Quần thể (population) là nhóm cá thể thuộc một loài sinh vật sống trong một khu vực nhất định của vùng phân bố của loài. Quần thể là hình thức tồn tại cụ thể của loài trong thiên nhiên và là một thành phần của một quần xã sinh vật nhất định. Quần thể là do nhiều cá thể tập hợp lại nhưng trong tập hợp đó có mối quan hệ chặt chẽ và có quy luật giữa các cá thể, làm cho quần thể trở thành một thể thống nhất có liên hệ mật thiết với môi trường sống. Do đó, phải coi quần thể như một hình thái phát triển của chất sống ở mức độ trên cá thể, đặc trưng bởi cấu trúc, quan hệ quần thể và biến động số lượng quần thể.
I. CẤU TRÚC QUẦN THỂ THUỶ SINH VẬT TRONG THUỶ VỰC Quần thể không đồng nhất về các thành phần cấu tạo của mình và không đồng nhất về thành phần phân bố của các cá thể trong không gian. Cấu trúc quần thể được đặc trưng bởi mật độ, cấu trúc tuổi, phân bố các cá thể, thành phần sinh trưởng và sinh dục trong quần thể 1. Kích thước và mật độ của quần thể
1.1. Kích thước quần thể
Kích thước của quần thể là số lượng cá thể biểu thị khoảng cách về không gian giữa các cá thể trong quần thể, từ đó có thể hình dung độ gặp trong quần thể. Kích thước quần thể có thể là khối lượng vật tươi hay trọng lượng chất khô biểu thị hàm lượng chất sống, quan hệ giữa các chất có nước và không có nước của một loài trong không gian. Số calo nói lên số năng lượng bao hàm trong quần thể.
Những quần thể sống trong không gian rộng, điều kiện sống thuận lợi có số lượng đông hơn so với những quần thể có vùng phân
bố hẹp và điều kiện sống bị hạn chế. Trong điều kiện nguồn sống có giới hạn, những loài thủy sinh vật có kích thước nhỏ thường tồn tại trong quần thể đông nhưng sinh khối lại nhỏ (vi khuẩn, vi tảo, giáp xác phù du...), ngược lại, những loài có kích thước cá thể lớn hơn nhưng quần thể lại nhỏ và sinh khối cao (thân mềm, cá...).
Kích thước của quần thể trong một không gian và một thời gian nhất định được diễn tả theo công thức sau:
Nt = No + B – D + E – I Nt: số lượng cá thể của quần thể ở thời điểm t No: số lượng cá thể ban đầu, t = 0.
B: số lượng cá thể sinh ra trong quãng thời gian từ to đến t.
D: số lượng cá thể bị chết trong quãng thời gian từ to đến t.
E: số lượng cá thể nhập cư vào quần thể trong quãng thời gian từ to đến t.
I: số lượng cá thể di cư ra khỏi quần thể trong quãng thời gian từ to đến t.
Trong công thức trên, bản thân mỗi giá trị cũng mang những thuộc tính riêng, đặc trưng cho loài và biến đổi một cách thích nghi với những biến đổi của các yếu tố môi trường.
1.2. Mật độ của quần thể
Mật độ quần thể được thể hiện bằng số lượng sinh vật trên một đơn vị diện tích (sinh vật đáy) hay thể tích (sinh vật nổi). Số lượng sinh vật ở đây có thể được tính bằng số lượng cá thể, khối lượng, trọng lượng khô hay calo. Mỗi đơn vị mật độ có một ý nghĩa bổ sung cho nhau, làm sáng tỏ thêm đặc tính của mật độ quần thể sinh vật nghiên cứu. Mật độ quần thể quy định tổng lượng trao đổi chất của quần thể. Khi kích thước cá thể giảm, cường độ trao đổi chất của nó tăng lên và ngược lại, khi kích thước cá thể tăng, cường độ trao đổi chất lại giảm. Do đó, tổng lượng trao đổi chất đóng vai trò xác định giới hạn mật độ của quần thể, liên quan tới sự phát triển về số lượng và sinh khối của quần thể (hình 3.1).
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
ấu trùng khối l−ợng 25 mg
Cá con khối l−ợng 2g
Cá 1 tuổi khối l−ợng 20g
Cá 2 tuổi khối l−ợng 280g Số l−ợng cá thể/m3 Khối l−ợng cá thể (g/m3)
Hình 3.1. Các mức nuôi thả ấu trùng, cá con, cá một và hai tuổi của cá chép Cyprinus carpio trên 1m3 nước đầm nuôi
(Theo Shpet (1962), trong Constantinov, 1972)
Mật độ của quần thể còn chi phối tới các hoạt động chức năng của cơ thể (dinh dưỡng, hô hấp, sinh sản...) cũng như trạng thái tâm lý của các cá thể trong quần thể.
