Chu trình pentose phosphate

6.7. HOÁ SINH HÔ HẤP

6.7.5. Chu trình pentose phosphate

Ở phần lớn cỏc mụ bào, glucose-6-phosphate ủược chuyển hoỏ theo ủường phõn, tạo pyruvate; và cỏc chất này chủ yếu ủược ụxy hoỏ trong chu trỡnh citric acid ủể khai thỏc năng lượng. Tuy nhiờn, glucose-6-phosphate cũn ủược chuyển hoỏ theo chu trỡnh pentose phosphate (cũn gọi là con ủường hexose monphossphate).

Hỡnh 6-31. Sơ ủồ tổng quỏt của ủường hướng pentose phosphate

Trong quỏ trỡnh ụxy hoỏ này, NADP+ là chất nhận ủiện tử, hỡnh thành nờn NADPH.

Những mụ bào phỏt triển mạnh, như tuỷ xương, da và niờm mạc ruột sử dụng pentose ủể tổng hợp RNA, DNA, và các coenzyme như ATP, NADH, FADH2, và coenzyme A. Ở một số mô bào khỏc, sản phẩm chủ yếu của ủường hướng chuyển hoỏ này khụng phải là cỏc pentose mà lại là NADPH cần thiết cho sinh tổng hợp. Các mô bào diễn ra sự tổng hợp các acid béo (gan, mô mỡ, tuyến sữa) hay tổng hợp cholesterol, các hormone steroid (gan, tuyến thượng thận, tuyến sinh duc) cần ủược cung cấp NADPH bằng con ủường này.

Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủại cương...……… …… 147 Ở cỏc sinh vật quang hợp, chu trỡnh pentose phosphate là cơ chếủể tỏi tạo lại chất nhận CO2 trong chu trình Calvin.

Chuỗi các phản ứng của chu trình pentose phosphate xảy ra ở tế bào chất (cytosol), gồm hai pha: pha ôxy hoá và pha không ôxy hoá.

Pha ôxy hoá tạo ra các pentose phosphate và NADPH:

Trong phản ứng ủầu tiờn, nhờ enzyme glucose-6-phosphate dehydrogenase xỳc tỏc, glucose-6-phosphate bị ụxy hoỏ thành 6-phosphoglucono-δ-lactone; chất nhận ủiện tử là NADP+; một phõn tử NADP.H tạo thành. Sau ủú 6-phosphoglucono-δ-lactone bị enzyme lactonase thuỷ phân thành 6-phosphogluconate. Chất này bị ôxy hoá và khử carboxyl nhờ enzyme 6-phosphogluconate dehydrogenase tạo thành một ketopentose là ribulose 5- phosphate và phân tử NADPH thứ hai.

Phosphopentose isomerase ủồng phõn hoỏ ribulose 5-phosphate thành ribose 5- phosphate. Ở một số mụ bào, con ủường pentose phosphate kết thỳc tại ủõy và phương trỡnh tổng quát của nó là

Glucose-6-phosphate +2NADP++H2O →ribose-5-phosphate +CO2 +2NADPH +2H+ Kết quả là tạo ra NADPH là cỏc ủương lượng khử cho cỏc phản ứng sinh tổng hợp và ribose-5-phosphate, một tiền chất cho tổng hợp các nucleotide.

Pha không ôxy hoá tái tạo lại glucose-6-phosphate từ các pentose phosphate:

Cỏc phản ứng khụng ụxy hoỏ xảy ra nhờ xỳc tỏc của cỏc enzyme ủồng phõn hoỏ và vận chuyển (transketolase và transaldolase). Trước tiờn là sự biến ủổi tương hỗ của cỏc pentose:

Sau ủú là cỏc phản ứng do transketolase và transaldolase xỳc tỏc.

Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủại cương...……… …… 148 Cộng ba phương trỡnh trờn ta ủược:

2 Xylulose-5-phosphate + Ribose-5-phosphate ↔ 2Fructose-6-phosphate + Glyceraldehyde -3-phosphate Hai phân tử GAP (3C) có thể tái tạo một glucose-6-phosphate. Fructose-6-phosphate (6C) ủược ủồng phõn hoỏ thành glucose-6-phosphate (6C) và chu trỡnh ủược khộp kớn.

Hình 6-32. Sự chuyển hoá 6 pentose thành 5 hexose gồm hai loạt phản ứng như trên

Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủại cương...……… …… 149 Sự chuyển hoá của glucose-6-phosphate phụ thuộc vào nhu cầu về NADPH, ribose-5- phosphate và ATP. Như vậy, con ủường pentose phosphate cú thể diễn ra theo nhiều chiều hướng khác nhau, tuỳ theo nhu cầu tạo ra nhiều sản phẩm nào.

Câu hỏi ôn tập:

1. Nờu ủịnh nghĩa và cỏc chức năng sinh học chung của carbohydrate?

2. Monosaccharide: ủịnh nghĩa và một sốủại diện quan trọng?

3. Oligosaccharide: ủịnh nghĩa, cấu tạo và chức năng của một sốủại diện quan trọng?

4. Polysaccharide thuần: ủịnh nghĩa, cấu tạo và chức năng của cỏc ủại diện ủiển hỡnh?

5. Polysaccharide tạp: ủịnh nghĩa, cấu tạo và chức năng của cỏc ủại diện ủiển hỡnh?

6. Sơ lược về pha sáng của quá trình quang hợp?

7. Trình bày vắn tắt chu trình Calvin (Chu trình C3)?

8. Chu trình Hatch – Slack (Chu trình C4)?

9. Sự tổng hợp sucrose ở thực vật?

10.Sự tổng hợp lactose ởủộng vật?

11.Sự tổng hợp tinh bột ở thực vật?

12.Sự tổng hợp glycogen ởủộng vật?

13.Sơ lược về sự phân giải glycogen?

14.Sơ lược về sự phân giải tinh bột?

15.Cơ chế và ý nghĩa của quỏ trỡnh ủường phõn (glycolysis)?

16.Sơ lược về cỏc ủường hướng chuyển hoỏ của pyruvate?

17.Sự giống và khỏc nhau giữa ủường phõn yếm khớ ởủộng vật và lờn men ở vi sinh vật?

18.Chu trỡnh citrate: cơ chế và vai trũ trung tõm trong trao ủổi chất và năng lượng?

19.Sơ lược về chu trình pentose phosphate?

Tài liệu tham khảo:

1. Nguyễn Hữu Chấn, Nguyễn Thị Hà, Nguyễn Nghiêm Luật, Hoàng Bích Ngọc, Vũ Thị Phương (2001). Hoá sinh. Nxb Y học, Hà Nội.

2. Phạm Thi Trân Châu, Trần Thị Áng (1999). Hóa sinh học. NXB Giáo dục, Hà Nội.

3. Dey, P. M. and Harborne, J. B. (1997).Plant Biochemistry. Academic Press, Copyright © 2002 W. H. Freeman and Company. www.ncbi.nlm.nih.gov/.../br.fcgi

4. Donal Voet and Judith G. Voet (1995). Biochemistry. Johon Wiley & Son, Inc.; Second Edition; New York, USA.

5. Jeremy M. Berg, Johon L. Tymoczko and Lubert Stryer (2002): Biochemistry; W. H. Freeman and Company; 5th Edition.

6. Ngô Xuân Mạnh, Vũ Kim Bảng, Nguyễn ðặng Hùng, Vũ Thy Thư (2006). Giáo trình hoá sinh thực vật. Nxb Nông nghiệp, Hà Nội.

7. Nelson D. L., Cox M. M. (2005). Lehninger’s Principles of Biochemistry, Fourth Edition.

Freeman and Company, New York, USA.

