TRONG CƠ THỂ THỰC VẬT
2.3. Phân giải acid béo
Một acid béo muốn được oxy hóa phải trải qua một số phản ứng sau:
2.3.1. Hoạt hóa acid béo:Nhờ hệ thống enzyme Acyl-CoA-Synthetase, gồm 2 bước sau:
Bước 1:
Bước 2:
Quá trình này được thực hiện ở ngoài ty, lạp thể (tế bào chất) 2.3.2. Gắn Acyl-CoA vào carnitine để tạo thành acylcarnitine: Chất này đi qua màng ty thể. Trong ty thể các gốc acyl của acid béo được vận chuyển lại cho HS-CoA.
2.3.3. Tạo Acyl-CoA trở lại: quá trình này ngược lại bước gắn acyl vào carnitine. Carnitine được giải phóng và trở lại mặt ngoài của ty thể.
2.3.4. Quá trình β-oxy hóa acid béo:
R – CH2 – CH2 – COOH + ATP R – CH2 – CH2 – CO – AMP -H4P2O7 Acyl-AMP
R – (CH2)2 – CO – AMP + HS-CoA R – CH2 – CH2 –CO ~ S.CoA
Acyl-AMP -AMP Acyl-CoA
R (CH3)3 (CH3)3
CH2 + N+ Transferase N+
CH2 CH2 -HS.CoA CH2
CO ~ S.CoA CH – OH CH – O –CO – CH2
Acyl-CoA
CH2 - COOH CH2 - COOH CH2
Carnitine
R
Acylcarnitine
Trong cơ thể sinh vật, sự oxy hóa acid béo xảy ra bằng cách oxy hóa nguyên tử carbon ở vị trí β so với nhóm carboxyl, do đó quá trình này còn được gọi là quá trình β-oxy hóa. Kết quả của sự β-oxy hóa là từng đôi nguyên tử carbon được tách ra dưới dạng acetyl-CoA và acid béo mới tạo thành có mạch carbon ngắn hơn trước 2 nguyên tử carbon. Sự oxy hóa không thể tự xảy ra, để có thể tham gia phản ứng, acid béo phải được hoạt hóa nhờ năng lượng của ATP, nhưng ở đây năng lượng chuyển từ ATP tới chất béo không thông qua con đường phosphoryl hóa như trong trường hợp oxy hóa glucose mà thông qua sự tạo thành hợp chất acyl-CoA. Quá trình β-oxi hóa được Knoop (người Đức) đưa ra 1904, quá trình này xảy ra trong gian bào ty thể.
Phản ứng tổng quát của sự tạo thành acyl-CoA như sau:
Sau đó acyl-CoA bị oxy hóa bởi enzyme acyl-CoA-dehydrogenase có nhóm hoạt động là FAD:
Dưới tác dụng của enzyme Enoyl-CoA-hydratase, phân tử H2O kết hợp vào nối đôi và tạo thành β-oxyacyl-CoA:
Acyl-CoA-synthetase
R – CH2 – CH2 – COOH + HS-CoA R – CH2 – CH2 – C ~ S.CoA ATP AMP + H4P2O7 O
(1) Acyl-CoA
Acyl-CoA-dehydrogenase
R – CH2 – CH2 – C ~ S.CoA R – CH = CH – C ~ S.CoA
O FAD FADH2 O
Acyl-CoA (2) Enoyl-CoA
Enoyl-CoA-hydratase
R – CH = CH – C ~ S.CoA + H2O R – CH –CH2 – C ~ S.CoA (3)
O OH O
Enoyl-CoA β-oxyacyl-CoA
* β-oxyacyl-CoA lại bị oxy hóa lần thứ 2 dưới tác dụng của enzyme β-oxyacyl-CoA-dehydrogenase có coenzyme là NAD để tạo thành β-cetoacyl-CoA:
* β-cetoacyl-CoA lại phản ứng với HS-CoA để tạo thành acyl-CoA mới và acetyl-CoA dưới tác dụng của enzyme β-cetoacyl-CoA-thiolase:
Acyl-CoA mới tạo thành này chứa gốc acid béo có ít hơn acid béo ban đầu 2 nguyên tử carbon, nó lại có thể tiếp tục tham gia các phản ứng 2, 3, 4, 5 để tạo thành acyl-CoA mới có mạch carbon ngắn hơn 2 nguyên tử carbon và tách ra một phân tử acetyl-CoA nữa và quá trình β-oxy hóa cứ tiếp tục lặp lại nhiều lần cho đến khi toàn bộ phân tử acid béo được chuyển thành các acetyl-CoA.
Sự β-oxy hóa đã được Lynen mô tả dưới mô hình xoắn ốc.
Acetyl-CoA tạo thành do kết quả của sự β-oxy hóa acid béo có thể đi vào chu trình Krebs, chu trình glyoxilate hoặc tham gia vào nhiều phản ứng khác.
NAD (4) NADH2
R – CH – CH2 – C ~ S.CoA R – C – CH2 – C ~ S.CoA β-oxyacyl-CoA-
OH O dehydrogenase O O β-cetoacyl-CoA
(5)
R – C – CH2 – C ~ S.CoA + HS-CoA R – C ~ SCoA + CH3 – C ~ S.CoA β-cetoacyl-
O O CoA-thiolase O O
Acyl-CoA(mới) Acetyl-CoA
Hình 5.1 - Sơ đồ của sự β-oxy hóa acid béo (theo Lynen)
Hiệu quả năng lượng trong quá trình β-oxy hóa acid béo:
Ví dụ β-oxy hóa hoàn toàn palmitic acid (16C) tế bào thu được nguồn năng lượng như sau: 7 vòng quay tạo ra 7FADH2 và 7NADH2 và có 8 phân tử acetyl-CoA.
Nhưng vì phải tiêu tốn 1 ATP để hoạt hóa acid béo nên số ATP tạo ra khi β-oxy hóa palmitic acid là: 35ATP – 1ATP = 34ATP.
Nếu 8 phân tử acetyl-CoA đi vào chu trình Krebs sẽ tạo ra:
7FADH2 7 x 2ATP = 14ATP
7NADH2 7 x 3ATP = 21ATP
Tổng cộng : 35ATP
R – CH2 – CH2 – COOH ATP HS-CoA
AMP 1) H4P2O7
R – CH2 – CH2 – C ~ S.CoA
CH3 – C ~ S.CoA Acyl-CoA O FAD
2)
O Acetyl-CoA FADH2
O R – CH = CH – C ~ S.CoA Acyl-CoA
R – C ~ S.CoA 2C 2C 2C 2C O Enoyl-CoA
HS-CoA 2CH3 – C ~ S.CoA 3) H2O 5) Acetyl-CoA
O
R – C – CH2 – C – S.CoA R – CH – CH2 – C ~ S.CoA
4)
O O NADH2 NAD OH O β-cetoacyl-CoA β-oxyacyl-CoA
Chu trình Krebs
Chu trình glyoxilate
8 x 12ATP = 96ATP Tổng cộng: 34ATP + 96ATP = 130ATP.
Ta có thể áp dụng công thức tính sau:
A = x12
2 1 n 2 1
5 n
*---* * ---*
(β-oxy hóa) (Krebs)
A là số phân tử ATP.
n là số nguyên tử C (n: chẵn).