B. SỰ CỐ ĐỊNH ĐẠM DO CỘNG SINH
III. SỰ CHUYỂN HÓA S TRONG ĐẤT DO VI SINH VẬT
Trong thiên nhiên lưu huỳnh có mặt trong khí quyển, trong nước và trong đất.
Lưu huỳnh luôn luôn chuyển hóa theo 4 giai đoạn.
- Giai âoản họa khoạng.
- Giai âoản oxy hoạ lỉu huyình.
- Giai đoạn khử của S.
- Giai đoạn bất động của S.
Bốn giai đoạn này xảy ra tùy theo điều kiện của môi trường và tùy theo giai đoạn trước đó của S (hình 6.5).
Trong đất, S hiện diện trong xác bã thực vật, phân của động vật, phân bón hóa học và trong nước mưa. Trong chất mùn, S ở trong các acid amin, được phân hủy từ các prôtêin của xác bã thực vật, và thường là:
- Cystein : HOOCCHNH2CH2SSCH2CHNH2COOH - Cystein : HSCH2CHNH2COOH
- Methionin: H3CSCH2CH2CHNH2COOH
Ngoài ra, trong đất, S còn có thể tồn tại dưới các dạng như sulfat, sulfid, thiosulfat, thioure, tetrathionat hoặc trong các glucosid và trong các alkaloid.
Các dạng của S trên đây luôn luôn biến chuyểntùy theo điều kiện của môi trường.
80
2. Sỉû họa khoạng cuía S:
Trong đất, S hữu cơ bị vi sinh vật làm cho chuyển hóa sang các dạng S vô cơ. Tùy theo điều kiện của môi trường chất sinh ra do qúa trình khoáng hóa của S có khác nhau.
Trong điều kiện thoáng khí, vi sinh vật phân hủy để sử dụng một phần, phần còn lại được chuyển hóa thành sulfat (SO----). Thí dụ như cystein và cystin trong đất là 2 acid amin rất dễ được chuyển hóa trong đất thoáng khí. Đầu tiên cystein được oxy hóa (không có tác dụng của vi sinh vật) thành cystin. Kế đó S của cystin được phân hủy tiếp để cho ra sulfat, qua 2 chất trung gian là cystin disulfoxid và cystin, acid sulfinic, theo phản ứng sau:
Các giai đoạn phản ứng sau do tác dụng của vi sinh vật trong đất. Sự hóa khoáng các S hữu cơ trong đất thoáng khí xảy ra rất chậm. Theo kết quả nghiên cứu của Federick và ctv (1957), sự chuyển hóa của cystin trong đất đạt được 85%, tổng số cystin hóa thành sulfat, trong 1 tuần lễ.
Trong điều kiện hiếm khí (thiếu oxy), một phần S hữu cơ sẽ được chuyển hóa thành acid sulfuric (H2S) và một vài mercaptan có mùi. Sự chuyển hóa này do bởi một số giống vi khuẩn hiếm khí.
3. Sụ sử dụng S của vi sinh vật
Vi sinh vật cần S và để phát triển và phải lấy S từ môi trường chung quanh.
Trong đất vi sinh vật có thể lấy S từ các sulfat, hyposulfid, sulfoxylat, thiosulfat, sulfid...
và các S hữu cơ như các acid amin có chứa S hàm lượng S chứa trong tế bào vi sinh vật chiếm trong khoảng 0,1 - 1,0% trọng lượng khô của vi sinh vật, và S này nằm trong các acid amin trong nguyện sinh chất của vi sinh vật.
Do sựhấp thu S của vi sinh vật, ở những đất thiếu S, nếu bón N hoặc đường bột vào đất sẽ làm giảm năng suất của hoa màu. VÌ N và C làm tăng sinh khối vi sinh vật trong đất, vi sinh vật phải lấy S của đất cho sự tăng sinh khối của mình, và kết quả là hoa màu bị thiếu S trầm trọng. Các thí nghiệm trong nhà lưới cho thấy, nếu bón thêm S trong trường hợp náy giúp cho hoa màu không bị giảm năng suất.
Hiện tượng trên đây còn được gọi là siự bất động S trong đất do vi sinh vật. Vì S được chứa trong các acid amin trong vi sinh vật,nên khi vi sinh vật chết, S được phóng thích trở lại cho đất dễ dàng.
81
Hiện tượng bất động S do vi sinh vật chiỉ xảy ra khi tỉ lệ C/S của chất hữu cơ trong đất vượt quá cân bằng. Theo Barrow (1958), tỉ lệ C/S được xem là cân bằng khoảng 50/1.
