Sinh lý học Người Động vật Tập Trịnh Hữu Hằng Đỗ Công Huỳnh NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2006, 228 Tr Từ khoá: Sinh lý học, Màng tế bào, Nhân tế bào, Mạng lưới nội bào tương, quan cảm giác, Sinh lý cơ, Sinh lý dây thần kinh, thần kinh cấp cao, Tài liệu Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên sử dụng cho mục đích học tập nghiên cứu cá nhân Nghiêm cấm hình thức chép, in ấn phục vụ mục đích khác không chấp thuận nhà xuất tác giả MỤC LỤC Chương MỞ ĐẦU 1.1 Đối tượng phương pháp nghiên cứu sinh lý học 1.1.1 Đối tượng sinh lý học 1.1.2 Các phương pháp nghiên cứu sinh lý học 1.1.3 Nhiệm vụ sinh lý học 1.2 Các chuyên ngành sinh lý học vị trí sinh lý học ngành khoa học khác 1.2.1 Các chuyên ngành sinh lý học 1.2.2 Vị trí sinh lý học ngành khoa học 10 1.2.3 Lược sử sinh lý học 11 1.3 Những khái niệm sinh lý học 13 1.3.1 Đặc điểm tổ chức sống 13 1.3.2 Cơ thể khối thống thống với môi trường 19 1.3.3 Sự điều hoà chức thể 21 Chương SINH LÝ TẾ BÀO 24 2.1 Màng tế bào 24 2.1.1 Thành phần hoá học màng 24 2.1.2 Mơ hình cấu trúc màng 27 2.1.3 Chức màng tế bào 29 2.2 Nhân tế bào 35 2.2.1 Màng nhân 35 2.2.2 Hạch nhân 36 2.2.3 Nhiễm sắc thể 36 2.3 Các siêu cấu trúc bào tương 36 2.3.1 2.3.2 2.3.3 2.3.4 2.3.5 2.3.6 Mạng lưới nội bào tương 36 Ribosom 37 Bộ Golgi 38 Ty thể 39 Lysosom 40 Không bào 41 Chương SINH LÝ CÁC CƠ QUAN CẢM GIÁC 42 3.1 Ý nghĩa trình phát triển 42 3.1.1 Ý nghĩa 42 3.1.2 Sự tiến hoá 42 3.1.3 Phân loại quan cảm giác 43 3.1.4 Tính chất hoạt động thụ quan 44 3.2 Cơ quan cảm giác da nội tạng 46 3.2.1 Các thể thụ cảm chức chung da 46 3.2.2 Cảm giác xúc giác 48 3.2.3 Cảm giác nhiệt độ 49 3.2.4 Cảm giác đau 50 3.2.5 Cảm giác nội tạng 51 3.2.6 Cảm giác thể 51 3.3 Cơ quan cảm giác khứu giác (Mũi) 52 3.3.1 Cấu tạo 52 3.3.2 Sự phát triển 53 3.3.3 Cảm giác khứu giác 54 3.3.4 Độ nhạy cảm 54 3.4 Cơ quan cảm giác vị giác (Lưỡi) 55 3.4.1 Cấu tạo phát triển gai vị giác 55 3.4.2 Cảm giác vị giác 56 3.5 Cơ quan cảm giác thính giác thăng (Tai) 57 3.5.1 Sự phát triển quan thính giác – thăng 57 3.5.2 Cấu tạo chức tai (hỡnh 3.8) 58 3.5.3 Cảm giác thính giác 61 3.5.4 Cảm giác thăng (hay cảm giác tiền đình) 66 3.6 Cơ quan cảm giác thị giác (Mắt) 70 3.6.1 Quá trình phát triển 70 3.6.2 Cấu tạo mắt 71 3.6.3 Hệ thống quang học mắt 75 3.6.4 Cảm giác thị giác 77 Chương SINH LÝ CƠ VÀ DÂY THẦN KINH 85 4.1 Sinh lý 85 4.1.1 Sự tiến hoá chức 85 4.1.2 Các hình thức vận động khác động vật 85 4.1.3 Cấu trúc – chức vân 86 4.1.4 Cấu trúc đặc điểm chức trơn 100 4.2 Sinh lý dây thần kinh 101 4.2.1 Cấu trúc đặc điểm sợi thần kinh 101 4.2.2 Dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh 103 4.2.3 Dẫn truyền hưng phấn từ sợi thần kinh sang sợi 108 Chương SINH LÝ THẦN KINH 110 5.1 Sự tiến hoá hệ thần kinh trung ương 110 5.1.1 Sự phát triển chủng loại 110 5.1.2 Sự phát triển cá thể 115 5.1.3 Tế bào thần kinh 116 5.1.4 Các synap hệ thần kinh trung ương 119 5.2 Các trung khu thần kinh tính chất chúng 123 5.2.1 Các trung khu thần kinh 123 5.2.2 Tính chất trung khu thần kinh 124 5.3 Nguyên tắc hoạt động hệ thần kinh trung ương 128 5.3.1 Khái niệm phản xạ 128 5.3.2 Sự điều phối trình phản xạ 130 5.4 Chức phần hệ thần kinh trung ương 133 5.5.1 Tuỷ sống 133 Chương SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO 191 6.1 Khái niệm hoạt động thần kinh cấp cao ý nghĩa môn học sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao 191 6.1.1 Khái niệm chung 191 6.1.2 Ý nghĩa 192 6.2 Phân loại phản xạ khơng điều kiện có điều kiện 193 6.2.1 Phản xạ không điều kiện 193 6.2.2 Phản xạ có điều kiện 193 6.3 Các phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao 195 6.3.1 Phương pháp nghiên cứu phản xạ có điều kiện kinh điển Pavlov 195 6.3.2 Phương pháp thao tác hay sử dụng công cụ 197 6.4 Cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện 199 6.4.1 Những biểu trình thành lập phản xạ có điều kiện 199 6.4.2 Vị trí hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời 200 6.4.3 Cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện 200 6.5 Các trình ức chế hoạt động thần kinh cấp cao 204 6.5.1 Ức chế không điều kiện 204 6.5.2 Ức chế có điều kiện 205 6.6 Giấc ngủ 206 6.6.1 Các dạng ngủ 207 6.6.2 Các biểu ngủ 208 6.6.3 Chu kỳ ngủ ý nghĩa giấc ngủ 209 6.6.4 Các thuyết giấc ngủ 211 6.7 Hoạt động định hình 213 6.8 Đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao người 214 6.8.1 Sự có mặt hệ thống tín hiệu hoạt động thần kinh cấp cao người 214 6.8.2 Đặc điểm tác dụng sinh lý tiếng nói 215 6.9 Các loại thần kinh 217 6.9.1 Các tiêu chuẩn phân loại 217 6.9.2 Các loại thần kinh đặc điểm chúng 218 6.9.3 Các loại hoạt động thần kinh riêng biệt người 219 6.10 Rối loạn hoạt động thần kinh cấp cao 220 6.10.1 Một số bệnh loạn thần kinh chức 220 6.11 Cảm xúc 222 6.11.1 Khái niệm cảm xúc 222 6.11.2 Các loại cảm xúc 222 6.11.3 Cơ sở sinh lý cảm xúc 222 6.12 Trí nhớ 223 6.12.1 Khái niệm trí nhớ 223 6.12.2 Các loại trí nhớ 223 6.12.3 Các cấu trúc não liên quan với trí nhớ 224 6.12.4 Cơ chế hình thành trí nhớ 225 Lời nói đầu Mọi hệ thống sống từ phân tử - tế bào đến thể, quần thể hình thành trình tiến hố, có hệ thống cấu tạo chặt chẽ, hợp lý với hệ thống chức hồn chỉnh, thích hợp để đảm bảo cho ln ln cân bằng, thích nghi, tồn phát triển Sinh lý học mơn học có nhiệm vụ nghiên cứu hệ thống chức từ vi mơ đến vĩ mơ nhằm tìm hiểu giải thích cho chế điều hồ tự điều hồ q trình sống Chức tế bào phận mô Chức mô phận quan Chức quan phận thể Hệ thống chức đảm bảo cho thể ln ln khối tồn vẹn thống bên (nội môi) thống với mơi trường sống bên ngồi (ngoại mơi) Ngay từ xuất sống thành xã hội riêng, loài người phải đối mặt với nhiều quy luật tự nhiên Để tồn phát triển, người khơng phải tìm tịi khám phá bí mật thiên nhiên mà đồng thời phải tìm hiểu quy luật, chế trình sống Lý địi hỏi đời sớm Sinh lý học Trải qua thời gian dài phát triển , sinh lý học đạt nhiều thành tựu, giúp cho người hiểu biết ngày sống tốt Tuy nhiên bí mật quy luật sống thách thức lớn nhân loại Và sinh lý học ngành học với nhiều nhiệm vụ nặng nề mang tính cấp bách, phải tiếp tục tìm tịi để tiếp cận làm sáng tỏ chế chưa biết sống Các giải thưởng Nobel hàng năm Sinh lý học - y học - sinh học minh chứng điều Rõ ràng hiểu biết chế trình sống giúp cho chẩn đoán điều trị bệnh tật người động vật ngày tốt hơn, có hiệu Nó giúp cho đời phát triển nhiều ngành khoa học Phỏng sinh học (Bionic), Tin học máy tính thơng minh, Ergonomie, Tâm lý học, nhiều lĩnh vực khác phục vụ cho lợi ích người hố động vật chăn nuôi, biểu diễn xiếc, bảo vệ phát triển động vật quý Tổng kết đầy đủ thành tựu hiểu biết loài người hệ thống chức thể từ mức độ in Vitro, in Situ đến in Vivo cơng việc khó khăn Dựa vào nguồn tài liệu tham khảo nhiều nhà khoa học, với số kinh nghiệm nghiên cứu giảng dạy mình, chúng tơi biên soạn sách "Sinh lý học người động vật" để góp thêm vào kho tàng kiến thức chung Cuốn sách dùng làm tài liệu tham khảo giảng dạy học tập sinh viên, học viên cao học, nghiên cứu sinh trường Đại học Khoa học Tự nhiên Đồng thời làm tài liệu tham khảo cho ngành có liên quan trường Sư phạm, Y học, Nông nghiệp (ngành Chăn nuôi - Thú y), Lâm nghiệp, Thuỷ sản, Triết học, Tâm lý học, Giáo dục học, Thể dục thể thao Nội dung sách trình bày 14 chương chia thành hai tập: Tập I: bao gồm chương: Chương 1: Mở đầu Chương 2: Sinh lý tế bào Chương 3: Sinh lý quan cảm giác Chương 4: Sinh lý dây thần kinh Chương 5: Sinh lý thần kinh Chương 6: Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao Tập II: bao gồm chương: Chương 7: Sinh lý nội tiết Chương 8: Sinh lý sinh dục sinh sản Chương 9: Sinh lý máu Chương 10: Sinh lý tuần hồn Chương 11: Sinh lý hơ hấp Chương 12: Sinh lý tiêu hoá Chương 13: Chuyển hoá vật chất lượng Điều hoà thân nhiệt Chương 14: Sinh lý tiết Kiến thức khoa học nói chung sinh lý học nói riêng vơ phong phú, rộng lớn địi hỏi phải ln cập nhật Do vậy, dù cố gắng, chắn không tránh khỏi thiếu sót bất cập biên soạn Chúng chân thành tiếp thu vui mừng nhận ý kiến đóng góp người sử dụng sách với lòng mong muốn để lần xuất sau hoàn thiện CÁC TÁC GIẢ Chương MỞ ĐẦU Sinh lý học người động vật khoa học sinh học khác, nghiên cứu giới vật chất sống Tuy nhiên, hướng nghiên cứu chung này, sinh lý học có đối tượng phương pháp nghiên cứu riêng tượng sống 1.1 Đối tượng phương pháp nghiên cứu sinh lý học 1.1.1 Đối tượng sinh lý học Sinh lý học người động vật khoa học nghiên cứu trình diễn thể sống nhằm bảo đảm tồn chúng giới vật chất bao quanh Sinh lý học có nhiệm vụ phát quy luật chức thể toàn vẹn, chức hệ thống quan, quan, mô loại tế bào mối liên hệ chúng với mối liên hệ thể với môi trường sống, bao gồm môi trường tự nhiên môi trường xã hội Đời sống động vật nhà sinh học nghiên cứu theo phương diện khác nhau, tìm hiểu q trình thích nghi động vật với mơi trường sống, nghiên cứu q trình tiến hố, đặc điểm lồi, tập tính Sinh lý học nghiên cứu quy luật trình chuyển hố vật chất, tuần hồn, hơ hấp, hoạt động cơ, hệ thần kinh chức khác thể Hoạt động người - thành viên xã hội nhà khoa học xã hội nghiên cứu nhiều mặt, sinh lý học tìm hiểu xem diễn thể người, hoạt động họ Ví dụ, nghiên cứu em học sinh, nhà giáo dục học nghiên cứu trình đào tạo, phương pháp giáo dục để nâng cao hiệu đào tạo Các nhà tâm lý học nghiên cứu ý, trí nhớ, đặc điểm cá thể, phát triển trình tư em Cịn nhà sinh lý học nghiên cứu xem não em làm việc nào, tế bào thần kinh tiếp nhận, xử lý giữ thông tin 1.1.2 Các phương pháp nghiên cứu sinh lý học Sinh lý học khoa học thực nghiệm Các thí nghiệm tiến hành động vật ni phịng thí nghiệm chó, mèo, thỏ, chuột, ếch khỉ, động vật nông nghiệp bò, lợn, dê , chim người khoẻ mạnh Từ trước đến sinh lý học có hai phương pháp nghiên cứu, phương pháp cấp diễn phương pháp trường diễn Trong thí nghiệm cấp diễn, động vật gây mê để phẫu thuật với mục đích làm cho vật bất động, khơng ý đến nguyên tắc bảo đảm cho vật tiếp tục sống sau nghiên cứu Trong thí nghiệm cấp diễn động vật, người ta phẫu thuật, bộc lộ quan cần nghiên cứu với chúng mạch máu, dây thần kinh Một số thí nghiệm cấp diễn quan mơ lập, hoạt động sống chúng trì cách khác để bảo đảm trình chuyển hố vật chất bình thường, ví dụ, cho dịng máu bão hồ oxy chạy đến mơ hay quan cô lập hay tiếp lưu dung dịch thay cho máu Trong thí nghiệm với tế bào (thần kinh, cơ), đặt chúng dung dịch đặc biệt Ưu điểm phương pháp cấp diễn cho phép quan sát cách trực tiếp, cụ thể trình diễn biến quan, phận thể nghiên cứu Nhược điểm phương pháp nghiên cứu tiến hành sau quan, mô nghiên cứu bị phẫu thuật tách rời khỏi thể, nghĩa nghiên cứu điều kiện khơng bình thường Trong thí nghiệm trường diễn, động vật phẫu thuật trước điều kiện vô trùng nghiên cứu tiến hành sau vật hồi phục hoàn toàn Do đó, nghiên cứu tiến hành thời gian dài (trong nhiều tháng, nhiều năm) điều kiện sinh lý bình thường Ví dụ, muốn nghiên cứu tiết dịch vị, người ta phẫu thuật tạo lỗ dị dày chó Sau thời gian vết mổ lành lặn lấy dịch vị qua lỗ dò để nghiên cứu Nhược điểm phương pháp trường diễn phẫu thuật để lại hậu khơng tốt, ví dụ làm xê dịch vị trí quan nằm lân cận, tạo sẹo, làm phần chức quan nghiên cứu Hiện sinh lý học người ta sử dụng phương pháp quan sát chức vô tuyến điện ghi hoạt động quan nghiên cứu người động vật hệ thống ghi xa, theo dõi hoạt động quan cần nghiên cứu khoảng cách xa mặt đất vũ trụ Trong phương pháp ghi xa, dụng cụ thu - phát tín hiệu gắn ngồi đặt vào bên thể mà không làm ảnh hưởng đến sức khoẻ đối tượng nghiên cứu, nên theo dõi chức não, tim, mạch máu, hệ thống hô hấp, hệ xương nhiều quan khác điều kiện sinh lý bình thường Ngày sinh lý học người ta cịn sử dụng phương pháp mơ hình để nghiên cứu chức thể người động vật Mơ hình, dụng cụ lý học, bắt chước chức năng, xây dựng sở lý thuyết toán học, theo đề xuất nhà khoa học để nghiên cứu trình sinh lý hay thực chức điều kiện tự nhiên Việc sử dụng mơ hình lý học cho phép kiểm tra thể giả thuyết sinh lý học Điều có ý nghĩa lớn việc đề xuất cách giải phù hợp với quy luật tự nhiên chức nghiên cứu, giúp phát quy luật sinh lý Hiện người ta chế tạo mơ hình điện tử hoạt động hệ thần kinh, tế bào thần kinh, quan cảm giác, vân v.v Việc mơ hình hố có ý nghĩa thực tiễn lớn, sở nghiên cứu người ta chế tạo máy thay cho lao động chân tay lao động trí óc người Trong y học sử dụng máy thay tạm thời chức số quan máy thay hoạt động tim - phổi, máy thận nhân tạo v.v Tuy nhiên cần thấy