8. Robert K. Murray, Daryl K. Granner, Peter A. Mayers, Victor W. Rodwell, (1998). Harperova Biochemie. Translation; Nakladatelství a Vydavatelství H&H, Praha.

9. Nguyễn Xuân Thắng, đào Kim Chi, Phạm Quang Tùng, Nguyễn Văn đồng (2004). Hóa sinh học; Nxb Y học, Hà Nội.

10. Zdenek Vodrazka (1996). Biochemie, Academia, Praha.

Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủại cương...……… …… 150 Chương 7

LIPID Tóm tắt:

Lipid là nhúm hợp chất hữu cơ rất ủa dạng về hoỏ mặt học, khụng tan (hoặc rất ớt tan) trong nước, mà tan trong các dung môi hữu cơ không phân cực như cồn, benzene, ether, cloroform. Tuỳ loại, mà lipid có những vai trò sinh học khác nhau như: cấu trúc, dự trữ năng lượng, bảo vệ, chống thấm nước, cách nhiệt, hormone, vitamin, sắc tố,…

Lipid cú thểủược phõn loại theo nhiều cỏch. Triacylglycerol, lipid ủơn giảnủiển hỡnh, là ester của glycerol và ba acid béo; là mỡ nếu chứa nhiều acid béo bão hoà, còn dầu chứa nhiều hơn các acid béo không no. Các lipid phức tạp, ngoài alcol (ở phospholipid là glycerol, ở sphingolipid là sphingosine) và cỏc acid bộo, cũn cú cỏc nhúm chức phõn cực khỏc (tạo ủầu phân cực).

Lipid dự trữở quả và hạt, ở mụ mỡ và thức ăn của ủộng vật ủược cỏc loại lipase phõn giải. Glycerol ủược chuyển thành glyceraldehyde-3-phosphate và cú thểủi vào ủường phõn.

Cỏc acid bộo chủ yếu ủược phõn giải theo cơ chếβ-oxy hoỏ (tỏch dần từng ủoạn 2C, acetyl- CoA), xảy ra chủ yếu ở ty thể (ủộng vật) và peroxisome, glyoxysome (thực vật); theo một lộ trỡnh giống nhau, song cú vài ủiểm khỏc biệt giữa ủộng vật và thực vật (nhất là ở hạt nảy mầm) về enzyme xúc tác và cách sử dụng sản phẩm của quá trình oxy hoá.

Quỏ trỡnh sinh tổng hợp acid bộo (nối dài thờm từng ủoạn 2C vào chất mởủầu, acetyl- CoA) diễn ra ở tế bào chất (nhất là trong tế bào của mụ mỡ, ruột, gan ủộng vật), lục lạp ở thực vật, nhờ cỏc phức hợp enzyme (ở vi khuẩn và thực vật) và cỏc tổ hợp ủa enzyme (ở ủộng vật). ðộng vật khụng tổng hợp ủược hai acid bộo khụng no là linoleic (ω6) và linolenic (ω3). Triacylglycerol và cỏc loại lipid phức tạp như phospholipid ủược tổng hợp theo ủường hướng Kennerdy. Phosphatidate thường là sản phẩm trung gian chung trong quá trình tổng hợp cả hai loại lipid này.

7.1. ðẠI CƯƠNG VỀ LIPID 7.1.1. Khái niệm về lipid

Lipid là nhúm cỏc hợp chất hữu cơ rất ủa dạng về mặt húa học, khụng tan hoặc tan rất ít trong nước, mà tan trong các dung môi hữu cơ không phân cực như cồn, benzene, ether, cloroform và acetone.

Các chất như dầu, mỡ, phospholipid, steroid và carotenoid, khác nhau cả về cấu trúc phõn tử và chức năng, ủều là lipid.

