B. SỰ CỐ ĐỊNH ĐẠM DO CỘNG SINH
I. SỰ CHUYỂN HÓA LÂN TRONG ĐẤT DO VI SINH VẬT
Trong đất, chất P hiện diện dưới 2 dạng: chất P hữu cơ và chất P vô cơ.
Chất P hữu cơ tồn tại trong xác bã thực vật và trong vi sinh vật. Trong xác bã thực vật, chất P nằm trong hợp chất hữu cơ như: phytin, phôsphôlipid, Acid nuclêic, các nuclêôprôtêin, các chất đường có chứa P, các men (phân hóa tố, côenzyme) và các hợp chất khác ( hình 6.1).
Hình 6.1: Cấu tạo phân tử của một số hợp chất chứa P trong xác bả thực vật.
Qua hình trên , phần lớn P trong tế bào thực vật ở dưới dạng phosphat.
74
Trong tế bào vi sinh vật, phần lớn P là hợp chất trong acid nuclêic của vi sinh vật, các hợp chất khác trong nguyên sinh chất như các orthôphosphat, metaphosphat, đường có chứa P và các men có chứa P. 15-25% chất P trong tế bào vi sinh vật ở dưới dạng hợp chất acid đễ tan.
Trong đất từ 25-85% chấP ở dưới dạng P hữu cơ. Lượng P hữu cơ biến động mạnh theo chiều sâu của đất, càng xuống sâu, lượng P hữu cơ càng giảm.
P vô cơ trong đất thường là những phosphat như phosphat calci, phosphat sắt hoặc phosphat nhôm, thường ở dạng khó tan. Trong đất trung hòa và kiềm, phosphat calci ưu thế hơn; và trong đất chua, phosphat sắt và phosphat nhôm ưu thế.
Các dạng P kể trên đây, cả hữu cơ lẫn vô cơ, cây trồng không thể hút trực tiếp được.
Chúng phải chuyển hóa ra dạng P2O5 vô cơ dễ tan, cây trồng mới hấp thụ được. Vi sinh vật giữ vai trò quan trọng trong sự chuyển hóa các dạng của chất P trong đất.
Trong thiên nhiên chất P được chuyển hóa theo một chu trình khép kín như trong hỗnh 6.2.
2. Sự hóa khoáng chất P hữu cơ:
a. Các chất hữu cơ chứa P sẽ được vô cơ hoá do các men, tiết ra từ vi sinh vật trong đất. Trong quá trình sống của chúng, vi sinh vật cần phân hủy các chất hữu cơ thành ra các 1ường đơn để lấy C cần cho sự phát triển củ chúng. Trong quá trình phân hủy này, nhờ các men của vi sinh vật tiết ra, các hợp chất hữu cơ có chứa P, phóng thích P với dạng phosphat.
Như trong sự phân hủy acid phytic, vi sinh vật tiết ra men phytaz, nhờ men này acid phytic được phân ra làm một phân tử inôsitol và 6 phân tử H3PO4.
Các vi sinh vật tham gia trong quá trình này có thể kể: Aspergillus, Penicillium, Rhizopus, Cunninghamella, Arthrobacter vaì Bacillus.
Phytin cũng được phân hủy như trên vì phytin là một muối calci và magnê của acid phytic.
Sự phân hủy của phytin hoặc acid phytic trong đất chậm hơn so với các acid nuclêic. Các acid nuclêic cũng được hầu hết vi sinh vật trong đất là chuyển hoá và phóng thích ra phosphat, nhờ các men thích ứng.
75
b. Sự chuyển hóa các Lân hữu cơ sang lân vô cơ trên đây xảy ra nhanh hay chậm tùy thuộc vào một số yếu tố của môi trường như:
- Nhiệt độ: dưới 30o C sự chuyển hóa này xảy ra hơi chậm. Sự chuyển hóa tăng nhanh ở nhiệt độ trên 30o C. Như vậy nhóm vi sinh vật giữ vai trò chuyển hoá này có khuynh hướng thích nhiệt độ cao.
- pH của môi trường: Ở môi trường kiềm sự phóng thích P vô cơ nhanh hơn ở môi trường chua.
- Chất hữu cơ trong môi trường: Ở đất chứa nhiều mùn hoặc nhiều chất hữu cơ, phosphat được phóng thích nhanh hơn. Trong chất mùn, các acid nuclêic được chuyển hóa nhanh hơn va phytin là chất được chuyển hóa chậm nhất (bảng 6.1).