mơ hình, máy có mơ hình đơn giản hố chức quan thể sống Chúng hoạt động q trình điện tử, cịn thể sống diễn q trình sinh lý – hóa sinh phức tạp Dẫu phương pháp thí nghiệm dựa thành tựu ngành khoa học đại điện tử, điều khiển học, tự động hoá cho phép nghiên cứu sâu trình sinh lý điều kiện tự nhiên, cho phép phát quy luật sinh lý mới, cho phép tạo phương tiện thay lâu dài quan thể khơng cịn khả hoạt động 1.1.3 Nhiệm vụ sinh lý học Nhiệm vụ sinh lý học tiếp tục phát quy luật hoạt động hệ thần kinh quan khác thể để đề xuất phương pháp điều khiển tất biểu sống thể trước hết q trình chuyển hố vật chất lượng, hoạt động tinh thần tập tính Do đó, sinh lý học tham gia vào việc giải thích chất tượng sống, nghiên cứu đặc điểm lý - hoá sống, đặc biệt q trình chuyển hố vật chất, trình di truyền biến đổi chức thể Có thể tóm tắt nhiệm vụ sinh lý học thành hai nhiệm vụ sau: Nghiên cứu quy luật thực chức bình thường thể sống điều kiện sống biến động phát triển Nghiên cứu phát triển chức thể sống theo q trình tiến hố, theo phát triển chủng loại phát triển cá thể mối liên quan chức Việc phát quy luật thực chức bình thường thể người động vật có ý nghĩa lớn lý thuyết, nhờ mà phát hướng nghiên cứu chế chưa rõ hoạt động thể, quan hệ thống quan Đặc biệt quan trọng việc nghiên cứu chức tế bào (mức tế bào), thành phần tế bào (mức tế bào), cách xếp cấu trúc phân tử vật chất sống (mức phân tử) Ngoài ý nghĩa lý thuyết, quy luật sinh lý học cịn có ý nghĩa thực tiễn quan trọng nhiều lĩnh vực kinh tế quốc dân (cơng nghệ vi tính, điều khiển học, cơng nghệ sinh học ) 1.2 Các chuyên ngành sinh lý học vị trí sinh lý học ngành khoa học khác 1.2.1 Các chuyên ngành sinh lý học Sinh lý học người động vật chia thành hướng khác nhau, số hướng trở thành ngành khoa học độc lập Hiện sinh lý học chia ra: sinh lý học chung, sinh lý học phần, sinh lý học tiến hoá sinh thái, sinh lý học so sánh, sinh lý học người sinh lý học động vật nông nghiệp Sinh lý học chung nghiên cứu chức tất sinh vật, nghiên cứu quy luật chuyển hoá vật chất lượng, nghiên cứu chất tiến hố dạng kích thích, nghiên cứu mối liên quan thể môi trường xung quanh biểu khác sống Sinh lý phần nghiên cứu chức riêng biệt, ví dụ, tuần hồn, tiêu hố, hơ hấp, hệ cảm giác vận động, chức hệ thần kinh Sinh lý học tiến hoá sinh thái chuyên nghiên cứu lịch sử phát triển hình thành chức trình tiến hoá giới động vật biến đổi thích nghi chúng liên quan với điều kiện sống Sinh lý học so sánh nghiên cứu phát triển chủng loại phát triển cá thể chức nhóm động vật khác nhằm tìm nét chung riêng chúng Sinh lý học người nghiên cứu chức tế bào, quan hệ thống quan mối liên hệ chúng với thể với mơi trường sống nghiên cứu điều hồ chức nhằm bảo đảm cho thể tồn phát triển, thích ứng với biến đổi môi trường sống Sinh lý học người phân thành chuyên ngành: sinh lý học y học, sinh lý học lứa tuổi, sinh lý học lao động thể dục- thể thao, sinh lý dinh dưỡng, sinh lý hàng không vũ trụ Sinh lý y học nghiên cứu chức tế bào, chức quan hệ thống quan, nghiên cứu điều hoà chức để bảo đảm cho thể tồn phát triển cách bình thường thích ứng với biến đổi môi trường sống Những kiến thức sinh lý y học giúp cho việc giải thích xử lý rối loạn chức thể tình trạng bệnh lý, từ đề xuất biện pháp nhằm bảo đảm nâng cao sức khoẻ người Sinh lý y học cung cấp cho thầy thuốc phương pháp chẩn đoán 10 chức phương tiện kiểm tra trạng thái bệnh nhân, giúp điều khiển độ sâu gây mê phẫu thuật, giúp chế tạo máy hô hấp tuần hoàn nhân tạo, chế tạo chân tay giả, chế tạo máy kích thích tim, chế tạo dụng cụ thu-phát thông tin (radiopiluli) để đặt quan Sinh lý lứa tuổi nghiên cứu trước hết đặc điểm chức trẻ em lứa tuổi trước học đường tuổi học đường người có tuổi Những kiến thức chuyên ngành giúp cho việc giải vấn đề thực tiễn giáo dục học, việc tổ chức hợp lý học thời gian biểu ngày, tuần Nghiên cứu đặc điểm chức - thiếu niên cung cấp sở khoa học cho việc đề xuất luật lao động điều kiện lao động Những hiểu biết chức thể người có tuổi giúp cho việc đề xuất biện pháp chăm sóc sức khoẻ người có tuổi kéo dài tuổi thọ người Sinh lý lao động thể dục-thể thao nghiên cứu hình thành kỹ định hướng nhanh, giải hợp lý thực tốt phối hợp vận động cần xác cao Trước sinh lý lao động tập trung nghiên cứu tiêu hao lượng lao động thể lực, ý đến q trình tự động hố sản xuất, nên tập trung nghiên cứu hệ thống "con người - máy móc", nghiên cứu người điều khiển máy móc, kỹ thuật phức tạp Còn sinh lý thể dục - thể thao chuyên nghiên cứu dự trữ thể cho phép vận động viên đạt thành tích tối đa Sinh lý dinh dưỡng nghiên cứu tiêu hao lượng điều kiện khác nhau, nghiên cứu chế độ dinh dưỡng, q trình chuyển hố chất dinh dưỡng thể Những kiến thức sinh lý dinh dưỡng cung cấp sở khoa học cho việc đề xuất chế độ dinh dưỡng hợp lý cho người điều kiện sống làm việc khác Sinh lý học hàng không vũ trụ hay sinh lý học điều kiện khắc nghiệt nghiên cứu xây dựng lại chức thể người cho phù hợp với điều kiện khắc nghiệt nhân tạo hay tự nhiên Ví dụ, sinh lý hàng khơng vũ trụ nghiên cứu ảnh hưởng yếu tố có hại cho thể tải, tốc độ, tác dụng không trọng lượng stress tâm lý Sinh lý học động vật nông nghiệp nghiên cứu chức động vật nông nghiệp, nghiên cứu chế điều hoà tự nhiên chức đó, nghiên cứu đặc điểm tiêu hoá chuyển hoá vật chất để chế biến thức ăn hợp lý nhằm bảo đảm tăng suất chăn nuôi (thịt, sữa, trứng, lông ) Sinh lý học động vật nơng nghiệp cịn nghiên cứu tập tính động vật nhằm giúp cho việc phân bố thời gian chăm sóc ngày để hình thành hoạt động định hình động vật đàn 1.2.2 Vị trí sinh lý học ngành khoa học Sinh lý học ngành sinh học, liên quan trước hết với ngành sinh học, đặc biệt hình thái học - khoa học nghiên cứu cấu trúc chức thể trình phát triển chủng loại phát triển cá thể; với giải phẫu học - khoa học nghiên cứu cấu tạo thể người động vật quy luật phát triển thể; với mô học - khoa học nghiên cứu cấu trúc hiển vi siêu hiển vi mô thể với tế bào học - khoa học nghiên cứu cấu trúc chức tế bào Sinh lý học liên quan với nhiều ngành khoa học tự nhiên lý học, hoá học Những thành tựu nghiên cứu sinh lý học thường bắt nguồn từ thành tựu 214 Hình 6.10 Trị số phản xạ có điều kiện thí ngiệm thành lập hệ thống