Đặc điểm cơ bản nhất của đời sống thủy sinh vật là chúng sống trong môi trường nước. Các quá trình sống của thủy sinh vật, nhìn một cách tổng quát, đều diễn ra trong mối quan hệ qua lại giữa cơ thể thủy sinh vật và môi trường nước nói chung, rất khác với môi trường ở cạn về các đặc điểm lý, hóa, cơ học và sinh học. Các nhân tố sinh thái: nhiệt độ, ánh sáng, gió v.v.. đều tác động tới đời sống thủy sinh vật thông qua môi trường nước, sau khi đã biến đổi một cách có quy luật trong môi trường nước. Mặt khác, môi trường nước trong thiên nhiên không phải là đồng nhất mà biến đổi theo từng địa phương theo từng thủy vực cụ thể. Vì vậy, đời sống của thủy sinh vật một mặt tuân theo những qui luật chung, một mặt lại có những đặc điểm riêng trong điều kiện cụ thể của từng thủy vực, từng vùng của thủy vực.
Thủy sinh vật trong thủy vực bao gồm nhiều loại: động vật, thực vật, vi khuẩn, nấm. Trong từng nhóm cũng lại gồm nhiều bậc tiến hóa từ thấp tới cao. Do đó, đời sống của từng nhóm thủy sinh vật tùy theo bậc tiến hóa của chúng trong thế giới sinh vật cũng lại có những sai khác chi tiết, không phải hoàn toàn đồng nhất.
Các nhân tố sinh thái tác động tới các hoạt động sống của thủy sinh vật rất nhiều bao gồm các nhân tố vô sinh: nhiệt độ, ánh sáng, nồng độ muối, pH, v.v.. và các nhân tố hữu sinh (các thủy sinh vật khác và các sinh vật ngoài thủy vực). Mỗi nhân tố này ít hay nhiều, gián tiếp hay trực tiếp đều đồng thời có ảnh hưởng nhất định tới từng quá trình sống của thủy sinh vật trong thủy vực. Nói một cách khác, đời sống của thủy sinh vật ở mức độ cá thể, quần thể cũng như quần loại trong thủy vực đều nằm trong mối quan hệ phức tạp với cả một phức hệ nhân tố, ảnh hưởng nhiều mặt hỗ trợ hoặc hạn chế lẫn nhau, chứ không phải chỉ chịu tác động của từng nhân tố riêng lẻ. Ví dụ: hoạt động quang hợp của thực vật ở nước có thể được tăng cường vì độ chiếu sáng mạnh, nhưng đồng thời lại có thể
bị kìm hãm nếu như trong thời gian đó lượng CO2 bị giảm sút.
Cường độ ăn của thủy sinh vật dị dưỡng có thể mạnh do số lượng thức ăn lớn, nhưng đồng thời có thể lại bị hạn chế do điều kiện ô xy không thích hợp.
Vì vậy, nghiên cứu đời sống của thủy sinh vật một cách đúng đắn là phải nghiên cứu trong tác động tương quan đồng thời của cả phức hệ nhân tố sinh thái, trong thủy vực đối với hoạt động sống đó và ảnh hưởng của hoạt động sống đó đối với môi trường bên ngoài.
Tuy nhiên cũng phải thấy rằng các nhân tố sinh thái của môi trường, trong tác động đồng thời và nhiều mặt lên hoạt động sống của thủy sinh vật, cũng không phải đều có một hiệu quả tác dụng như nhau, mà có những nhân tố có tác dụng chủ yếu hoặc thứ yếu. Các nhân tố tác động chủ yếu hay thứ yếu là do mức độ tác động hoặc vai trò quan trọng trong từng quá trình sống cụ thể của thủy sinh vật quyết định. Ví dụ, đối với hoạt động sinh sản thì điều kiện nhiệt độ là chủ yếu, đối với hoạt động trao đổi nước muối thì nồng độ muối và thành phần ion lại là nhân tố chủ yếu. Do đó, trong việc nghiên cứu, đời sống thủy sinh vật trong môi trường nước, việc phân tích rõ nhân tố chủ yếu và thứ yếu để xác định nhân tố tác động chủ đạo trong từng hoạt động sống là rất quan trọng, giúp ta tìm hiểu đúng đắn nguyên nhân và hậu quả của hiện tượng sống. Đời sống cá thể của thủy sinh vật trong mô môi trường nước là rất đa dạng, nhưng có thể tập trung lại trong các vấn đề: di động, dinh dưỡng trao đổi nước muối, trao đổi khí, sinh sản sinh trưởng và phát triển. Trong tự nhiên mọi hoạt động sống của thủy sinh vật không phải diễn ra một cách đơn độc ở riêng một cá thể, mà trong thực tế, mỗi cá thể đều sống trong một quần thể nhất định của loài, trong mối quan hệ qua lại với các cá thể khác trong quần thể. Vì vậy, nghiên cứu đời sống cá thể một cách đúng đắn không thể tách rời khỏi đời sống quần thể, phải luôn luôn gắn liền với mối quan hệ hỗ trợ hoặc hạn chế của quần thể.
