasses, Journal of range Management, page 37 - 38 14 Chandler P M, Walker Summons M, King R W, Crouch M, Close T.J (1988), Expression of ABA induceble genes in water stressed cereal reedlings, J cell, Biochem 12c (suppl) page 43 - 146 15 Delaunay A.J, verma D.P.S (1993), prolin biosynthesis and osmoregulation in plant, plant J, PP 215 - 223 16 Hort Metabolic Plant Physiology, prolin, Ornithine and arginine metabolism Roles of prolin in plant adaptation to environmental stress http: // www.hort.purdue.edu/rhoder/hort640c/prolin/prooo1.htm 17 Karin Wisiol, Clepping of water stressed blue grama affecs proline accumulation anh productivity http: www.hort.purdue.edu/rhodcv/hort 640c/proline/proool.htm Kho¸ luËn tèt nghiƯp Ngun Minh Hång 38 http: www.hort.purdure.edu/rhodcv/hort 640c/proline/ proool.htm 18 Kishor P.B.K, HongZ, Miao G, Hu C, Verma D.P.S (1995), Over expresssion of pyrroline - - cacboxylate - synthelase in crease proline production & confers ostolerance intrangsgenic plants, J plant physiol, 108, page 1387 - 1394 http: www.chem.qmul.ac.uk/iu.bmm/euzyme/reaction/aminoacid/pro.html 19 Nabor M.W (1996), Environmental stess ressitance in plant cell line selection, pix P.J (eds), VCH verlagsesells chaft http: www.hort.purdue.edu/rhodcv/hort640c/proline/proool.htm 20 Zheng Yi - Zhi and LiTian, Changes of prolin Levels and Abscisic Acid Content in Tolerant/ Sensitve Cultirars of Soybean under Osmotic Conditions http: // www.Soy genetics.org/articles/sgu2000 - 011.htm B¶ng 3.1: ảnh hưởng điều kiện gây hạn đến hàm lượng diệp lục đậu tương (mg/ cm ) Stt Thời điểm Ra hoa Lô gây hạn Quả non Lô đối chứng % so với td Lô gây hạn Lô đối chứng Xm Xm Giống Xm Xm ®èi chøng DT84 21,90  1,60 23,80  0,50 92 1,13 40,85  3,85 41,00  3,50 DT90 21,65  0,75 22,30  1,30 97 0,43 46,40  1,00 39,80  0,40 DT96 20,85  0,15 20,70  0,40 101 0,35 38,95  0,05 40,60  3,40 VX92 27,05  0,05 22,10  0,70 122 ** 7,05 37,90  1,20 30,50  0,60 DVN5 29,95  0,75 26,95  0,75 111 2,83 42,70  0,20 48,25  1,75 DVN6 23,80  0,60 23,90  1,70 100 0,06 32,30  0,40 34,60  1,60 V74 28,75  0,75 28,75  1,75 100 0,00 50,50 1,80 40,60 1,90 đ Khoá luận tốt nghiệp NguyÔn Minh Hång 39 MA97 20,45  0,45 18,70  0,40 109 4,10 38,50  0,00 34,05  0,15 D140 22,75  0,25 20,05  0,15 113 ** 9,26 34,05  0,15 37,00  0,20 10 D912 22,35  1,05 22,05  1,15 101 0,19 33,35  2,85 30,55  0,65 11 AK06 25,25  0,65 22,60  1,20 111 1,94 39,80  0,80 41,50  5,40 12 §T12 27,30  0,75 26,40  0,20 103 2,50 44,35  1,25 47,30  1,60 13 §T 22 - 26,75  1,55 23,30  1,10 115 1,82 38,95  0,85 46,80  1,90 14 §T26 35,50  0,70 24,50  0,10 145 * 15.56 36,10  0,20 37,05  1,95 15 §T2501 23,25  0,05 21,60  2,60 108 0,63 26,45  3,35 31,35  0,35 16 QX sè 25,85  0,45 29,65  0,75 87 * 4,34 49,40  1,20 42,85  2,45 B¶ng 3.2: ¶nh hưởng điều kiện gây hạn đến hàm lượng prolin đậu tương (mg/g) Stt Thời điểm Ra hoa Lô gây hạn Giống Quả non Lô đối chứng % so với Xm Xm đối chứng td Lô gây hạn Lô đối chứng Xm Xm DT84 0,99 0,07 0,84  0,08 118 1,61 1,04  0,26 0,81  0,02 Dt90 3,17  0,32 1,10  0,16 288 * 5,87 0,65  0,01 0,79  0,04 DT96 0,32  0,05 1,07  0,03 30 ** 13,33 1,10  0,02 0,42  0,03 VX92 0,35  0,03 0,79  0,17 44 2,55 0,30  0,00 0,65  0,14 DVN5 0,46  0,03 0,99  0,10 46 * 5,00 0,36  0,00 0,64  0,02 DVN6 0,87  0,05 0,83  0,12 105 0,32 0,48  0,09 0,41  0,09 V74 0,68  0,03 0,78  0,17 87 0,61 0,94  0,09 0,24  0,02 MA97 0,81  0,02 0,83  0,09 98 0,22 0,77  0,01 0,57  0,10 D140 1,27  0,22 0,49  0,03 259 3,55 0,36  0,06 0,50  0,06 10 D912 0,78  0,04 0,67  0,09 116 1,22 0,60  0,01 0,37  0,00 11 AK06 3,07  0,08 1,44  0,14 213 ** 10,11 1,12 003 0,76 0,11 đ Khoá luận tốt nghiƯp Ngun Minh Hång 40 12 §T12 0,72  0,04 0,99  0,08 73 3,15 0,56  0,09 0,60  0,09 13 §T22 - 1,47  0,40 1,23  0,06 120 0,59 0,46  0,14 0,35  0,06 14 §T26 2,14  0,13 1,40  0,13 153 4,19 0,79  0,07 0,38  0,06 15 §2501 1,12  0,12 0,39  0,10 287 * 4,76 0,38  0,07 0,33  0,03 16 QX sè 4,14  0,01 1,55  0,16 267 ** 16,16 0,66  0,14 0,43  0,07 ... amin prolin hàm lượng diệp lục đậu tương Nhiệm vụ đề tài Nghiên cứu biến đổi hàm lượng prôlin đậu tương bị hạn Nghiên cứu biến đổi hàm lượng diệp lục tổng số đậu tương bị hạn ý nghĩa lý luận. .. nguồn tài liệu việc nghiên cứu hàm lượng diệp lục tổng số hàm lượng prolin đậu tương điều kiện gây hạn Kết nghiên cứu sử dụng để đánh giá khả chịu hạn giống đậu tương Khoá luận tốt nghiệp Nguyễn... định tiêu nghiên cứu 19 Khoá ln tèt nghiƯp Ngun Minh Hång ch­¬ng 3: kÕt nghiên cứu bàn luận 3.1 Hàm lượng diệp lục tổng số đậu tương gây hạn 22 3.2 Hàm lượng prolin đậu tương gây hạn