Bảng 6.1: Sự hóa khoáng chất lân hữu cơ ở một số vật chất được chôn vào đất, do vi sinh vật trong đất ( Pearson và ctv, 1941).
Chất được chôn Lân hữu cơ Lân vô cơ dễ tan (ppm)
vào đất (%) 0 ngày 5 ngày 45 ngày 90 ngày
Rồm cỏy lụa mảch 0,060 44,5 45,5 52,5 49,9
Thán lạ coí alfalfa 0,115 47,0 43,5 47,5 48,0
Hột đậu nành 0,526 28,5 32,0 41,5 45,5
RNA 7,80 25,5 79,0 56,0 62,5
Phytin 19,10 25,5 24,0 40,0 65,0
Đối chứng (không thêm vật chất vào)
- 24,0 27,0 30,5 33,0
- Chất đạm và carbon trong đất: Sự hoá khoáng chất P hữu cơ xảy ra nhanh ở đất có sự hóa NH3 (ammonification) mạnh. Sự hóa NH3 xảy ra mạnh hơn sự hóa khoáng chất P từ 8 - 15 lần. Tương tự cũng có mối tương quan giữa sự hóa khoáng chất C ( phóng thích CO2) và P hữu cơ, và tỉ lệ của hai sự hóa khoáng này vào khoảng từ 100 đến 300:1. Người ta nhận thấy rằng sự6 hóa khoáng của 3 chất C:N:P: do vi sinh vật, cũng cùng tỉ lệ với sự hiện diện của 3 chất này chứa trong chất mùn.
3. Sự bất động lân dễ tan do vi sinh vật:
76
Chất lân dễ tan sinh ra trong quá trình khoáng hóa lân hữu cơ một phần sẽ được cây hấp thụ, phần còn lại bị chuyển hóa ra dạng lân vô cơ khó tan và bị bất động do vi sinh vật sử dụng.
Vi sinh vật trong đất cần P để cấu tạo các chất trong tế bào của chúng. Do đó vi sinh vật cần lấy P từ môi trường chung quanh cùng lúc với C và N. Ở đất thiếu P, vi sinh vật phát triển rất kém và lôi kéo theo sự chuyển hóa C vàN cũng chậm lại. Ở nơi này, nếu bón thêm P vô cơ hoặc là chất hữu cơ sẽ làm gia tăng sự phát triển của tập đoàn vi sinh vật trong đất một cách rõ rệt, đồng thời cũng lôi keo nhau sự khoáng hoá C vàN.
Vi sinh vật cần hấp thu P để cấu tạo nên acid nuclêic, phôsphôlipid và các chất khác chứa P trong nguyên sinh chất của chúng. Chất P tích lũy trong vi sinh vật sẽ không được cây sử dụng.
Do đó trong đất có nhiều vi sinh vật cũng có sự cạnh tranh chất P của tập đoàn vi sinh vật và cây trồng. Ở đất thiếu P nếu bón nhiều chất hữucơ và N, tập đoàn vi sinh vật phát triển mạnh, vi sinh vật sẽ cạnh tranh P với cây trồng. Hậu quả là năng suất cây trồng bị giảm sút. Trong trường hợp này chúng ta cần cung cấp thêm P để đáp ứng đủ yêu cầu của cây trồng và sự phát triển của vi sinh vật.
Tuy nhiờn, chất P được vi sinh vật hấp thusẽ được tớùch lũy dưới dạng P hữu cơ, và sẽ được chuyển hóa ngược lại khi vi sinh vật chết đi. Do đó P ở dạng này không bị mất đi, mà chỉ bị bất động (immobilization) trong một khoảng thởi gian.
Lượng chất P bị bất động có thể khá quan trọng tùy thuốc vào tỉ lệ C/P và N/P của chất hữu cơ thêm vào đất. Trường hợp vùi phân của gia súc vào đất, sự phát triển của vi sinh vật không đưa đến sự bất động P vì trong trường hợp này tỉ le65 C/P và N/P tương đối cân đối. Ngược lạinếu vùi rơm rạ vào đất mà không bón thêm phân P, hậu quả của hiện tượng bất động P sẽ xảy ra. Người ta có thể tính một cách tương đối, khi vùi chất hữu cơ vào đất, hiện tượng khoáng hóa P hữu cơ để cung cấp P dễ tiêu chỉ xảy ra khi tỉ lệ C/P nhỏ hơn 200/1. Trường hợp này chất hữu cơ có thừa P cho cho vi sinh vật sử dụng nên phân hữu cơ thừa sẽ được khoáng hóa. Và tỉ lệ C/P lớn hơn 300/1 thì hiện tượng bất động P sẽ trở nên ưu thế.