định hình (A) trường hợp sử dụng số tín hiệu có điều kiện (B C) hệ thống định hình bền vững (theo Asrachian) Các số tín hiệu sử dụng: 1-ánh sáng,; 2-tiếng nước chảy; 3-máy gãi; 4-máy gõ nhịp 120 nhịp/phút; 5-tiếng chuông; 6-máy gõ nhịp 60 nhịp/phút Hoạt động định hình khó hình thành, hình thành trở nên bền vững, nghĩa khó thay đổi Tuy nhiên, ta thay đổi trình tự tác động tín hiệu hệ thống thay đổi hệ thống hoạt động định hình cũ hình thành hệ thống định hình Chính vậy, mà Pavlov gọi hoạt động não hoạt động định hình động Hoạt động đình hình có ý nghĩa đặc biệt quan trọng hình thành tập tính động vật hành vi, lối sống người Trong sống hàng ngày người có nhiều hệ thống định hình hình thành Cảm giác ngon miệng ăn giờ, giấc ngủ bắt đầu nhanh ta ngủ theo giấc đinh, động tác phức tạp điều khiển phương tiện, máy móc diễn cách tự động biểu hoạt động định hình Hoạt động định hình củng cố khó thay đổi người có tuổi Tính thủ cựu người già biểu khó thay đổi hoạt động định hình Ở người già thay đổi đột ngột lối sống (ví dụ, từ nơng thơn thành thị ngược lại) gây rối loạn chức hệ thần kinh Nhiều người lúc hưu, thay đổi chế độ lao động, nề nếp sinh hoạt cảm thấy bất bình thường thời gian dài, chí có người q căng thẳng, nên bị bệnh 6.8 Đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao người Pavlov nhận định qui luật hoạt động phản xạ có điều kiện động vật quy luật hoạt động thần kinh cấp cao người Tuy nhiên, người có tín hiệu thứ hai, nên biểu quy luật chung hoạt động thần kinh cấp cao người động vật có khác Nhiều cơng trình nghiên cứu đến nhận định đặc điểm đặc trưng hoạt động thần kinh cấp cao người có mặt hai hệ thống tín hiệu tác động qua lại chúng 6.8.1 Sự có mặt hệ thống tín hiệu hoạt động thần kinh cấp cao người Hoạt động thần kinh cấp cao người có khác biệt so với động vật Điều không phát triển hoàn thiện liên tục não chức q trình tiến hố giới động vật, mà cịn xuất lồi người chế hoạt động Cơ chế hình thành q trình lao động, tiếng nói - phương tiện giao tiếp người với người Như vậy, người hoạt động thần kinh cấp cao có tham gia hai hệ thống tín hiệu: hệ thống tín hiệu gồm kích thích tự nhiên (lý, hoá, sinh) Pavlov gọi hệ thống tín hiệu thứ hệ thống khác (tiếng nói) có người Pavlov gọi hệ thống tín hiệu thứ hai Do có hai hệ thống tín hiệu, nên ngồi phản xạ có điều kiện hình thành với tác nhân thuộc hệ tín hiệu thứ nhất, người cịn có phản xạ có điều kiện hình thành 215 với tiếng nói Nói cách khác, hoạt động phản xạ có điều kiện người phong phú nhiều so với động vật Do não bộ, tác động qua lại kích thích tự nhiên, cịn có tác động qua lại tiếng nói kích thích tự nhiên (tiếng nói ức chế, tăng cường thay đổi tác dụng kích thích không điều kiện ), nên hoạt động thần kinh cấp cao người khơng phong phú hơn, mà cịn phức tạp nhiều so với động vật Do có thêm tiếng nói chữ viết mức độ tư người khác hẳn so với động vật Con người qua hệ thống ngơn ngữ hình dung kiện, tượng giới bên ngồi mà khơng cần tiếp xúc trực tiếp với chúng Nói cách khác, qua ngơn ngữ người có khả tư trừu tượng Trong động vật bậc cao có khả tư cụ thể Con chó hay ăn vụng bị chủ quất cho nhiều lần, sau thấy chủ cầm roi bỏ chạy xem ví dụ trình tư cụ thể động vật 6.8.2 Đặc điểm tác dụng sinh lý tiếng nói Tiếng nói kích thích Theo quan điểm nhà sinh lý học, tiếng nói kích thích Tiếng nói vỏ não tiếp nhận cách thông qua hoạt động quan phân tích, có quan phân tích thính giác, thị giác xúc giác Khi nói viết lại cần có tham gia quan phân tích vận động Như vậy, tiếng nói kích thích, tín hiệu, khơng đơn giản tín hiệu tự nhiên ánh sáng, âm v.v − Tiếng nói tác dụng nội dung ý nghĩa Đặc điểm thấy rõ qua thí nghiệm sau Ta tiến hành thành lập phản xạ chớp mắt có điều kiện với tiếng “tốt” củng cố cách cho luồng khơng khí thổi vào mắt Thí nghiệm thành lập em học sinh lớp 4, khoảng 10-11 tuổi Sau phối hợp nhiều lần tiếng “tốt” với dòng khơng khí thổi vào mắt em bé xuất chớp mắt có điều kiện ta nói “tốt” Sau đó, ta dùng câu nói mang ý nghĩa tốt thay cho tiếng “tốt”, ví dụ, “bài kiểm tra tốn ngày hơm qua em đạt điểm 10”, đối tượng nghiên cứu xuất phản xạ chớp mắt Điều chứng tỏ tiếng nói không tác dụng âm thanh, mà nội dung Ở nhiều động vật chó, ngựa, gấu, khỉ, voi v.v thành lập phản xạ với tiếng hay câu nói ngắn vài ba từ Tuy nhiên thay đổi từ dùng từ khác đồng nghĩa, động tác tập chúng hay phản xạ có điều kiện khơng xuất Như vậy, động tác hay phản xạ hình thành chúng nội dung, mà âm tiếng nói − Tiếng nói có khả thay kích thích cụ thể Đặc điểm tiếng nói dễ nhận thấy sống hàng ngày Ví dụ, ta thử nói loại chua (chanh, mơ, mận, me, khế ) trước số trẻ em phụ nữ, ta quan sát tượng tiết nước bọt họ giống đưa loại vào miệng Tiếng nói gây tác dụng này, có mối liên hệ chặt chẽ với đối tượng, tượng định Các dấu vết tiếng nói dấu vết vật cụ thể biểu thị tiếng nói liên kết với vỏ não thành cấu trúc động hình Do đó, kích thích cụ thể, tiếng nói có khả gây hưng phấn cấu trúc động hình Nhờ khả thay 216 tác dụng kích thích cụ thể tiếng nói, mà phản ảnh thực khách quan não thực không đường vận dụng cảm giác trực tiếp, mà cách vận dụng tiếng nói Chính nhờ khả này, mà não người có khả tách rời vật, tượng khỏi thực tiễn, nghĩa tạo cho người khả tư trừu tượng Quá trình tư trừu tượng giúp cho người nhận thức thực tiễn, mà không cần tiếp xúc với Tuy nhiên nhận thức đạt đến mức phụ thuộc phản ánh thực tiễn tiếng nói đạt mức xác đầy đủ đến đâu Trong nhiều trường hợp có nhận thức sai lầm thực tiễn, thực tiễn phản ánh tiếng nói Về điểm Pavlov thường nhắc “ Các kích thích tiếng nói, mặt làm cho tách rời khỏi thực tiễn, phải ln nhớ điều để tránh sai lệch quan hệ thực tiễn (Pavlov I.P., Toàn tập, Tập III, 1949, tr 476, tiếng Nga) Con đường đắn để kiểm tra tính chân lý khái niệm thực tiễn công việc thực hành, nghĩa phải liên hệ trực tiếp với giới khách quan − Tiếng nói tăng cường, ức chế, thay đổi tác dụng kích thích cụ thể Tiếng nói tăng cường, ức chế, thay đổi tác dụng kích thích cụ thể thường quan sát trường hợp não bị miên (ám thị) hay người bị ám ảnh ý tưởng Khi đối tượng bị miên ta đưa cho họ xách túi nhẹ, nói với họ vật nặng Kết họ xách lâu túi tay Điều chứng tỏ tiếng nói làm tăng trọng lượng túi Ngược