4. Sự oxy hóa, các S vô cơ trong đất
Các S vô cơ được sinh ra trong quá trình khoáng hóa S hữu cơ trong đất, có thể bị oxy hóa để cho ra sulfat. Hiện tượng oxy hóa có thể do phản ứng hóa học thuần túy, cũng như do các vi sinh vật. Oxít hóa hóa học xảy ra tương đối chậm, trong khi oxy hóa do vi sinh vật xảy ra rất nhanh trong điều kiện môi trường thuận hợp. Trong điều kiện tối hảo của môi trường cho hoạt động của vi sinh vật thì phản ứng oxy hóa hóa học thuần túy xảy ra không đáng kể so với phản ứng oxy hóa do vi sinh vật gây ra.
VI sinh vật tham gia vào sự oxy hóa lưu S vô cơ thành sulfat phần lớn là vi khuẩn và một vài nấm. Vi khuẩn tham gia vào đuá trình này thường là vi khuẩn tự dưỡng bắt buộc hoặc tùy ý. Cũng có một ít vi khuẩn dị dưỡng và vài nấm dị dưỡng.
Vi sinh vật oxy hóa S trong đất nằm trong 4 nhóm sau đây
* Nhóm vi khuẩn hình que: giốngThiobacillus.
* Nhóm vi khuẩn, nấm và xạ khuẩn dị dưỡng.
* Nhóm vi khuẩn có dạng sợi. Nhóm này gồm trong 2 bộ và 6 bộ của ngành vi khuẩn như sau:
+Bọỹ Beggiatoales:
- Hoü Beggiatoaceae: Beggiatoa, Thiothrix, Thioplaca - Hoü Leucotrichaceae: Leucothrix
- Hoü Achromatiaceae: Achromatium
+ Bọỹ Pseudomonales:
- Thiobacteriaceae: Thiobacterium
- Thiorhodaceae
- Chlorobacteriaceae
* Nhóm vi khuẩn sulfua lục và tím, quang tổng hợp.
Trong các nhóm vi sinh vật trên đây, nhóm vi khuẩn có dạng sợi thường gặp trong bùn và trong đất ngập nước, oxy hóa H2S do môi trường sinh ra. Nhóm vi khuẩn quang tổng hợp thường gặp ở trong nước.
82
Giống vi khuẩn Thiobacillus có 9 loài, trong đó có 5 loài đã được nghiên cứu kỷ:
T. thiooxidans là vi khuẩn hóa tự dưỡng sống được ở môi trường chua có pH đến 3,0.
T. thioparus là vi khuẩn rất nhạy cảm với môi trường chua.
T. novellus có thể oxy hóa các lưu huỳnh trong hợp chất hữu cơ lẫn S vô cơ.
T. denitrificans là loài vi khuẩn có thể sống được trong môi trường thiếu oxy và có khả năng khử oxy của NO3 trong điều kiện ngập nước.
T. ferrooxydans, có thể oxy hóa cả S vô cơ lẫn các muối Fe trong đất.
Ở hình dạng giống Thiobacillus gần giống với các giống thuộc nhóm Pseudomonas, nhưng khác nhau vì Thiobacillus có khả năng hóa tự dưỡng.
Mô hình oxy hóa S của các vi sinh vật này được mô tả theo hình 6.6.
5. Quá trình khử của lưu huỳnh trong đất
Khi đất chuyển sang tình trạng hiếm khí do bị ngập nước, nồng độ sulfic trong đất tăng dần, trong khi đó nồng độ sulfat của đất bị giảm nhanh. Trong trắc diện của đất thường có 1 vùng tập trung sulfid sắt nhị. Đi đôi với hiện tượng tăng lượng sulfid trong đất, một số vi khuẩn khử sulfat cũng tăng nhanh theo Takai và các ctv (1956), sdau khi cho đất ruộng ngập nước 2 tuần lễ, một số vi khuẩn khử sulfat tăng lên đến vài triệu trong 1 gram đất.
Có 2 giống vi khuẩn tham gia vào quá trình khử sulfat của S trong đất:
a. Vi khuẩn Desulfovibio giữ vai trò quan trọng hơn cả đây là vi khuẩn kỵ khí bắt buộc, có hình phẩy và di động bởi 1 chiên mao ở một đỉnh. Vi khuẩn này thuộc nhóm vi khuẩn chịu ấm, nhiệt độ tối hảo khoảng 30o C. Không phát triển được ở môi trường quá chua, có pH < 5,5. Giống vi khuẩn này chứa nhiều loài, tuy nhiên loài Desulfovibrio desulfuricans thường gặp trong đất nhất.
b. Vi khuẩn Clostridium nigrificans ít gặp hơn, là vi khuẩn chịu nóng, nhiệt độ tối hảo cho loài này là 55oC.
