4.5 Hoá sinh hô hấp
4.5.5 Chu trình pentosephosphate- oxy hoá trực tiếp glucose
Bên cạnh quá trình đường phân trong tế bào chất còn xảy ra một con đường khác, gọi là chu trình pentosephosphate và quá trình phản ứng có phần tương tự chu trình Calvin. Phản ứng bắt đầu với việc oxy hoá trực tiếp glucose-6-phosphate, vì vậy gọi là oxy hoá trực tiếp glucose. Enzyme xúc tác cho phản ứng đầu tiên là glucose-6-phosphate-dehydrogenase,
Oxaloacetate
Acetyl-CoA Pyruvate
1
HSCoA + NAD+ NADH+ CO2
HSCoA Citrate
H2O H2O Aconitate
H2O
Isocitrate
Oxalosuccinate
HSCoA + NAD+ NADH+ CO2
-cetoglutarate CO2
Succinyl-CoA Succinate
Fumarate Malate
H2O
NADH NADH
NAD+
NAD+
FAD FADH2
GTP + HSCoA
GPP + phosphate 2
3 4
5
6 8 7
9 10
11
được Otto Warburg phát hiện năm 1931. Các bước oxy hoá được chỉ ra trong hình 4.24.
- Phản ứng 1: Từ glucose-6-phosphate 2 nguyên tử H đính ở C1
được tách ra nhờ enzyme glucose-6-phosphate dehydrogenase, xuất hiện dạng lactone. Glucose-6-phosphate dehydrogenase đặc hiệu đối với NADP+. Ái lực của nó đối với NADP+ cao hơn 1000 lần so với NAD+.
Hình 4.24 Sự oxy hoá trực tiếp glucose trong chu trình pentosephosphate - Phản ứng 2: Dạng lactone được thuỷ phân, tạo nên 6
phosphogluconic acid.
- Phản ứng 3: 6-phosphogluconate được khử carboxyl hoá oxy hoá.
Enzyme xúc tác là 6-phosphogluconate dehydrogenase.
CH2 –O P
OH HO
OH O H
OH
CH2 –O P
OH HO
OH O
O
COOH
HC-OH
HOCH
HCOH
HCOH
CH2 O P 6-phosphogluconic acid
Glucose 6- phosphate
Lactonphosphogluconic acid NADP+
NADPH + H+
+ HOH
1 2
CHO
HC-OH
HC-OH
HC-OH
CH2 O P Ribose 5-phosphate CO2
NADP+ NADPH + H+
3
Trong chu trình này ở 2 vị trí (phản ứng 1 và 3) NADP+ được khử.
NADPH được tạo ra có thể sử dụng cho phản ứng tổng hợp, ví dụ tổng hợp các acid béo. Ribulose-1-phosphate không phải là sản phẩm cuối cùng của chuỗi phản ứng này. Nó được biến đổi dễ dàng thành các dạng đồng phân như ribose-5-phosphate hoặc xylulose-5-phosphate, theo như sau.
Chu trình pentosephosphate cung cấp nguyên liệu cho các quá trình tổng hợp khác. Ribose-5-phosphate tham gia tổng hợp nucleotide, như vậy là tổng hợp các nucleic acid và nhiều enzyme. Xylulose-5-phosphate cùng với ribose-5-phosphate nhờ phản ứng transcetolase tạo nên sedoheptulosephosphate và aldehydphosphoglycic.
CHO
HC-OH
HC-OH
HC-OH
CH2 O P
Ribose 5-phosphate Xylulose 5-phosphate
Ribulose 5- phosphate
Epimerase
Isomerase CH2 - OH
C=O
HCOH
HCOH
CH2 O P
CH2 - OH
C=O
HOCH
HCOH
CH2 O P
Transcetolase vận chuyển 2 nguyên tử C từ đường ceto đến aldose, nhóm prostetic của chúng là thiaminpyrophosphate, ở vòng thiazol của nó đường ceto được kết hợp vào khi bắt đầu phản ứng.
Sedoheptulosephosphate phản ứng với aldehydphosphoglyceric trong một phản ứng transcetolase để tạo thành erythrose-4-phosphate. Ở phản ứng này 3 nguyên tử C được vận chuyển đến aldehydphosphoglyceric.