lại, đưa cho họ cân nặng nói vật nhẹ Kết người bị thơi miên xách cân nặng thời gian lâu Điều chứng tỏ tiếng nói làm giảm trọng lượng cân Các thí nghiệm khác cho biết đối tượng trạng thái miên ta đặt lên mu bàn tay họ cục nước đá, nói với họ “tơi đặt lên tay anh (hay chị) cục than hồng” Đối tượng giật tay làm rơi cục nước đá Sau chỗ đặt cục nước đá da bị đỏ phồng lên giống bị bỏng Một thí nghiệm khác: ta cho đối tượng trạng thái bị miên ngửi lọ amoniac nồng độ cao (chất gây chảy nước mắt hắt hơi), nói với họ “anh (hay chị) thử ngửi lọ nước hoa đặc biệt Pháp xem sao?” Đối tượng hít mạnh trơng vẻ mặt khoan khối, đồng thời không bị chảy nước mắt, không bị hắt Cho đối tượng tỉnh dậy hỏi cảm giác họ lọ “nước hoa” ngửi Họ trả lời chưa ngửi loại nước hoa thơm đến thế! Như vậy, tiếng nói thay đổi tác dụng nước đá tác dụng amoniac từ lạnh thành nóng từ mùi khó chịu thành mùi dễ chịu − Sự hình thành tiếng nói người Nhiều cơng trình nghiên cứu xác nhận hình thành tiếng nói - hệ thống tín hiệu thứ hai người trình phát triển cá thể giống hình thành phản xạ có điều kiện Tiếng nói khơng phải bẩm sinh, mà có trẻ tiếp xúc học tập người lớn Chứng minh cho nhận định trường hợp em bé bị bỏ rơi hay bị lạc rừng chó sói ni dưỡng Chúng hồn tồn khơng biết nói khơng hiểu xã hội lồi người Các phản xạ hình thành tiếng nói bắt đầu xuất trẻ em vào tháng cuối năm thứ sau sinh Trong thời gian nhờ có tiếp xúc với người lớn mà trẻ nhận phức hợp tiếng nói với kích thích cụ thể hay với phức hợp nhiều kích thích cụ thể Ví dụ, người lớn bảo em bé vỗ tay, đồng thời cầm hai tay em bé vỗ vào nhau, 217 bảo em bé “mẹ kia”, “bố kia”, đồng thời vào người mẹ hay người cha em bé Lúc đầu vai trị tiếng nói chưa có tác dụng kích thích độc lập, mà có tác dụng tác nhân cụ thể Tiếng nói tác dụng phối hợp với kích thích cảm giác - vận động (vị trí thể khơng gian), với kích thích thị giác (hồn cảnh, hình dạng), với kích thích thính giác (âm giọng nói) Do đó, thay đổi yếu tố phức hợp kích thích, ví dụ, thay cho người quen người lạ thay cho phòng quen thuộc phòng lạ, tiếng nói khơng gây phản ứng em bé trước Nhờ lặp đi, lặp lại tiếng nói với kích thích cụ thể hồn cảnh khác nhau, tiếng nói chiếm ưu thế, cịn kích thích cụ thể giảm dần ý nghĩa chúng Lúc ta hỏi “mẹ đâu”, dù khơng có người mẹ hỏi chỗ em bé hiểu câu hỏi trả lời Như vậy, từ lúc thành phần chưa có ý nghĩa quan trọng phức hợp kích thích (tiếng nói + kích thích cụ thể), tiếng nói trở thành tín hiệu thay cho tồn phức hợp kích thích Tiếng nói trở thành tín hiệu có điều kiện độc lập, có khả thay cho hệ thống tín hiệu cụ thể Q trình chuyển tiếng nói thành kích thích độc lập “giải phóng” khỏi yếu tố đồng hành diễn khoảng cuối năm thứ nhất, đứa trẻ tròn tuổi Cơ chế chuyển tiếng nói thành kích thích độc lập liên quan với phối hợp tiếng nói với kích thích cụ thể Trong q trình phối hợp, tiếng nói thường cố định, cịn thành phần khác biến động, hưng phấn tiếng nói gây trở nên mạnh hơn, tập trung so với hưng phấn kích thích cụ thể gây Nhờ mà tiếng nói bắt đầu gây ảnh hưởng theo kiểu cảm ứng âm tính thành phần khác phức hợp kích thích ảnh hưởng tiếng nói tăng dần cuối làm tác dụng thành phần khác phức hợp kích thích Trong q trình chuyển tiếng nói thành tín hiệu độc lập, thành tín hiệu tín hiệu cụ thể quan phân tích cảm giác (thính giác, thị giác sau xúc giác) quan phân tích vận động đóng vai trị quan trọng Do đó, trẻ bị khiếm khuyết chức quan phân tích, trước hết chức quan phân tích thính giác khó khăn việc hình thành tiếng nói Sự hình thành tiếng nói người cịn liên quan với hồn thiện chức vùng vỏ não, vùng Wernicke, vùng Broca vùng đọc bán cầu ưu (xem phần chức vùng vỏ não chương Sinh lý học hệ thần kinh trung ương) Các vùng liên quan với tiếng nói phát triển chức nhanh thời gian từ đến tuổi, có lẽ có q trình in vết (imprinting) tiếng nói cấu trúc nói Nhờ vậy, mà đến tuổi em nói thạo tiếng mẹ đẻ 6.9 Các loại thần kinh Cuộc sống hàng cho ta thấy có khác biệt tập tính vật khác nhau, hành vi, khả người Cùng bố mẹ sinh ra, kể trường hợp sinh đôi trứng, chịu giáo dục giống nhau, tính tình người khác Sự khác biệt biểu loại thần kinh khác 6.9.1 Các tiêu chuẩn phân loại 218 Đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao xác định tính chất q trình thần kinh (hưng phấn ức chế), cường độ, cân tính linh hoạt chuyển đổi chúng Dựa tính chất nói trên, Pavlov đưa tiêu chuẩn để phân loại loại thần kinh sau: − Cường độ trình thần kinh: phụ thuộc vào khả hoạt động tế bào thần kinh vỏ não cấu trúc vỏ, mà trình hưng phấn ức chế mạnh hay yếu Do đó, cá thể có q trình hưng phấn trình ức chế yếu; cá thể khác hai trình hưng phấn ức chế mạnh − Tương quan cường độ trình thần kinh: cá thể q trình hưng phấn ức chế mạnh (cân bằng), khơng mạnh nhau, thường hưng phấn mạnh ức chế (khơng cân bằng) − Tính linh hoạt q trình thần kinh: tính linh hoạt q trình thần kinh đánh giá theo xuất kết thúc trình hưng phấn ức chế nhanh hay chậm Tính linh hoạt q trình thần kinh cịn đánh giá theo khả chuyển từ trình sang trình khác thực dễ dàng hay khó khăn Ở cá thể trình hưng phấn ức chế diễn nhanh, kết thúc nhanh chuyển từ trình sang trình khác thực dễ dàng, cá thể có hệ thần kinh linh hoạt Ngược lại, cá thể trình hưng phấn ức chế xuất chậm, kết thúc chậm trình chuyển từ hưng phấn sang ức chế ngược lại thực khó khăn, cá thể có hệ thần kinh khơng linh hoạt, cịn gọi ỳ 6.9.2 Các loại thần kinh đặc điểm chúng Trong tự nhiên có nhiều loại thần kinh, theo tiêu chuẩn phân loại nêu phân loại thần kinh sau: − Loại mạnh, không cân (choleric) − Loại mạnh, cân linh hoạt (sanguinic) − Loại mạnh, cân ỳ (phlegmatic) − Loại yếu (melancholic) Đặc điểm loại thần kinh mạnh, khơng cân q trình hưng phấn mạnh trình ức chế Biểu loại thần kinh dễ thành lập phản xạ có điều kiện, khó thành lập loại ức chế có điều kiện Động vật có loại thần kinh mạnh, khơng cân vật dễ bị kích động, dũng mãnh công, không chịu gị bó Người thuộc loại khó tự kìm chế thân, dễ bị kích động, hay tự Đó người hăng hái, dám làm việc lớn, quan hệ với xung quanh, việc nhỏ nhặt làm cho họ giận hờn, dễ chùn bước trước khó khăn Đặc điểm loại thần kinh mạnh, cân linh hoạt trình thần kinh mạnh mạnh nhau, chuyển từ trình