Mật độ quần thể còn là một chỉ số sinh học báo động về trạng thái số lượng của quần thể cần tăng lên hay giảm đi. Khi mật độ quá cao, điều kiện sống suy giảm, trong quần thể xuất hiện những tín hiệu điều chỉnh sự giảm số lượng như thực hiện di cư của một bộ phận quần thể, giảm khả năng sinh sản, giảm mức sống sót của các cá thể non hoặc già. Khi mật độ thưa, quần thể có cơ chế điều chỉnh ngược lại. Nếu mật độ quá thấp thì điều kiện gặp gỡ giữa con đực và con cái trở nên khó khăn, khả năng sinh sản, sức sống của con non và khả năng bảo vệ khỏi kẻ thù cũng như sức chống chọi với những biến đổi môi trường sống giảm. Như vậy, mỗi loài, mỗi quần thể trong những điều kiện sống cụ thể của mình đều có mật độ xác định trong cơ chế điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể.
Đặc điểm của quần thể thủy sinh vật là có mật độ cao, không những ở các nhóm sinh vật phân hủy (vi khuẩn) mà còn ở sinh vật sản sinh và tiêu thụ. Trong các thủy vực giàu dinh dưỡng, số lượng tảo đơn bào có khi tới hàng triệu cá thể/lít, động vật nổi có khi tới hàng nghìn cá thể/lít. Tuy nhiên, do kích thước nhỏ, khối lượng của
quần thể không lớn nên vi khuẩn chỉ đạt vài phần nghìn hay vài phần mười nghìn gam/lít. Thực vật nổi hoặc động vật nổi chỉ đạt hàng trăm gam/lít. Mật độ lớn của thủy sinh vật và diện tích lớn của thủy vực giải thích hiện tượng cường độ sản sinh của chúng không lớn bằng sinh vật ở cạn nhưng tổng sản lượng chất hữu cơ do thực vật sản sinh hàng năm trong thủy vực lại lớn hơn thực vật ở cạn tới 2-3 lần.
2. Các dạng phân bố theo không gian của quần thể
Phân bố các cá thể của quần thể trong thủy vực có thể ngẫu nhiên, đồng đều hay phân bố thành điểm/nhóm (hình 3.2).
Phân bố ngẫu nhiên thường gặp trong trường hợp quần thể sống trong môi trường đồng nhất và các cá thể trong quần thể không có tính chiếm cứ lãnh thổ đồng thời không có xu hướng sống hội tụ với nhau.
Phân bố đều là sự phân bố hiếm gặp trong tự nhiên. Phân bố đều phản ảnh kết quả cạnh tranh mãnh liệt giữa các cá thể trong quần thể. Quần thể cá đuôi cờ (Macropodus operacularis) sống trong ruộng lúa nước đã chọn cho mình kiểu phân bố đều
Phân bố thành từng nhóm/điểm là kiểu phân bố đặc trưng của quần thể thủy sinh vật, do tính chất không đồng đều của điều kiện sống trong thủy vực cả ở nền đáy cũng như trong các tầng nước. Sự phân bố không đồng đều về thức ăn, các muối dinh dưỡng, lượng ô xy, nhiệt độ… Ở các vùng khác nhau trong thủy vực là một trong các nguyên nhân hình thành sự phân bố tập trung thành từng điểm của các cá thể trong quần thể. Trong hiện tượng di động ngày đêm, các quần thể thủy sinh vật khi tập trung cả ở tầng mặt, khi lại chìm sâu xuống tầng đáy. Cá chỉ tập trung ở nơi có nhiều động vật nổi, động vật nổi lại di chuyển theo thực vật nổi. Hiện tượng tập trung thành từng điểm/nhóm rất phổ biến ở các nhóm thủy sinh vật (cá, giáp xác, thân mềm) được coi là có tác dụng bảo vệ: chống sự tấn công của kẻ thù, chống các điều kiện bất lợi của môi trường (nhiệt độ thấp…), hoặc để vây bắt con mồi lớn…
Hình 3.2. Ba dạng phân bố chủ yếu của các cá thể trong quần thể
3. Cấu trúc tuổi của quần thể
Cấu trúc tuổi của quần thể được biểu thị bởi tỷ lệ các cá thể với các lứa tuổi khác nhau. Tuổi có thể tính theo ngày, tháng, năm hoặc có thể phân thành các nhóm: trước giai đoạn sinh sản, giai đoạn sinh sản và giai đoạn sau sinh sản.
Quần thể có nhiều nhóm tuổi, chúng có quan hệ với nhau rất mật thiết về mặt sinh học, tạo nên cấu trúc tuổi của quần thể. Tỷ lệ giữa các nhóm tuổi của từng thế hệ có ý nghĩa quan trọng trong nghiên cứu sinh thái nói chung và trong thực tế sử dụng, khai thác nguồn lợi thủy sinh vật nói riêng. Nếu xếp chồng số lượng cá thể theo các nhóm tuổi từ thế hệ non đến thế hệ già ta có được tháp tuổi của quần thể.