ðặc tính nổi bật của lipid (và các dung môi của chúng) là có nhiều nhóm kỵ nước, khụng hoặc cú rất ớt cỏc nhúm ưa nước. Trong những ủiều kiện nhất ủịnh, lipid tan trong nước tạo thành dạng nhũ tương (là loại dung dịch cú kớch thước hạt phõn tỏn tương ủối lớn, trờn 10-5 cm). Khụng phải mọi lipid ủều hoà tan như nhau trong tất cả cỏc dung mụi núi trờn mà mỗi lipid hoà tan trong dung mụi tương ứng của mỡnh, nhờ ủặc tớnh này người ta có thể phân tích riêng từng loại.

7. 1.2. Chức năng sinh học của lipid

ða dạng về mặt hoỏ học, nờn lipid cũng ủảm trỏch nhiều vai trũ sinh học khỏc nhau.

Một số loại lipid như phospholipid, sphingolipid là thành phần cấu trúc quan trọng của màng sinh học (màng sinh chất và màng các bào quan). Lipid màng chiếm tới 5-10% vật chất khô của hầu hết các loại tế bào. Lớp lipid kép của màng do tính kỵ nước mà trở nên không dễ dàng cho cỏc hợp chất ưa nước ủi qua; màng cú tớnh thấm chọn lọc và sự vận chuyển qua màng cần các hệ thống vận chuyển.

Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủại cương...……… …… 151 Triacylglycerol là dạng dự trữ năng lượng rất hiệu quả vì ở dạng khử và khan. Khi oxy hoá hoàn toàn 1g lipid, năng lượng giải phóng khoảng 9 kcal; còn 1g carbohydrate hay protein chỉ cho khoảng 4 kcal. Sự khác nhau cơ bản về lượng năng lượng tạo ra là do các acid bộo bị khử nhiều hơn. Mặt khỏc, cỏc triacylglycerol khụng phõn cực, do ủú ủược dự trữ gần nhưở dạng khan, cũn protein và carbohydrate phõn cực nhiều nờn mức ủộ bị hydrat hoỏ cao hơn. Ởủộng vật cú vỳ, mỡủược dự trữ nhiều ở mụ mỡ. Mụ mỡ chuyờn ủể tổng hợp, dự trữ mỡ và huy ủộng thành cỏc phõn tử nhiờn liệu ủểủược mỏu vận chuyển ủến cho cỏc mụ bào khác.

Ở thực vật, triacylglycerol ủược dự trữở hạt và quả, là nguồn cung cấp bộ khung carbon và nhiên liệu cho quá trình nảy mầm.

Một số loại lipid lại ủúng vai trũ là những tớn hiệu hoỏ học, vitamin hay cỏc sắc tố. Cỏc hormone steroid ủược tổng hợp từ cholesterol, cỏc eicosnoid (prostaglandin, leukotrien và thromboxane) là dẫn xuất của arachidonic (eicosanoic) acid. Cholesterol còn là tiền chất của các acid mật (có vai trò hoạt hoá lipase, nhũ tương hóa lipid và hấp thu acid béo). Vitamin D3 (cholecalciferol), ủược tạo thành trong cơ thể từ 7-dehydrocholesterol dưới ỏnh sỏng mặt trời, trong gan và thận ủược chuyển thành 1,25-dihydroxycholecalciferol - là một hormone ủiều hũa sự hấp thu canxi ở ruột non. Vitamin D2 (ergocalciferol) ủược tạo thành từ ergosterol của tế bào nấm men.

Một số lipid bao phủ bên ngoài nhiều cơ quan lại có chức năng bảo vệ và chống mất nước. Lớp mỡ dưới da cú tỏc dụng bảo vệ cơ thểủộng vật trước cỏc tỏc ủộng cơ học. ðối với cỏc ủộng vật sống ở những vựng giỏ lạnh (hải cẩu, hải mó, chim cỏnh cụt) và ủộng vật ngủủụng (gấu), lớp mỡ dưới da ủặc biệt quan trọng, cú tỏc dụng giữ nhiệt cho cơ thể.

Lipid là dung môi hòa tan các vitamin: A, D, E và K. Vì thế, nếu khẩu phần ăn thiếu lipid lõu ngày, ủộng vật cú thể thiếu cỏc vitamin kể trờn.