sang trình khác dễ dàng Biểu loại thần kinh dễ thành lập phản xạ có điều kiện, loại ức chế có điều kiện, dễ thay đổi phản xạ có điều kiện hệ thống định hình phản xạ 219 Những vật thuộc loại thần kinh vật nhanh nhẹn, phản ứng nhanh chóng với kích thích lạ, dễ dàng thích nghi với thay đổi điều kiện môi trường sống Những người thuộc loại thần kinh người có tính tự chủ cao, có khả chịu đựng, nhiệt tình có nhiều khả học tập công tác Họ quan tâm đến việc diễn xung quanh, xử lý cơng việc nhanh chóng, dễ dàng vượt qua khó khăn, dễ thích ứng với hồn cảnh dễ tạo cho thói quen Đặc điểm loại thần kinh mạnh, cân ỳ hai trình thần kinh mạnh nhau, tính linh hoạt chúng thấp Biểu loại thần kinh dễ thành lập phản xạ có điều kiện, loại ức chế có điều kiện, khó chuyển từ phản xạ có điều kiện dương tính sang phản xạ có điều kiện âm tính, khó thay đổi hoạt động định hình Những vật thuộc loại thần kinh trơng bên ngồi chậm chạp, “oai vệ” Những người thuộc loại thần kinh mạnh, cân ỳ có nhiều đặc điểm giống loại thần kinh mạnh, cân linh hoạt, song có điểm khác biệt Họ xử lý thông tin tương đối chậm, chắn, kiên trì với mục đích, giải cơng việc đến nơi, đến chốn cách thận trọng Nhược điểm họ cẩn thận, nên dẫn đến chậm chạp đặc biệt khó thay đổi quan điểm, sinh bảo thủ Càng già tính bảo thủ họ nặng, khó thích nghi với thay đổi nhanh chóng đời sống xã hội Đặc điểm loại thần kinh yếu khả hoạt động tế bào vỏ não Biểu loại thần kinh khó thành lập phản xạ có điều kiện, đặc biệt loại ức chế có điều kiện Những vật thuộc loại thần kinh vật nhút nhát, chúng có phản ứng thụ động Người thuộc loại thần kinh yếu khơng có khả tự lập, thường phụ thuộc vào người khác, dễ khuất phục trước khó khăn Cuộc sống họ chặng đường chông gai, khắc phục Các loại thần kinh bẩm sinh Hành vi, lối sống người tập tính động vật liên quan chặt chẽ với loại thần kinh Tuy nhiên tập tính động vật hành vi, lối sống người không phụ thuộc vào tính chất bẩm sinh hệ thần kinh, mà phụ thuộc vào giáo dục rèn luyện Do đó, qua giáo dục, rèn luyện thay đổi loại thần kinh theo hướng tốt để thích nghi với điều kiện sống tự nhiên xã hội 6.9.3 Các loại hoạt động thần kinh riêng biệt người Bốn loại thần kinh nêu chung cho người động vật Bốn loại thần kinh nêu trùng với bốn dạng đặc tính người Hippocrate phát từ lâu Tuy nhiên người có hai hệ tín hiệu hoạt động tác động qua lại, mối tương quan chúng người có khác Do biểu khả hoạt động người có khác Dựa vào khác biệt Pavlov chia hoạt động thần kinh cấp cao người loại: loại nghệ sĩ, loại tư tưởng loại trung gian Đặc điểm loại nghệ sĩ hoạt động hệ tín hiệu thứ biểu rõ, q trình tư cụ thể chiếm ưu thế, hệ tín hiệu thứ hai phát triển tốt Ở loại nghệ sĩ khả 220 tiếp nhận thực tiễn đặc biệt tinh vi sâu sắc Trong loại nghệ sĩ tìm thấy đủ màu sắc khác nhạc sĩ, hoạ sĩ, diễn viên Đặc điểm loại tư tưởng khả tư trừu tượng họ phát triển mạnh, hệ tín hiệu thứ phát triển đầy đủ Qua hệ tín hiệu thứ hai (tiếng nói, chữ viết ) loại tiếp thu cách sâu sắc, nên họ dự đốn trước phát triển vật, rút nhận định, tạo tiền đề để phát kiện sớm so với trình quan sát trực tiếp Thuộc loại tư tưởng nhà triết học, toán học, nhà văn kể nhà chiêm tinh học v.v Đặc điểm loại trung gian họ trình tư cụ thể tư trừu tượng kết hợp hài hoà, hoạt động hệ tín hiệu thứ hai có trội chút so với hoạt động hệ tín hiệu thứ Đa số người cịn lại (khơng thuộc hai loại trên) thuộc loại trung gian Các đặc điểm ba loại hoạt động thần kinh riêng biệt người phụ thuộc chủ yếu vào hoạt động hai hệ thống tín hiệu Tuy nhiên lối sống, chế độ giáo dục rèn luyện có tác dụng định hình thành loại hoạt động thần kinh 6.10 Rối loạn hoạt động thần kinh cấp cao Hoạt động thần kinh cấp cao luôn phụ thuộc vào tác động yếu tố khác từ môi trường bên bên thể Tác dụng yếu tố môi trường không gây biến đổi tạm thời, mà gây rối loạn kéo dài hoạt động thần kinh cấp cao Những rối loạn hoạt động thần kinh cấp cao Pavlov gọi bệnh loạn thần kinh chức Nguyên nhân gây chứng loạn thần kinh chức căng thẳng trình hưng phấn xảy kích thích có cường độ q mạnh, cịn căng thẳng q trình ức chế xuất kích thích kéo dài Tính linh hoạt trình thần kinh bị suy giảm hai trình hưng phấn ức chế “va chạm” (do thay đổi nhanh chóng kích thích gây phản ứng dương tính phản ứng âm tính) kích thích gây hưng phấn ức chế tác dụng đồng thời 6.10.1 Một số bệnh loạn thần kinh chức Dưới số ví dụ bệnh loạn thần kinh chức gây thực nghiệm động vật 6.10.1.1 Loạn thần kinh chức kích thích mạnh gây Ví dụ trường hợp rối loạn gây phản xạ có điều kiện chó phịng thí nghiệm thuộc Viện y học thực hành Leningrad năm 1924 (nay St Peterbourg) Các phản xạ bị nạn lụt gây ra, nói cách khác nạn lụt kích thích gây khủng khiếp cho chó thí nghiệm Sau tuần phản xạ có điều kiện phục hồi, không bền vững trước Nếu bị kích thích tương tự tác động, phản xạ có điều kiện chó bị Cụ thể cho vòi nước phun vào buồng thí nghiệm, nơi trước chó bị nạn, phản xạ có điều kiện bị Trong thực tế sống, tia chớp, tiếng sét, tiếng nổ v.v gây lối loạn chức hệ thần kinh trung ương 221 6.10.1.2 Loạn thần kinh chức bị căng thẳng Thí nghiệm cho thấy trường hợp bắt chó phân biệt hai kích thích có điều kiện giống nhau, ví dụ bắt chó phân biệt hình trịn với hình bầu dục có tỷ lệ 8/9, chó bị tất phản xạ phân biệt (ức chế phân biệt) thành lập trước Khi thí nghiệm vật trở nên lo lắng, cắn phá dây treo cố định giá thí nghiệm, tìm cách chạy khỏi giá thí nghiệm v.v Kéo dài thời gian tín hiệu có điều kiện kích thích khơng điều kiện, có nghĩa chậm củng cố thành lập ức chế trì hỗn gây căng thẳng thần kinh làm loại ức chế thành lập trước 6.10.1.3 Loạn thần kinh chức căng thẳng làm rối loạn tính linh hoạt trình thần kinh Nếu ta chuyển phản xạ có điều kiện dương tính thành phản xạ có điều kiện âm tính cách củng cố tín hiệu gây ức chế ngừng củng cố tín hiệu gây hưng phấn ngược lại Thay đổi nhanh chóng hệ thống hoạt động định hình phản xạ có điều kiện làm cho hoạt động phản xạ có điều kiện bị rối loạn Trong trường hợp bị rối loạn thần kinh chức năng, khả hoạt động tế bào thần kinh cấu trúc não bộ, đặc biệt vỏ não bị suy giảm, ức chế giới hạn dễ phát triển chiếm ưu biểu chứng rối loạn thần kinh chức Các bệnh loạn thần kinh chức dễ phát triển vật có hệ thần kinh yếu, cá thể có triệu chứng suy nhược thần kinh nhiều nguyên nhân khác (bị đói, bị mệt mỏi, sau phẫu thuật ) Cùng với rối loạn hoạt động phản xạ có điều kiện vật bị loạn thần kinh chức cịn có rối loạn khác rối loạn chức dinh dưỡng, rối loạn trình tiết xuất lở loét da v.v Nguyên nhân gây loạn chức thần kinh người căng thẳng trình thần kinh Loạn thần kinh chức người thường xảy bị chấn thương nặng, bị tai nạn lao động, tai nạn giao thơng, gặp khó khăn sống mà khơng thể vượt qua được, thể bị suy nhược nặng Bệnh rối loạn thần kinh chức người xuất thay đổi đột ngột lối sống, thay đổi thói quen sinh hoạt, lao động, nghỉ ngơi, không thực nguyện vọng, ước mơ v.v 6.10.1.4 Các biện pháp phục hồi chức bị rối loạn Các bệnh loạn thần kinh chức không gây tổn thương thực thể tế bào thần kinh, nên hoạt động thần kinh cấp cao phục hồi mức bình thường Biện pháp thường dùng đề phục hồi chức hệ thần kinh cho nghỉ ngơi, cho ngủ kéo dài, cho sử dụng dược liệu có tác dụng tăng cường trình hưng phấn hay ức chế tập dượt lại trình thần kinh Ở người, ngồi tác nhân gây stress kích thích tự nhiên, tiếng nói gây rối loạn hoạt động thần kinh cấp cao, nên biện pháp phục hồi chức nói trên, tiếng nói người thầy thuốc (khuyên bảo, động viên, làm cho bệnh nhân bớt lo lắng, củng cố lịng tin ) có ý nghĩa lớn việc loại trừ chứng loạn chức thần kinh 222 6.11 Cảm xúc 6.11.1 Khái niệm cảm xúc Tâm lý học xem cảm xúc tượng tâm lý khác hình thức phản ánh giới thực Tuy nhiên khác với trình nhận thức, cảm xúc phản ánh thực khách quan qua rung động, không phản ánh qua dạng cảm giác, hình tượng, biểu tượng, khái niệm, ý nghĩ Cảm xúc thái độ chủ quan người (hay động vật) vật tượng giới xung quanh Có kiện, tượng làm cho người ta phấn khởi, vui mừng; ngược lại, có kiện, tượng làm cho người ta bực tức, buồn chán, lại có kiện, tượng làm cho người ta thờ ơ, lãnh đạm Nói cách khác, cảm xúc phản ánh não rung động thực, tức thái độ người hay động vật kích thích có ý nghĩa định thể Khi cảm xúc thường có biến đổi tâm - sinh lý, thay đổi nét mặt, sắc mặt (đỏ, tái), biến đổi nhịp tim, nhịp hô hấp, da gà, chân tay bủn rủn v.v Ở mức cao hơn, thể bị cứng đờ, líu lưỡi, trợn mắt, cứng miệng Trong trường hợp đặc biệt chết ngất (do q xúc động thương cảm sợ hãi) 6.11.2 Các loại cảm xúc Căn vào biến đổi sinh lý cảm xúc gây ra, chia cảm xúc thành cảm xúc cường cảm xúc nhược Cảm xúc cường cảm xúc có tác dụng tăng cường hoạt động thể Cảm xúc nhược cảm xúc có tác dụng kìm hãm hoạt động thể Dựa theo mức phức tạp nội dung người ta chia cảm xúc thành cảm xúc thấp (thô sơ) cảm xúc cao (phức tạp) Cảm xúc thấp cảm xúc phát sinh sở phản xạ khơng điều kiện liên quan với hoạt động tín hiệu thứ có tính chất sinh học nhiều so với cảm xúc cao Cảm xúc cao xuất sở phản xạ có điều kiện xây dựng thượng tầng cảm xúc cấp thấp với tích luỹ kinh nghiệm cá thể sống Cảm xúc cao có người, ví dụ ta rung động nhìn tranh, nghe nhạc Do đó, nhiều người ta dùng chung thuật ngữ để cảm xúc cao lẫn tình cảm, nội dung chúng có khác 6.11.3 Cơ sở sinh lý cảm xúc Cảm xúc gây kích thích từ mơi trường sống tác dụng lên thụ cảm thể đó, lên tận quan phân tích nằm não Các trình sinh lý đặc trưng phát sinh cảm xúc phản xạ Trung khu phản xạ vỏ não vùng trán, thông qua trung khu thần kinh thực vật, hệ limbic thể lưới Hưng phấn từ trung khu truyền theo dây thần kinh thực vật có tác dụng làm thay đổi chức quan bên thể, gây ảnh hưởng dinh dưỡng lên hệ xương có tác dụng chuyển vào máu hormon, chất trung gian hoá học chất tạo q 223 trình chuyển hố vật chất Các chất này, đến lượt lại tác động lên quan hệ thần kinh thực vật chi phối Nhiều thí nghiệm động vật quan sát lâm sàng xác nhận vai trò não trung gian (đặc biệt nhân không đặc hiệu đồi thị, thể lưới nhân thuộc vùng đồi), não giữa, não khứu giác nhân thuộc phức hợp hạnh nhân hệ limbic việc điều hồ phản ứng cảm xúc Kích thích hay phá huỷ trung khu cấu trúc nói gây phản ứng giận dữ, lo lắng, sợ hãi, hài lịng, khơng hài lịng v.v Ví dụ, phá huỷ phần nằm trước vùng đồi hay kích thích vỏ não thuỳ lê, phức hợp hạnh nhân, hồi cá ngựa quan sát vật thí nghiệm phản ứng cơng, giận Con vật trở nên hăng, mở rộng đồng tử, dựng lông, dương vuốt, nhe răng, đập đuôi, gầm gừ Kích thích dịng điện vào số cấu trúc vùng đồi gây phản ứng tương tự Phá huỷ cấu trúc vùng đồi phản ứng không xuất Ngược lại, kích thích phần sau vùng đồi hay phức hợp hạnh nhân vật sợ hãi, tìm cách chạy trốn, trở nên “dễ bảo” Ở người, kích thích số cấu trúc thuộc hệ limbic gây cảm giác dễ chịu cảm giác khó chịu, tuỳ cấu trúc kích thích Kích thích vào phức hợp hạnh nhân người gây cảm giác sợ hãi, lo lắng tức giận, cắt bỏ hồi đai lại làm giảm sợ hãi, giảm tức giận, đồng thời cịn gây cảm giác phấn chấn Các thí nghiệm tự kích thích Olds cho thấy trường hợp điện cực cắm vào bó não trước bên hay vào phần đáy não, vật (chuột) tự kích thích cách đạp lên cơng tắc để nối dịng điện với tần số 5000 lần Chuột không để ý đến việc ăn uống (dù đói) vật xung quanh, mà tập trung vào đạp cơng tắc kiệt sức Các vùng có tác dụng gọi vùng củng cố dương tính Vùng có tác dụng ngược lại, vịm não gọi vùng củng cố âm tính Khi dẫm phải cơng tắc nối điện kích thích vùng này, chuột dẫm phải lần, sau tìm cách tránh xa cơng tắc điện Như vậy, sở sinh lý cảm xúc phản xạ thực có tham gia cấu trúc não bộ, có vỏ não vùng trán cấu trúc vỏ (hệ limbic, vùng đồi thể lưới) 6.12 Trí nhớ 6.12.1 Khái niệm trí nhớ Tuy có nhiều tiến nghiên cứu trí nhớ, song chưa có định nghĩa thống trí nhớ Có người cho trí nhớ trì thơng tin tín hiệu ngừng tác dụng Thơng tìn sử dụng để chế biến tín hiệu phục hồi đầy đủ tính chất đặc điểm (Sokolov) Có tác giả lại cho trí nhớ biến đổi cách bền vững cấu trúc thần kinh Biến đổi trì suốt đời sống cá thể Nó phát sinh ảnh hưởng kiện có ý nghĩa sống cịn thể sau cho phép vật (và người) nhận biết vật, tượng tương tự (Pettigri) 6.12.2 Các loại trí nhớ Phụ thuộc vào q trình hình thành người ta chia trí nhớ thành loại sau: 224 − Trí nhớ hình tượng hình thành sở biểu tượng vật đối tượng cụ thể tranh, người, âm thanh, mùi, vị Tuỳ theo quan tiếp nhận tín hịêu hình thành trí nhớ, người ta cịn phân trí nhớ hình tượng thị giác, thính