Cấu trúc tuổi của quần thể biểu thị sự phản ứng của quần thể với các biến động của điều kiện sống đồng thời điều chỉnh các nhịp hoạt động của quần thể để thích ứng với điều kiện môi trường. Thí dụ khi nguồn dinh dưỡng suy giảm, điều kiện môi trường trở nên không thuận lợi, số lượng con non, con già giảm đi nhanh chóng, kích thước hay số lượng cá thể của quần thể bị thu hẹp. Nhóm tuổi trung bình còn lại được thừa hưởng nguồn thức ăn đầy đủ hơn nên nhanh chóng khôi phục lại số lượng của quần thể và như vậy, quần thể được duy trì.
Nếu xem xét cấu trúc tuổi theo khả năng sinh sản thì trong quần thể, nhóm trước sinh sản là những cá thể còn non. Nhóm này có xu hướng tăng trưởng chủ yếu về kích thước và khối lượng. Cơ quan
sinh dục và sản phẩm sinh dục đang dần phát triển để tới giai đoạn chín muồi.
Nhóm đang sinh sản là lực lượng tái sản xuất của quần thể.
Kiểu sinh sản, sức sinh sản tùy thuộc vào tiềm năng sinh học của mỗi loài. Nhóm sau sinh sản là những cá thể già không còn khả năng sinh sản. Cấu trúc tuổi của quần thể cho thấy trạng thái của quần thể: đang phát triển, ổn định hoặc suy thoái. Ý nghĩa này rất quan trong trong việc khai thác tự nhiên. Thí dụ như trong mẻ lưới đánh cá, số lượng cá trưởng thành chiếm ưu thế thì loài cá này còn có tiềm năng khai thác. Ngược lại, trong mẻ lưới, cá con ưu thế thì quần thể cá này đang rơi vào tình trạng suy giảm do khai thác quá mức.
Tuy vậy, trong sinh giới không phải tất cả các quần thể đều tồn tại 3 nhóm tuổi theo khả năng sinh sản như trên. Thí dụ như các loài cá hồi Salmon spp., cá chình Anguilla spp. Không có nhóm sau sinh sản vì khi đẻ trứng xong thì chúng bị kiệt sức và chết ngay sau đó.
4. Cấu trúc giới tính
Sự phân chia giới tính là hình thức thích ứng cao trong sinh sản của sinh vật. Trong thiên nhiên, tỷ lệ chung giữa con đực và con cái thường là 1:1, song tỷ lệ này biến đổi khác nhau theo từng đặc điểm di truyền của loài đồng thời phụ thuộc vào sự thay đổi môi trường sống.
Trong quần thể, nhịp điệu sinh sản tăng khi số lượng các cá thể cái lớn, song trong điều kiện đó, sức sống của con non giảm. Bởi vậy trong môi trường thuận lợi, nhiều loài động vật có tỷ lệ cá thể cái cao, thậm chí có trường hợp trong quần thể chỉ thấy toàn cá thể cái. Điều đó thấy rõ ở các quần thể giáp xác râu ngành (Cladocera) và trùng bánh xe (Rotatoria). Những quần thể của hai nhóm trên có phương thức sinh sản đơn tính hay còn gọi là trinh sản (parthenogenous). Khi điều kiện môi trường không thuận lợi, số lượng con đực trong quần thể lại tăng lên, làm tăng sức sống của con non. Ở thủy sinh vật, sự biến đổi giới tính có liên quan chặt chẽ với sự biến đổi môi trường sống, đặc biệt với thay đổi nhiệt độ nước. Ở trùng bánh xe và giáp xác râu ngành, sự xuất hiện con đực phụ thuộc vào điều kiện nhiệt độ nước và thức ăn. Ở giáp xác chân
chèo Macrocyclops albidus, nhiệt độ nước ở 10-12oC có tỷ lệ con đực là 40,2%, ở 25-28oC, tỷ lệ này lên tới 64,7%. Ở Gammarus sanlinus, số con đực gấp 5 lần con cái ở 5oC, còn ở 23oC sẽ 13 lần kém đi.
Một số loài động vật ở nước lại có đặc điểm sinh sản lưỡng tính, có sự biến đổi luân phiên đều đặn giữa pha đực và pha cái. Khi đó, cấu trúc giới tính phụ thuộc vào tuổi của cá thể. Thí dụ loài tôm Pandalus borealis tham gia vào đàn đẻ trứng ở pha đầu thường là con đực với tuổi 2,5 năm, sau đó lại chuyển giới tính ở mùa sinh sản tiếp sau. Tôm Solenocera membranaela có tuổi thọ 3 năm, nhưng 2 năm cuối đời lại hoạt động như cá thể cái. Do vậy, trong quần thể loài này số lượng con đực ở dạng trưởng thành rất ít.