83
Quá trình khử sulfat trong đất ngập nước xảy ra theo nhiều giai đoạn như trong hỗnh 6.7
IV. VI KHUẨN SỬ DỤNG SẮT (Fe) VÀ SỰ CHUYỂN HÓA SẮT TRONG ĐẤT 1. Vi khuẩn sử dụng sắt:
Năm 1888, Winogradsky ( nhà bác học Nga) phân lập được một loài vi khuẩn từ trong suối nước chứa nhiều sắt. Vi khuẩn này có khả năng oxy hóa các ion Fe++ thành hydroxid Fe+++ và tích lũy trong vỏ của chúng. Đó là vi khuẩn Leptothrix characeae.
Về sau này đã phát hiện ra rất nhiều vi khuẩn có khả năng sử dụng sắt (Fe) như là chất trao đổi năng lượng. Vi khuẩn này có nhiều trong nước cũng như trong đất. Một số tham gia vào quá trình chuyển hóa Fe trong đất, một số không có ảnh hưởng đến.
Các vi khuẩn sử dụng Fe được xếp vào 4 họ sau:
- Họ Caulobacteraceae: không có dạng sợi, hình que, cơ thể tích lũy Hydroxid sắt tan. Gọm cạc chi Gallionella, Siderophaceae
- Họ Siderocapsaceae: Hình que hoặc hình cầu, có vỏ nhầy chứa muối Fe hoặc muối mangan, chia ra 2 nhóm:
+ Cọ voí:
- Hình cầu: Siderocapsa, Siderosphaera
- Hỗnh que: Ferribacterium, Sideromonas, Sideronema.
+ Khọng cọ voớ: Ferrobacillus, Siderbacter, Siderococcus
- Họ Chlamydobacteriaceae: có dạng sợi, có vỏ chứa muối sắt tam hoặc muối Mn:
Leptothrix, Toxothrix...
- Hoü Crenothricaceae: Crenothrex, Clonothix
Ngoài 4 họ trên đây, còn có một loài vi khuẩn khác cũng có khả năng sử dụng Fe nhổ Thiobacillus ferrooxidans.
84
Trong các vi khuẩn sử dụng đất trên đây, có 3 loại là vi khuẩn "thiết tự dưỡng"
bắt buộc (obligate iron autrophe) gồm: Thiobacillus ferrooxidans. Ba loại vi khuẩn này không phát triển được trong môi trường dinh dưỡng chất hữu cơ. Chúng sử dụng được C của khí CO2 và lấy năng lượng từ phản ứng oxy hóa sắt nhị.
2. Quá trình oxy hóa - khử ion sắt
a. Ở điều kiện hiếm khí, do đất bị ngập nước, Fe+++ bị khử thànhsắt Fe++. quá trình này xảy ra do vi sinh vật yếm khí sử dụng ion sắt làm chất trao đổi năng lượng. Takai và cộng tác viên (1956) do hiệu thế khử và ion Fe++ trong đất ruộng bị ngập nước và cho kết quả trong bảng 6.2.
Bảng 6.2: Quá trình khử do vi sinh vật trong đất ruộng sau khi cho ngập nước:
Thời gian sau khi cho Hiệu thế khử (Eh) ion Fe++ (%) Tỉ lệ giữa ngập nước ( ngày) (volt) (pmm) Fe++/(Fe+++ Fe+++)
0 0,45 0 43
1 0,22 0 47
2 -0,05 200 59
3 -0,20 - 66
5 -0,23 940 73
8 -0,25 1.030 76
13 -0,25 1.140 84
21 -0,25 950 78
Qua bảng 6.2, chúng ta thấy trong quá trình ngập nước lượng Fe++ ngày càng tăng và đạt mức cao nhất vào ngày thứ 13 sau khi ngập nước. Đồng thời lượng Fe+++ ngày càng giảm theo cùng nhịp độ với sự tăng Fe++.
Quá trình khử sắt tam trong điều kiện ngập nước do tác dụng của các vi sinh vật mà hầu hết là do các vi khuẩn kỵ khí như:
- Bacillus polymyxa - B. circulans
- Escherichia freundii - Aerobacter aerogenes
85
Hai loại B. polymyxa và B. circulans hoạt động ở môi trường chua, pH vào khoảng 5,5. Hai loài B. freundii và A. aerogenes thích môi trường chua hơn.
Ở đất có chứa nhiều chất hữu cơ, nếu bị ngập nước, vi khuẩn khử sắt cho ra nhiều ion Fe++. Trong điều kiện này vi khuẩn khử sulfat như Desulfovibrio chuyển hoá sulfat thành sulfit. Sunfit sẽ phối hợp với Fe++ cho ra pyrit (FeS). Nếu điều kiện ngập nước liên tục lâu dài, pyrit tích tụ thành tầng phèn tiềm tàng trong đất. Trong điều kiện này pyrit là một muối kim loại khó tan nên không độc cho rễ cây. Tuy nhiên lượng ion Fe++ được phóng thích và tự do trong dịch của đất và độc cho cây trồng khi hiện diện quá nhiều.