Thủy sinh vật sống trong thủy vực có cấu tạo và đời sống thích ứng với từng loại sinh cảnh khác nhau. Có thể phân chia thủy sinh vật thành ba nhóm sinh thái lớn, sống ở ba sinh cảnh lớn: sinh vật trong tầng nước (pelagos), sinh vật đáy (bentos), và sinh vật vùng triều. Trong tầng nước còn có thể phân biệt: sinh vật nổi (plankton), sinh vật màng nước (neiston), sinh vât trôi (pleiston), sinh vật tự bơi (neikton). Ngoài ra còn có thể có những sinh vật sống trên các vật
thể ở nước (cây cỏ, rác, đá .v.v.) gọi là sinh vật bám (periphyton).
Tập hợp các sinh vật sống trong tầng nước và các chất vẩn trong nước (detritus hay tripton) gọi chung là chất cái (seston).
I. HOẠT ĐỘNG DINH DƯỠNG
Do thành phần thủy sinh vật trong thủy vực rất đa dạng bao gồm nhiều nhóm sinh vật khác nhau nên lối dinh dưỡng của thủy sinh vật, bao gồm các quá trình lấy thức ăn từ ngoài cơ thể, tạo nên vật chất hữu cơ của cơ thể và năng lượng để sinh trưởng và phát triển, thải, thải các sản phẩm phân hủy ra ngoài thường rất khác nhau, tùy thuộc vào đặc tính sinh học của từng nhóm. Dinh dưỡng của thủy sinh vật giữ vai trò quan trọng trong quá trình chuyển hóa vật chất và năng lượng trong thủy vực. Qua hoạt động dinh dưỡng, thủy sinh vật tạo nên các sản phẩm sơ cấp và thứ cấp, các chất khí (O2, CO2, CH4, H2S v.v...), các chất muối dinh dưỡng và các chất khác. Do đó, nghiên cứu dinh dưỡng ở thủy sinh vật cũng chính là nghiên cứu phần quan trọng về vai trò của thủy sinh vật trong chu trình vật chất trong thủy vực, nghiên cứu các khâu cơ bản của quá trình chuyển hóa vật chất và năng lượng trong thủy vực.
Xét về mặt cơ chế, có thể chia ra hai kiểu dinh dưỡng ở thủy sinh vật:
1. Dinh dưỡng tự dưỡng: thủy sinh vật sử dụng trực tiếp vật chất vô cơ để tạo nên vật chất hữu cơ của cơ thể dựa vào nguồn năng lượng ngoài cơ thể.
2. Dinh dưỡng dị dưỡng: thủy sinh vật sử dụng vật chất hữu cơ có sẵn (sinh vật ở dạng sống hay đang phân hủy) để tạo nên vật chất hữu cơ của cơ thể, sử dụng nguồn năng lượng cơ thể.
Thuộc vào nhóm thứ nhất có thực vật ở nước, các vi khuẩn hóa tổng hợp. Thuộc vào nhóm thứ hai có động vật ở nước, vi khuẩn dị dưỡng và các nấm hoại sinh.