CH2 - OH
C=O
HOCH
HCOH
HCOH
CH2 O P Fructose 6- phosphate CHO
HOCH
HCOH
CH2 O P Erythrose 4- phosphate CHO
HCOH
CH2 O P Aldehydphospho- glyceric
Sedoheptulose 7-phosphate CH2 - OH
C=O
HOCH
HCOH
HCOH
HCOH
CH2 O P
+ +
CH2 - OH
C=O
HOCH
HCOH
CH2 O P Xylulose 5-phosphate
CHO
HC-OH
HC-OH
HC-OH
CH2 O P Ribose 5-phosphate
CHO
HCOH
CH2 O P Aldehydphospho- glyceric
Sedoheptulose 7-phosphate CH2 - OH
C=O
HOCH
HCOH
HCOH
HCOH
CH2 O P
+ +
Fructose-6-photphate là chất trao đổi của quá trình đường phân, có thể đi vào các quá trình khác. Erythrose-4-phosphate phản ứng với xylulose-5-photphate để tạo thành fructose-6-photphate và aldehydphosphoglyceric.
Phản ứng này cũng vận chuyển 2C (transcetolase). Hai sản phẩm của phản ứng là chất trao đổi của quá trình đường phân, có thể được phân giải tiếp tục trong qua trình này.
Toàn bộ các phản ứng của chu trình pentosephosphate được biểu diễn trong hình 4.25.
CH2 - OH
C=O
HOCH
HCOH
CH2 O P
CHO
HOCH
HCOH
CH2 O P
CH2 - OH
C=O
HOCH
HCOH
HCOH
CH2 O P
CHO
HCOH
CH2 O P
+ +
Xylulose 5-phosphate
Erythrose 4-phosphate
Fructose 6-phosphate
Aldehydphospho- glyceric
Hình 4.25. Chu trình pentosephosphate
Các bước oxy hoá khử đầu tiên đã dẫn đến 2 vị trí khử NADP+ thành NADPH. Dạng khử của coenzyme cần cho phản ứng tổng hợp và ở đó 1 H được đi vào cấu tạo một chất hữu cơ. NADPH đóng vai trò quan trọng trong tổng hợp chất béo. Những tế bào trong đó acid béo được tổng hợp nhiều thì trao đổi chất theo chu trình pentosephosphate xảy ra mạnh mẽ, ví dụ trong các mô tuyến của động vật bú sữa. Ribulose-5-phosphate là tiền chất của ribose-5-phosphate, là thành phần của nhiều nucleotide và như vậy là của nucleic acid. Đặc biệt những mô sinh trưởng, tổng hợp nucleic acid thường xuyên cần ribosephosphate, ở đây trình tự phản ứng của chu trình cho đến ribulose-5-phosphate thực hiện với tốc độ lớn. Erythrose-4- phosphate là tiền chất của các aminoacid thơm (phenylalanine, tyrosine) được sử dụng để tổng hợp protein đặc biệt trong các mô sinh trưởng. Khi có nhu cầu lớn về NADPH thì phản ứng xảy ra với tốc độ lớn. Từ 6C của 1 phân tử glucose thì 5C đi vào quá trình đường phân. Chu trình pentosephosphate có khả năng thích nghi với nhu cầu sinh lý, tương tự chu trình Krebs cung cấp cho các con đường trao đổi chất khác nhau với chuỗi carbon hữu cơ và chất khử tương ứng.
Câu hỏi
6-phosphogluco- lacton
6-phosphoglucuronate
Ribulose 5-phosphate
Nucleic acid
Ribose 5-phosphate Pentose
-5 (P) Glucose 6-phosphate
Fructose 6-phosphate Glycolyse
Fructose 6-(P) (P) Glyceraldehyde
Amino acid thơm
Erythrose 4-phosphate
Xylulose 5-phosphate Phospho- Glyceraldehyde
Xylulose 5-phosphate
Ribulose 5-phosphate Sedo 7-phosphate
H2O
CO2
NADP+ NADPH + H+
NADP+
NADPH + H+
1. Quang hợp; hô hấp là gì ? Các loại hô hấp?
2. Nội dung và cơ chế pha sáng trong quang hợp ? 3. Cơ chế và ý nghĩa của chu trình C3 và chu trình C4?
4. Cho biết những điểm khác nhau giữa chu trình C3 và chu trình C4 ? 5. Cơ chế và ý nghĩa của quá trình đường phân ?
6. Cơ chế của sự biến đổi pyruvic acid trong điều kiện háo khí.
7. Cơ chế và ý nghĩa của chu trình KREBS ?
8. Tại sao nói: ”Ánh sáng là điều kiện cần thiết cho quá trình quang hợp”?
9. Cơ chế và ý nghĩa của hô hấp sáng (Quang hô hấp) ?
CHƯƠNG V