Trường hợp đất có thủy triều lên xuống, các giai đoạn thoáng và yếm khí thay nhau. Trong giai đoạn yếm khí vi khuẩn khử Fe+++ thành Fe++ và kết hợp với sulfat trong đất thành sulfat sắt nhị, tích tụ trong tầng đất ấy và tạo thành tầng đất có gley, màu xám hoặc xám xanh sáng. Sulfat sắt nhị độc cho cây.
b. Trong điều kiện thoáng khí: Fe++ bị oxy hoá trở thành sắt Fe+++. Trong điều kiện đất trung tính quá trình này chủ yếu xảy ra do phản ứng hoá học. Trong điều kiện đất chua, quá trình oxy hoá do vi sinh vật tác dụng gây ra, chủ yếu là vi khuẩn: Hai loài vi khuẩn oxy hoá Fe++ thành Fe+++ được nghiên cứu nhiều là:
- Ferrobacillus ferrooxidans.
- Thiobacillus ferrooxidans.
pH thích hợp cho hoá trình oxyd hoá sắt nhị biến động từ 2,0 đến 4,5 và tốt nhất ở 3,5.
Quá trình oxyd hoá sắt nhị sinh ra năng lượng. Người ta tính được mỗi nguyên tử gram sắt sẽ cho ra 10.000 calo.
V. SỰ CHUYỂN HOÁ MANGAN (Mn) TRONG ĐẤT:
Mn là chất vi lượng đối với cây trồng. Mn hiện diện trong đất dưới hai dạng, Mn++ và Mn++++. Mn tan trong nước và được cây hấp thụ. Mn++++ không tan, cây không hấp thụ được và hiện diện dưới dạng oxyd mangan (MnO2).
86
Trong điều kiện acid, pH 5,5, Mn++++ có thể bị khử thành Mn++. Ngược lại trong điều kiện kiềm, pH 8.0, Mn++ có thể bị oxyd hoá thành Mn++++ dưới dạng MnO2. Sự chuyển hoá này thuần túy hoá học.
Trong điều kiện môi trường có pH trong khoảng 5,5 đến 8,0, vai trò của vi sinh vật trong quá trình chuyển hoá trên đây được xem là đáng kể.
Vi sinh vật tham gia vào quá trình oxy hoá Mn trong đất gồm có vi khuẩn, nấm và xạ khuẩn. Trong vi khuẩn có thể kể các giống Aerobacter, Bacillus, Corynebacterium và Pseudomonas. Nấm gồm có Cladsporium, Curvularia, Helminthosporium và Cephalosporium, Streptomyces, xạ khuẩn, cũng được báo cáo là có tham gia vào quá trình này. Ngoài ra các vi khuẩn chuyển hoá Fe cũng có tham gia vào quá trình oxy hoá Mn.
Mật số vi sinh vật oxy hoá Mn hiện diện khá cao trong đất. Chúng chiếm khoảng 5 đến 15% tổng số vi sinh vật sống trong đất. Chúng phát triển tốt nhất ở pH từ 6 đến 7,5%.
đại học cần thơ
đại học cần thơ
đại học cần thơ
đại học cần thơ ---- khoa nông nghiệp khoa nông nghiệp khoa nông nghiệp khoa nông nghiệp
giáo trình giảng dạy trực tuyến
Đ−ờng 3/2, Tp. Cần Thơ. Tel: 84 71 831005, Fax: 84 71 830814
Website: http://www.ctu.edu.vn/knn email: dminh@ctu.edu.vn, vtanh@ctu.edu.vn
V V V
Vi i i i sinh vật sinh vật sinh vật sinh vật đất đất đất đất
Ch−ơng 7:
Sù chuyÓn hãa vËt chÊt trong đất ruộng ngập nước
CHặÅNG VII.
SỰ CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT TRONG ĐẤT RUỘNG NGẬP NƯỚC ---oOo---
Điểm khác biệt cơ bản giữa hệ sinh thái ruộng ngập nước và hệ sinh thái đất rẫy là ở ruộng ngập nước, đất trở thành yếm khí. Trong điều kiện yếm khí qúa trình khử và lên men trở thành ưu thế.
Trong chương này, chúng ta nhìn tổng quát lại các hóa trình khử và lên men do vi sinh vật, ảnh hưởng đến sự chuyển hóa vật chất trong đất ruộng ngập nước.