1. Dinh dưỡng tự dưỡng
Thủy sinh vật dinh dưỡng tự dưỡng giữ vai trò sinh vật sản sinh trong thủy vực, tạo nên khối lượng vật chất ban đầu (thức ăn thực
vật, muối dinh dưỡng) làm cơ sở cho sự phát triển của sinh vật dị dưỡng. Ngoài ra, trong quá trình dinh dưỡng chúng còn cung cấp ô xy cho thủy vực, hấp thụ các bô nic (CO2), loại trừ các khí độc khác như đihydro sulfua (H2S), mêtan (CH4) trong quá trình ô xy hóa, làm cho điều kiện sống trong thủy vực tốt hơn. Thủy sinh vật tự dưỡng tiến hành hai lối dinh dưỡng khác nhau. Thực vật có diệp lục tiến hành tổng hợp chất hữu cơ trong quá trình quang hợp sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời. Các vi khuẩn tự dưỡng tạo thành chất hữu cơ sử dụng năng lượng của quá trình ô xy hóa các hợp chất vô cơ có trong thủy vực: NH4, H2S, FeO v.v.. Thực vật bao gồm thực vật nổi (trong đó chủ yếu là các tảo đơn bào) và các thực vật lớn sản sinh ra phần lớn vật chất hữu cơ trong thủy vực. Các vi khuẩn bao gồm các loại vi khuẩn ô xy hóa như: vi khuẩn nitơ (nitrit và nitrat hóa), vi khuẩn lưu huỳnh, vi khuẩn sắt, chỉ tạo nên một phần nhỏ chất hữu cơ mà thôi.
1.1. Dinh dưỡng tự dưỡng nhờ quang hợp
Thực vật ở nước - thực vật nổi và thực vật thủy sinh bậc cao tiến hành quang hợp trong môi trường nước. Ta biết rằng quang hợp ở thực vật được thực hiện bằng hai quá trình: Chuyển hóa năng lượng ánh sáng thành hóa năng nhờ chất diệp lục và hấp thụ CO2, tạo thành chất hữu cơ nhờ năng lượng sẵn có. Quang hợp của thực vật được tóm tắt trong phản ứng hóa học như sau:
năng lượng ánh sáng
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
Do đó, có thể thấy là: quang hợp của thực vật ở nước phụ thuộc chủ yếu vào khả năng hấp thụ năng lượng ánh sáng của thực vật trong thủy vực và lượng CO2 có trong nước. Năng lượng ánh sáng trong nước tùy thuộc vào đặc tính phân bố của ánh sáng trong nước và đặc điểm thích ứng của thủy vật ở nước về mặt hấp thụ tia sáng. Lượng CO2 trong nước phụ thuộc vào quá trình khuyếch tán của CO2 từ không khí, điều kiện nhiệt độ và nồng độ muối, hoạt động hô hấp của thủy sinh vật và các quá trình sinh hóa học trong thủy vực.
Khả năng hấp thụ tia sáng của thực vật trong nước
Ta biết rằng độ xâm nhập của tia sáng vào nước không đồng đều, phụ thuộc vào độ trong của nước và vào độ dài sóng của các tia sáng. Phân bố của chùm tia sáng trong nước quyết định phân bố của năng lượng bức xạ trong nước. Ở hồ nước kém trong (độ trong 1- 2m), xuống sâu 1m chỉ còn lại 5 - 10% tổng năng lượng bức xạ đi vào mặt nước, xuống sâu 2m chỉ còn vài phần mười. Ở hải dương, có độ trong lớn (30-40m), xuống sâu 140m vẫn còn 1% năng lượng của tia sáng có độ dài sóng 450mμ chiếu xuống bề mặt nước.
Năng lượng bức xạ tổng cộng ở hồ có độ trong thấp (1-2m) ở độ sâu hơn 2m chỉ có 0,003-0,01 Cal/cm2/min. Ở hải dương năng lượng này ở độ sâu 75-100m vẫn còn tới 0,1-0,5 Cal/cm2/min. Như vậy có thể thấy: năng lượng bức xạ mặt trời càng xuống sâu càng giảm đi và nước càng đục càng giảm nhanh. Từ đó có thể suy luận:
hoạt động quang hợp của thực vật trong nước, nếu xét riêng về mặt sử dụng năng lượng, càng xuống sâu cũng càng giảm đi.