Tuơng tự, tỉ lệ N/P cũng có ảnh hưởng đến sự bất động P trong đất. Người ta đã tính được tỉ lệ N/P trong chất mùn và trong nguyên sinh chất của tế bào vi sinh vật vào khoảng 10/1. Hiện tượng bất động P sẽ xảy ra khi tỉ lệ này mất cân bằng, lệch trên vào khoảng 2% ( tức tỉ lệ N/P khoảng trên 12/1). Ngoài ra tỉ lệ này lệch dưới ),2% thì sự khoáng hóa P hữu cơ sẽ xảy ra.
77
Như vậy, khi bón phân cho cây trồng chúng ta cần quan tâm đến sự cân bằng giữa C,N và P vì khi lệch cân bằng, năng suất cây trồng chẳng những không gia tăng mà còn bị giảm sút. Trường hợp này xảy ra rất rõ nét ở ruộng lúa thiếu P, mà chỉ bón phân N thuần túy, hoặc chôn vùi rơm rạ vào đất mà không bón thêm P. Ở đây sự giảm sút năng suất là hậu quả của nhiều hiện tượngphức tạp xảy ra, mà trong đó hiện tượng bất động hầu hết P hữu cơ chứa trong rơm rạ, vốn đã quá ít, là một.
4. Sự chuyển hóa lân vô cơ khó tan thành dạng dễ tiêu:
Trong đất P vô cơ khó tan có thể được vi sinh vật chuyển hóa thành dạng P dễ tiêu.
Phần lớn vi sinh vật trong đất có khả năng này. Có đến 1/10 đến phân nữa chủng vi khuẩn phân lập được từ đất có khả năng chuyển hóa P khó tan thành P dễ tiêu. Nấm và vi khuẩn có khả năng này, gồm có: Penicillium, Sclerotium, Aspergillus, Pseudomonas, Mycobacterium, Micrococcus, Flavobacterium, Thiobacillus,vv...
Các nấm và vi khuẩn này nuôi trong môi trường dinh dưỡng có chứa apatit (Ca3(PO4) 2), hoặc trong môi trường có chứa đá P nghiền mịn, có thể phân hủy để hấp thu P cần cho nhu cầu phát triển của mình, mà còn thừa lượng P dễ tiêu để cung cấp cho môi trường chung quanh. Hiện tượng này có thể thấy được trong dĩa petri, vì dung dịch dinh dưỡng đặc (có thạch) bị đục vì P khó tan lơ lững trong dung dịch. Chung quanh các khuẩn lạc của vi khuẩn hoặc nấm kể trên sẽ có quầng trong, là nơi mà P khó tan bị chuyển hóa sang dạng tan được và được vi sinh vật ấy hấp thu được một phần.
Các vi sinh vật này tiết ra các acid hữu cơ, và cụ thể đối với vi sinh vật hóa tự dưỡng có khả năng oxy hóa Nh4 hoặc Oxy hóa S, thì các dạng hữu cơ này là acid nitric và acid sulfuric. Các acid này tác dụng lên apatit để cho ra dibasic phosphat và monobasic phosphat là các dạng P vô cơ dễ tiêu. Các nghiên cứu cho thấy sự xuất hiện các acid hữu cơ này xảy ra cùng lúc với xuất hiện P dễ tiêu. Có nghĩa là, ngay khi vi sinh vật tiết ra các acid hữu cơ, các acid này tác dụng trên P khó tan và cho ra ngay P dễ tiêu.
Mặt khác, cácdạng P bị cố định trong đất như phosphat sắt và phosphat nhôm, cũng được chuyển hóa sang dạng dễ tiêu đưới tác dụng của vi sinh vật trong đất. Một số vi khuẩn có khả năng sinh ra H2S tác dụng lên phosphat sắt hoặc phosphat nhôm để cho ra sulfid sắt hoặc nhôm và phóng thích phosphat dưới dạng dễ tiêu (Sperber, 1957).
Hiện tượng này xảy ra trong điều kiện thiếu Oxy (đất mới ngập nước). Cơ chế hiện tượng này chưa được giải thích rõ. Kết quả nghiên cứu của Gerretsen (1948) cho thấy sự chuyển họa cạc dảng P khọ tan nhỉ ferrophosphat, bọỹt xỉồng, apatit vaỡ phosphat bicalcit trong điều kiện đất có chứa vi sinh vật (hình 6.3)
78
Ở đất ruộng phèn, hhầu hết P đều ở dạng phosphat sắt hoặc nhôm, lúa không hâ1p thu được. Trong điều kiện này việc bón phân chuồng, hoặc chôn vùi rơm rạ (cung cấp chất hữu cơ) kết hợp với bón N,P và vôi để giúp vi sinh vật phát triển, sẽ giúp cây từ từ P bị cố định sang dạng dễ tiêu, cung cấp cho lúa. Sự chuyển hóa này khá chậm nên tự nó không cung cấp đủ P cần thiết cho nhu cầu của lúa ( do đó vẫn phải bón thêm P).
Tóm lại, trong đất P ở dưới dạng hợp chất P hữu cơ. Vi sinh vật chuyển hóa P hữu cơ thành P vô cơ dễ tiêu, cây hấp thu được. Bên cạnh đó vi sinh vật cũng hấp thu một lượng P cần thiết cho sự phát triển của chúng. Khi chết, P trong vi sinh vật được trả lại đất và được chuyển hóa ngược lại thành P dễ tiêu. Mặt khác, P còn được tồn trữ trong đất dưới dạng P vô cơ khó tan như phosphat calci, sắt và nhôm. Dưới tác dụng của vi sinh vật, P khó tan này có thể chuyể hóa sang dạng P khó tiêu. Quá trình chuyển hóa này có thể tóm lược theo sơ đồ ở hình 6.4.
II. SỰ CHUYỂN HÓA CHẤT KALI TRONG đẤT DO VI SINH VẬT:
Kali là chất thứ 3 Rất cần thiết cho sự phát triển của cây trồng. Trông đất, kali ở dưới dạng các hợp chất hữu cơ chứa kali trong xác bã thực vât và trong tế bào vi sinh vật, dưới dạng kali dễ tiêu được giữ trong các phiến sét hoặc trong dung dịch của đất và dưới dạng kali khó tan trong đất tương đối nhỏ so với kali dễ tan, vào khoảng 1/3 kali tổng số.
Vai trò của vi sinh vật trong sự chuyển hóa kali trong đất tương đối kém so với C, N và P. Trong đất vi sinh vật giữ 2 vai trò đối với sự chuyển hóa kali:
1. Chuyển hóa kali khó tan thành dạng dễ tiêu:
Một số vi sinh vật có khả năng phân hủy aluminosilicat kali để phóng thích kali chứa trong ấy cho cây sử dụng. Alcksandrov và cộng tác viên (1950) làm thí nghiệm với loài vi khuẩn Bacillus silicous, trên cây bắp và lúa mì trồng trong đất thanh trùng là đất có và đất chủng vi khuẩn . Kết quả trên đất có chủng vi khuẩn B. silicous và không bón Kali, cả bắp và lúa mì đều gia tăng nâng suất tương ứng với một lô trồng ở đất có thanh truìng vaì cọ bọn thãm kali.
Để có thể phóng thích kali khỏi hợp chất không tan, aluminosilicat, vi khuẩn tiết ra các chất acid hữu cơ như acid carbonic, acid nitric, acid sulfuric và một số acid hữu cơ khác. Các acid hữu cơ này tác dụng lên aluminosilicat và phóng thích kali thành dạng dễ tan.
79
Các vi sinh vật có khả năng tiết ra các acid hữu cơ kể trên đều có khả năng phóng thích kali khỏi hợp chất aluminosilicat.
2. Bất động kali
Vi sinh vật còn cần kali để cấu tạo tế bào. Do đó trong quá trình phát triển, vi sinh vật hấp thu 1 số lượng kali trong đất cần thiết cho nó. Kali này chuyển thành kali trong hợp chất hữu cơ. Cây không sử dụng được lượng kali này. Tuy nhiện vi sinh vật sẽ trả lại đất khi chết.