II. SINH TRƯỞNG CỦA QUẦN THỂ
Sinh trưởng quần thể là một đặc tính thích ứng của loài bảo đảm cho một quần thể tồn tại được trong những điều kiện cụ thể của môi trường. Thành phần sinh trưởng của quần thể phụ thuộc một mặt vào đặc tính di truyền của loài, mặt khác phụ thuộc đặc tính cụ thể của môi trường sống. Đặc điểm thành phần sinh trưởng của thủy sinh vật là sự sai khác lớn về số lượng giữa các thành phần sinh trưởng và các thế hệ. Ở các giai đoạn sinh trưởng non, đặc biệt ở các thủy sinh vật kém khả năng tự bảo vệ (thân mềm, giáp xác, giun, cá con) số cá thể bị tiêu diệt nhiều khi rất lớn, làm cho số lượng cá thể của con non và con già rất chênh lệch. Ở các thủy sinh vật có khả năng tự bảo vệ cao như động vật có vú và các loài cá lớn, sự chênh lệch này giảm đi.
1. Sinh sản và tử vong
Trong quần thể, một cá thể được sinh ra một lần và cũng bị chết đi một lần nhưng với một quần thể liên tục, sự biến đổi về kích thước phụ thuộc vào tỷ lệ sinh và tử vong. Một cá thể có thể là đực hoặc là cái, già hoặc trẻ nhưng trong một quần thể vẫn có tỷ lệ giới tính và một cấu trúc tuổi nhất định. Các cá thể mới có thể gia nhập vào quần thể bằng hai cách: sinh sản và nhập cư. Các cá thể có thể rời khỏi quần thể cũng bằng hai cách: tử vong và di cư. Sinh sản và tử
vong được biểu thị bằng một tỷ lệ theo thời gian. Nếu có 120 cá thể sinh ra trong quần thể hàng năm - tỷ lệ sinh sẽ là 120/năm hoặc 10/tháng. Tỷ lệ chết cũng được biểu thị tương tự. Thông thường, đối với toàn bộ quần thể, một phần đặc biệt của nó như là một lớp tuổi được gọi là tỷ lệ sinh thô (rude birth) và tỷ lệ tử vong. Nếu không tính tới sự di cư và sự nhập cư, thì kích thước quần thể phụ thuộc vào cán cân giữa tỷ lệ sinh và và tỷ lệ chết. Nếu hai tỷ lệ này cân bằng thì kích thước quần thể ổn định. Nếu tỷ lệ sinh lớn hơn tỷ lệ chết thì quần thể phát triển và ngược lại.
1.1. Sinh sản
Mức sinh sản của quần thể là số lượng cá thể được sinh ra trong một khoảng thời gian nhất định. Thí dụ quần thể có số lượng ban đầu là Nt1, sau một khoảng thời gian Δt (từ t1 đến t2) số lượng của quần thể là Nt2. Vậy số lượng cá thể mới sinh ra là ΔN = Nt2 – Nt1. Tốc độ sinh sản trung bình của quần thể sẽ là ΔN/Δt. Nếu tốc độ đó tính trên đầu cá thể của quần thể ta có tốc độ sinh sản riêng tức thời (ký hiệu b), được tính theo công thức:
b = ΔN/NΔt
Mỗi một loài có một hoặc một số dạng sinh sản đặc trưng:
sinh sản dinh dưỡng, sinh sản đơn tính (trinh sản), sinh sản hữu tính, sinh sản xen kẽ thế hệ, sinh sản lưỡng tính. Trong từng Hoàn cảnh cụ thể, nếu quần thể có nhiều khả năng sinh sản khác nhau sẽ điều chỉnh để thích ứng với điều kiện môi trường: điều kiện môi trường thuận lợi thì trùng bánh xe (Rotatoria) và râu ngành (Cladocera) lựa chọn sinh sản chọn kiểu trinh sản, khi không thuận lợi chúng chọn kiểu sinh sản hữu tính để nâng cao sức sống của quần thể. Ở hai nhóm thủy sinh vật trên, sự thay đổi kiểu sinh sản phụ thuộc chặt chẽ vào điều kiện môi trường, đặc biệt là thức ăn và nhiệt độ. Ở các thủy sinh khác (tôm Pandalus borealis, hầu Ostrea lunaris), sinh sản hữu tính (có đực cái) và sinh sản lưỡng tính thay đổi theo tốc độ sinh trưởng của quần thể.
Nhiều thí nghiệm cho thấy thành phần sinh dục của quần thể còn phụ thuộc cả vào áp lực nước và độ chiếu sáng.