Cường độ bức xạ mặt trời tỏa xuống trái đất lớn nhất ở vùng tia lục và tia xanh, nhưng chất diệp lục hấp thụ ít nhất các tia này, mà hấp thụ mạnh nhất tia đỏ và tia tím. Tia xanh và tia lục được các loại sắc tố khác có trong thực vật hấp thụ, như phycophein có nhiều ở tảo nâu và phycoerythrim có nhiều ở tảo đỏ. Độ xâm nhập của các loại tia sáng này vào nước khác nhau: tia đỏ chỉ xuống rất nông, còn tia lục và tia xanh xuống sâu hơn. Do đó tạo nên tình hình phân tầng thực vật trong thủy vực, phù hợp với khả năng hấp thụ từng loại tia sáng của từng loại thực vật: tảo lục ở tầng mặt, tảo nâu ở tầng giữa và tảo đỏ ở tầng sâu hơn. Như vậy, quang hợp của thực vật trong nước không những phụ thuộc vào phân bố của tổng số lượng năng lượng bức xạ, mà còn cả vào thành phần của ánh sáng xâm nhập vào nước nữa.
Thích ứng của thực vật ở nước với điều kiện chiếu sáng còn thể hiện ở sự sắp xếp các hạt lục lạp trong tế bào, hình thành các dạng thực vật ưa sáng và ưa tối. Dạng ưa sáng, như tảo sống ở tầng nước mặt vùng xích đạo cần nhiều ánh sáng hơn cho quang hợp, dạng ưa tối như các loại tảo sống ở vùng cực cần ít ánh sáng hơn.
Tảo lục cần nhiều ánh sáng hơn cả, tảo khuê cần ít hơn, ít hơn nữa là tảo lam.
Lượng CO2 trong nước. Hàm lượng CO2 trong nước tự nhiên rất thay đổi, nhưng trong điều kiện bình thường là khoảng 0,2-0,5ml/l.
Trong thủy vực giàu thực vật, lượng CO2 mất đi trong một giờ ban ngày cho quang hợp phải tới 0,2-0,3ml/l. Do đó có thể thấy, để có đủ CO2 trong quang hợp trong thủy vực, cần có nhiều nguồn cung cấp. Hàm lượng CO2 trong nước tăng lên (CO2 tự do và liên kết) quang hợp cũng sẽ tăng lên, đặc biệt trong trường hợp độ chiếu sáng cao (hình 2.1). Hàm lượng CO2 tối thuận cho quang hợp ở từng loại thực vật cũng khác nhau và thay đổi theo các nhân tố của môi trường nước. Thực vật ở nước chỉ sử dụng CO2 tự do trong quang hợp. CO2 này được cung cấp chủ yếu từ quá trình hô hấp của sinh vật trong thủy vực từ khí trời khuyếch tán vào, từ quá trình phân hủy các chất hữu cơ trong nước và nhất là trong sự chuyển hóa biacacbonat thành monocacbonat trong nước. Khi CO2 trong nước càng được sử dụng nhiều, quá trình chuyển hóa này càng mạnh giải phóng CO2 vào nước bảo đảm cung cấp cho hoạt động quang hợp chừng nào hàm lượng biocacbonat còn đủ.
Hình 2.1. Biến đổi quang hợp ở một số thực vật nước ngọt theo hàm lượng CO2 trong nước. Độ chiếu sáng trung bình là 77.000 lux
(2, 3, 5, 6) và 38.000 lux (1, 4)
(theo Konxtantinov, 1972)
Ngoài khả năng hấp thụ tia sáng của thực vật và lượng CO2 trong nước, quang hợp của thực vật ở nước còn phụ thuộc vào thành phần loài, đặc điểm sinh trưởng của thực vật quang hợp, vào các nhân tố của môi trường ngoài như nhiệt độ, pH và cả vào thành phần và hàm lượng muối dinh dưỡng của môi trường nước. Tăng thêm lượng N và P trong nước sẽ làm tăng thêm khả năng sử dụng năng lượng của thực vật trong quang hợp.