ðối với cỏc ủộng vật ngủủụng, di cư, hay sống ở sa mạc, lipid cũn là nguồn cung cấp nước nội sinh, vì khi ôxy hóa mỡ tạo ra nhiều nước (ôxy hoá 100g lipid sinh ra khoảng 107g nước).

Khi nghiên cứu chuyển hoá lipid, chúng ta sẽ hiểu biết thêm nhiều về cơ chế hoá sinh của quỏ trỡnh vỗ bộo gia sỳc, tớch luỹ dầu ở thực vật; ủồng thời cú thể giải thớch ủược cỏc trạng thỏi bệnh lý như ketone huyết, ketone niệu, hay gan nhiễm mỡởủộng vật.

7.1.3. Phân loại lipid

Dựa vào thành phần cấu tạo, có thể phân lipid thành các nhóm sau:

a. Lipid ủơn giản: là ester của cỏc acid bộo và alcol. Dầu, mỡ (triacylglycerol) và sỏp là những lipid ủơn giản.

b. Lipid phức tạp: là những ester, ngoài các acid béo và alcol, còn chứa các nhóm chức khác. Glycerophospholipid, sphingolipid, glycolipid là những lipid phức tạp.

c. Các tiền chất và dẫn xuất của lipid: bao gồm các acid béo, alcol (cả glycerol và cholesterol), các chất steroid, các vitamin và hormone tan trong lipid.

Ngoài ra, lipid cũn ủược phõn loại theo chức năng, thành lipid dự trữ (lipid trung tớnh) và lipid màng (lipid phân cực). Lipid dự trữ gồm chủ yếu là triacylglycerol, tồn tại trong sinh thể với số lượng thay ủổi. Phospholipid, sphingolipid và glycolipid là những lipid màng.

Giữa hai loại lipid này cú mối liờn quan mật thiết, vỡ cỏc acid bộo cú sự trao ủổi tự do và tham gia vào sự hình thành các loại lipid khác nhau của tế bào.

7.2. CẤU TẠO VÀ TÍNH CHẤT CỦA LIPID 7.2.1. Acid béo và alcol

Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủại cương...……… …… 152 Phần lớn cỏc lipid chứa hai thành phần chớnh là alcol và acid bộo. Chỳng ủược nối với nhau bằng liên kết ester (alcol-acid béo) hoặc liên kết amide (aminoalcol-acid béo).

Acid béo là những acid hữu cơ có một nhóm carboxyl với chuỗi hydrocarbon dài ngắn khác nhau (4-36C). Cấu trúc và tên gọi của một số acid béo thường gặp trình bày ra ở Bảng 7-1. Trong tự nhiên, các acid béo thường có số carbon chẵn và không phân nhánh, phần lớn cú từ 14 ủến 22 carbon, thường gặp nhất là cỏc acid bộo cú 16, 18 và 20 carbon.

Acid bộo chỉ cú liờn kết ủơn giữa cỏc nguyờn tử carbon là acid bộo bóo hoà (no); loại chứa một hay nhiều liờn kết ủụi là acid bộo khụng bóo hoà (khụng no). Cỏc acid bộo khụng no cú thể tồn tại ở hai dạng ủồng phõn là cis và trans. Trong ủồng phõn dạng cis, cỏc nhúm chức giống nhau thường ở cựng một phớa của một liờn kết ủụi (Hỡnh 7-1a). Khi cỏc nhúm chức giống nhau trờn nằm ở hai phớa ủối diện của một liờn kết ủụi thỡ phõn tử là ủồng phõn dạng trans (Hình 7-1b).

Hình 7-1. ðồng phân dạng cis (a) và dạng trans (b)

Liờn kết ủụi ở phần lớn acid bộo thường ở dạng cis. Dạng cis làm chuỗi hydrocarbon bị cong lại (Hình 7-3), nên các acid béo không no thường không sắp xếp liền nhau như loại bóo hoà, cú ủiểm núng chảy thấp và thường lỏng ở nhiệt ủộ phòng.