1.2. Dinh dưỡng tự dưỡng bằng hóa tổng hợp
Vi khuẩn hóa tổng hợp có ở các loại thủy vực, nước ngọt và nước mặn, cả trong tầng nước và ở nền đáy. Các nhóm quan trọng là: vi khuẩn nitơ (nitrit hóa và nitrat hóa), vi khuẩn lưu huỳnh, vi khuẩn sắt. Trong quá trình dinh dưỡng, các vi khuẩn này tham gia vào các chu chuyển hóa nitơ, lưu huỳnh và sắt trong thủy vực. Hoạt động của vi khuẩn hóa tổng hợp cần ô xy và các sản phẩm phân hủy chất hữu cơ trong điều kiện kị khí. Do đó, các loại vi khuẩn này tập trung nhiều nhất ở nền đáy. Trong tầng nước, chúng có nhiều ở tầng nước đáy hơn tầng nước mặt. Trong các loại nền đáy, nền đáy bùn chứa nhiều vi khuẩn hóa tổng hợp hơn các loại khác.
Cường độ hóa tổng hợp của vi khuẩn ở trong tầng nước thường thấp hơn ở nền đáy đến hàng chục hay hàng trăm lần. Ở trên mặt nước, rất nghèo các sản phẩm phân hủy, cường độ càng thấp hơn.
Nhiệt độ tăng cao làm tăng cường độ hóa tổng hợp. Ngoài các vi khuẩn, các loại tảo lam như Anabaeua, Nostoc còn có khả năng sử dụng nitơ ở dạng phân tử lấy từ khí trời.
Hấp thụ muối dinh dưỡng hòa tan
Thực vật ở nước trong quá trình tạo chất hữu cơ từ chất vô cơ, ngoài các nguyên tố C, H, O còn cần nhiều nguyên tố khác nữa. Các nguyên tố này ở dạng các muối hòa tan trong nước và thường được gọi chung là muối dinh dưỡng. Trong số các nguyên tố chủ yếu cần thiết cho đời sống của thủy sinh vật tự dưỡng có thể kể: Na, K, Ca, N, P, Si, Fe, Mg, Mn. Đặc biệt quan trọng là các nguyên tố N, P cần cho quá trình sinh trưởng và phát triển của sinh vật thường được gọi là các chất tạo sinh (có khi còn kể thêm Si). Các muối dinh dưỡng có thể có nguồn gốc từ ngoài thủy vực (nguồn muối khoáng từ đất, chất hữu cơ ngoài thủy vực) và các sinh vật trong thủy vực rữa nát, bị phân hủy rồi được vô cơ hóa nhờ các quá trình sinh hóa học với
sự tham gia của các vi khuẩn. Hàm lượng muối dinh dưỡng trong nước gắn liền với sự phát triển của thực vật nổi (hình 2.2). Khi thực vật nổi phát triển mạnh, thường có hiện tượng giảm thấp có khi đến hết hẳn các muối dinh dưỡng ở tầng mặt, trước hết là các muối tạo sinh N, P và Si. Hiện tượng này thường thấy ở các hồ nhiệt đới khi thực vật nổi phát triển mạnh. Ở vịnh Bắc Bộ, các nghiên cứu thủy hóa học năm 1960 cho thấy hàm lượng các muối tạo sinh, trong nước luôn luôn thấp, muối P chỉ 0-30mg/m3, muối Si chỉ 10-100 mg/m3, so với các vùng biển khác ở vùng cận nhiệt độ và ôn đới Thái Bình dương. Tình hình này là do thực vật nổi trong vịnh “nở hoa” thường xuyên quanh năm trong vịnh.
Hình 2.2. Số lượng tảo phát triển ở các hàm lượng khác nhau của muối nitơ dưới dạng NO3 (1) và NH4 (II) 1: Ankistrodesmus; 2: Eudorina; 3:
Kirchneriella; 4: Chlamydomonas; 5: Astetionella; 6: Melosira.
(theo Konxtantinov, 1972)
Hàm lượng muối dinh dưỡng thay đổi tùy theo từng loại thủy vực, thay đổi theo mùa và theo độ sâu, thường chỉ trong khoảng vài mg/l tới vài phần mười hay vài phần trăm mg/l, ít khi lên tới vài chục mg/l. Hàm lượng muối dinh dưỡng thường được dùng làm căn cứ để đánh giá độ dinh dưỡng của thủy vực, nhất là hàm lượng muối N, P, Si.