Oleic và linoleic acid là những acid béo không no phổ biến nhất. Thực vật và vi sinh vật tổng hợp ủược tất cả cỏc loại acid bộo cần thiết. ðộng võt cú vỳ tiếp nhận phần lớn cỏc acid bộo từ thức ăn; tuy nhiờn, chỳng cú thể tổng hợp ủược cỏc acid bộo bóo hoà và một số acid bộo khụng no. Những acid bộo cú thểủược tổng hợp là acid bộo khụng thiết yếu. ðộng vật cú vỳ khụng cú enzyme cần thiết ủể tổng hợp linoleic và linolenic acid, nờn cỏc acid bộo thiết yếu này phải ủược cung cấp từ thức ăn, và cũn ủược gọi là vitamin F. Cỏc acid này cú nhiều trong dầu thực vật (như dầu lanh, ngụ, ủậu tương và dầu hướng dương).

Acid béo có một số tính chất quan trọng; các phản ứng hoá học xảy ra với chúng cũng là những phản ứng ủặc trưng của acid hữu cơ mạch ngắn:

• Acid bộo tạo ester với alcol. (ðõy là phản ứng thuận nghịch, vỡ ởủiều kiện thích hợp, một ester của acid béo có thể phản ứng với nước, cho ra acid béo và alcol).

• Các acid béo không no có thể kết hợp với hydrogen (bị hydrogen hoá) chuyển thành acid béo bão hoà.

• Các acid béo không no rất dễ bị ôxy hoá.

Alcol của lipid cũng có nhiều loại khác nhau như: glycerol, alcol bậc cao, aminoalcol và sterol. Ngoài ra, trong tự nhiên còn có alcol không no, ví dụ phytol (thành phần của chlorophyll và lycophyl) là một dihydroxylalcol cú nhiều liờn kết ủụi.

Glycerol là alcol ủa chức, cú trong triacylglycerol và phospholipid. Cỏc alcol cao phõn tử thường tham gia cấu tạo nên các chất sáp. Loại aminoalcol thường gặp như sphingosine, cerebrine là thành phần cấu tạo của sphingolipid. Loại sterol tiêu biểu là cholesterol, có trong mụ bào ủộng vật. Khi sterol ester húa với acid bộo sẽ tạo ra sterid.

Bảng 7-1. Một số acid béo thường gặp

ðộ tan ở 30°C (mg/g dung môi) Khung

carbon

Tên gọi Công thức hoá học

ðiểm nóng

chảy Nước Benzene

Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủại cương...……… …… 153

(°C)

Acid béo bão hoà (no):

12:0 Lauric acid CH3(CH2)10COOH 44,2 0,063 2,600

14:0 Myristic

acid

CH3(CH2)12COOH 53,9 0,024 874

16:0 Palmitic

acid

CH3(CH2)14COOH 63,1 0,083 348

18:0 Stearic acid CH3(CH2)16COOH 69,6 0,034 124

20:0 Arachidic

acid

CH3(CH2)18COOH 76,5 - -

22:0 Behenic

acid

CH3(CH2)20COOH - - -

24:0 Lignoceric acid

CH3(CH2)22COOH 86,0 - -

26:0 Cerotic acid CH3(CH2)24COOH - - -

Acid béo không bão hoà (không no):

16:1 (∆9)

Palmitoleic acid

CH3-(CH2)5- CH=CH-

(CH2)7-COOH

1- 0,5 18:1(∆9) Oleic acid CH3-(CH2)7-

CH=CH-

(CH2)7-COOH

13,4

18:2 (∆9;12)

Linoleic acid

CH3-(CH2)4- CH=CH-CH2-

CH=CH-(CH2)7- COOH

1-5

18:3 (∆9;12; 15)

Linolenic acid

CH3-CH2CH=CH- CH2-CH=CH-CH2- CH=CH-(CH2)7COOH

-11

20:4 (∆5; 8;11;14)

Arachidonic acid

CH3-(CH2)3-(CH2- CH=CH)4-

(CH2)3-COOH

- 49,5

Hình 7-2. Cấu trúc của một số phân tử alcol

Cholesterol

Comment:

Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủại cương...……… …… 154 CH3-(CH2)12-CH=CH-CH(OH)-CH(NH2)-CH2-OH

Sphingosine

CH3-(CH2)13-CH(OH)-CH(OH)-CH(NH2)-CH2-OH

Cerebrine

7.2.2. Cấu tạo và tớnh chất của lipid ủơn giản a. Triacylglycerol

Triacylglycerol (triglyceride), lipid ủơn giản, là ester của glycerol với ba phõn tử acid bộo.

(Acylglycerol cú một hay hai nhúm acyl, tương ứng ủược gọi là monoacylglycerol hay diacylglycerol; chỉ là các sản phẩm trung gian trong chuyển hoá và thường có số lượng ít). Vì cỏc nhúm OH và COOH (phõn cực, tớch ủiện), tương ứng của glycerol và acid bộo ủó tham gia tạo liên kết ester (một liên kết cộng hoá trị), nên triacylglycerol không phân cực, kỵ nước và chỳng cũn ủược gọi là mỡ trung tớnh. Phần lớn triacylglycerol thường chứa cỏc acid bộo dài ngắn khác nhau, có thể là bão hoà, không no, hay hỗn hợp của cả hai loại. Tuỳ thuộc vào thành phần acid bộo mà hỗn hợp cỏc triacylglycerol ủược gọi là mỡ hay dầu. Mỡ thường ủặc ở nhiệt ủộ phũng, vỡ chứa tỷ lệ acid bộo bóo hoà cao; cũn cỏc loại dầu thường lỏng, bởi cú chứa tỷ lệ acid béo không no cao.

Ởủộng vật, triacylglycerol (thường gọi là “mỡ”) là dạng dự trữ và vận chuyển chớnh của acid bộo. Mỡ là dạng dự trữ năng lượng hiệu quả hơn glycogen và thường ủược dự trữ trong các tế bào mỡ (adipocyte) chuyên biệt của mô mỡ (adipose tissue).

Mỡ bò, có thành phần chính là tristearin, chỉ chứa các acid béo bão hoà nên thường rất ủặc ở nhiệt ủộ phũng. Cỏc loại thức ăn giàu lipid tiếp xỳc với oxy khụng khớ lõu ngày thường bị ụi, cú mựi vị khú chịu (là do liờn kết ủụi của acid bộo khụng no bị phõn cắt và sự oxy húa tạo ra aldehyde và carboxylic acid có mạch carbon ngắn hơn và dễ bay hơi hơn).

Ở thực vật, triacylglycerol - dầu thực vật là nguồn năng lượng quan trọng trong các loại quả và hạt; có tỷ lệ các acid béo không no (như oleic và linoleic) khá cao. ðây là chất dự trữ năng lượng ủồng thời là tiền chất của quỏ trỡnh nảy mầm. Dầu thực vật cú nhiều ở cỏc loại hạt như lạc (ủậu phộng), vừng (mố), ngụ, cọ, hướng dương và ủậu tương. Cũn ở quả, bơ (avocado) và ô liu là những loại chứa nhiều dầu.

Triacyl glycerol

Hình 7-3. Cấu trúc của triacylglycerol

Hầu hết cỏc loại lipid trong tự nhiờn như dầu thực vật, mỡủộng vật (cả mỡ sữa) ủều là hỗn hợp của triacylglycerol ủơn giản (chỉ chứa một loại acid bộo) và triacyglycerol hỗn hợp.

Chỳng cú nhiều loại acid bộo khỏc nhau vềủộ dài mạch carbon cũng như mức ủộ bóo hũa.