giác, xúc giác, khứu giác hay vị giác Thường trình ghi nhớ vật, kiện khơng phải có một, mà nhiều quan phân tích tham gia Nhờ vậy, mà nhiều trường hợp chưa nhìn thấy đối tượng, ta đốn biết vật xuất hiện, ta nhận âm (tiếng kêu) hay mùi − Trí nhớ vận động hình thành sở thực động tác cụ thể, ví dụ, cuốc đất, lái xe, đánh đàn v.v Trong trình lao động, học tập, nhờ có trí nhớ vận động mà ta hình thành kỹ năng, kỹ xảo nhiều nghề nghiệp khác − Trí nhớ cảm xúc hình thành sở kích thích có khả gây phản ứng cảm xúc vui, buồn, bực tức, thoả mãn v.v Các tác nhân gây trí nhớ cảm xúc tín hiệu cụ thể, tiếng nói − Trí nhớ logic (ngơn ngữ) hình thành tiếp nhận ngơn ngữ (tiếng nói, chữ viết, ký hiệu) Đặc điểm trí nhớ logic tín hiệu tiếp nhận khơng phải hình tượng cụ thể, khơng phải âm thanh, màu sắc, mà từ, câu có nội dung, ý nghĩa định Trí nhớ logic loại trí nhớ chủ đạo người, giữ vai trị chủ yếu việc lĩnh hội tri thức tích luỹ kinh nghiệm − Trí nhớ phản xạ có điều kiện hình thành phối hợp tín hiệu có điều kiện với kích thích khơng điều kiện Theo thời gian tồn trí nhớ não, người ta chia ra: − Trí nhớ ngắn hạn trí nhớ trì thời gian ngắn, khoảng giây đến phút, ví dụ, trường hợp nhớ số gọi điện thoại − Trí nhớ trung hạn trí nhớ trì khoảng vài ngày đến vài tuần, ví dụ trường hợp nhớ cơng thức hố học Trí nhớ dài hạn trí nhớ trì nhiều năm suốt đời Ở cá có trí nhớ ngắn hạn, bò sát thời gian nhớ dài hơn, nghĩa có trí nhớ trung hạn, cịn chim có trí nhớ dài hạn Trong số động vật có vú ba loại trí nhớ ngắn hạn, trung hạn, dài hạn đạt mức tốt khỉ Theo trình hình thành người ta cịn chia ra: − Trí nhớ chủng loại phát sinh trí nhớ di truyền từ hệ đến hệ khác, ví dụ, động vật sinh biết tìm đến vú mẹ để bú − Trí nhớ cá thể phát sinh trí nhớ hình thành q trình phát triển cá thể 6.12.3 Các cấu trúc não liên quan với trí nhớ Các cơng trình nghiên cứu gần cho thấy cấu trúc có liên quan với trí nhớ vỏ não hệ limbic Đáng ý hệ limbic vùng sau: hồi đai, hồi cá ngựa, phức hợp 225 hạnh nhân thể vú Các vùng vỏ não liên quan với trí nhớ vùng vỏ não liên hợp, có vùng trán Mỗi vùng nói có vai trị khác việc trì trí nhớ Ví dụ, hồi đai bị tổn thương gây rối loạn trình phục hồi trí nhớ; thể vú bị tổn thương làm chậm q trình hình thành trí nhớ làm giảm trí nhớ logic Phức hợp hạnh nhân bị tổn thương làm cho thời gian trì trí nhớ ngắn hạn ngắn lại Trường hợp hồi cá ngựa bị tổn thương hai phía rối loạn trí nhớ trầm trọng: trí nhớ ngắn hạn, không nhớ kiện vừa xảy (giống hội chứng Korsakov), giảm trí nhớ logic Đối với vỏ não liên hợp, Penfield Jasper cho thấy kích thích vào vùng “đỉnh thái dương - chẩm” bệnh nhân cho biết trước mắt họ hình ảnh xa xưa nghe lại nhạc mà họ nghe từ lâu Tuy nhiên tác giả nhận định vùng nói phần ngồi hệ thống giữ trí nhớ Riêng vùng trán đa số tác giả cho có chức trì dấu vết trường hợp kích thích mơi trường sống tác dụng lần (không tham gia vào q trình giữ trí nhớ phản xạ có điều kiện) Như vậy, trí nhớ có liên quan với nhiều vùng não bộ, có lẽ thế, nên cắt bỏ nhiều vùng não rộng lớn (ở động vật) khơng làm hồn tồn trí nhớ (Isaak) 6.12.4 Cơ chế hình thành trí nhớ 6.12.4.1 Cơ chế hình thành trí nhớ ngắn hạn Đa số nhà nghiên cứu cho trí nhớ ngắn hạn liên quan với tuần hồn xung động thần kinh vịng hay chuỗi neuron trình khử cực kéo dài synap thuộc vòng hay chuỗi neuron Các luồng xung động vịng neuron dễ bị ức chế ảnh hưởng yếu tố khác Do đó, trí nhớ ngắn hạn bị bị shock điện, não bị tổn thương, bị làm lạnh, bị tác dụng thuốc gây mê hỗn hợp khí (CO2, N, Cl) Tuần hồn xung động thần kinh vịng neuron khơng bị ảnh hưởng chất có tác dụng ức chế tổng hợp ARN, protein chất trung gian hố học Đó sở để phân biệt chế hình thành trí nhớ ngắn hạn với chế hình thành trí nhớ trung hạn dài hạn 6.12.4.2 Cơ chế hình thành trí nhớ trung hạn Trí nhớ trung hạn hình thành có thay đổi tạm thời trình lý - hoá tận thần kinh trước synap màng sau synap, tạo điều kiện cho dẫn truyền xung động thần kinh thời gian dài (vài ba tháng) Điều quan sát thí nghiệm Kandel cộng tiến hành trờn c sờn Aplysia (hỡnh 6.11) Kích thích cảm giác xúc giác Tận sợi cảm giác Túi synap 226 Hình 6.11 Sơ đồ thí nghiệm nghiên cứu dẫn truyền hưng phấn qua synap Aplysia (theo Kandel) Thí nghiệm cho thấy, kích thích sợi thần kinh cảm giác, sau vài ba lần kích thích hưng phấn không tiếp tục truyền qua synap Đây tượng quen với kích thích Song, ta cho tác dụng phối hợp kích thích dây thần kinh cảm giác với kích thích vào tận sợi thần kinh truyền cảm giác đau (tận màng trước synap cảm giác) hưng phấn liên tục dẫn truyền qua synap cảm giác 2-3 tuần Điều chứng tỏ dấu vết kích thích (trí nhớ) trì lâu dài Những biến đổi trình lý - hoá synap thuộc sợi thần kinh truyền cảm giác diễn sau: Serotonin - chất dẫn truyền xung động thần kinh qua synap truyền cảm giác đau có tác dụng hoạt hố adenylatcyclase màng trước synap cảm giác Adenylatcyclase tác động lên ATP hay GTP tạo AMPc hay GMPc Các chất hoạt hố protein - kinase gây q trình phosphoryl hoá protein thành phần kênh calci màng tận sợi thần kinh cảm giác Kênh calci mở, ion Ca++ tiếp tục từ xuyên qua màng vào trong, ngăn chặn dòng ion K+ qua màng, q trình phục hồi trạng thái phân cực màng bị chậm lại Nói cách khác, trình khử cực màng kéo dài, nên hưng phấn tiếp tục truyền qua synap Các ion Ca++ ngồi tác dụng nói trên, cịn có tác dụng hoạt hố proteinkinase khơng phụ thuộc calci Các proteinkinase đến lượt giải phóng receptor glutamat khỏi ức chế protein màng phodrin Được giải phóng khỏi ức chế, receptor glutamat kết hợp với chất dẫn truyền qua synap, góp phần kéo dài trình dẫn truyền qua synap Các xung động thần kinh truyền đến tác động lên neuropeptid có sẵn tận trước synap Phụ thuộc vào chất dẫn truyền màng trước synap, mà neuropeptid có khác Ví dụ, chất dẫn truyền synap acetylcholin, neuropeptid enkephalin, luliberin vasointertinal peptid, chất dẫn truyền synap serotonin, neuropeptid chất P, thyreoliberin, cholecystokinin Khi hoạt hoá xung động truyền đến, neuropeptid làm tăng khả dẫn truyền qua synap, có nghĩa làm tăng thời gian mở đường qua synap Như vậy, chế hình thành trí nhớ trung hạn khử cực màng kéo dài, tạo điều kiện cho xung động thần kinh truyền qua synap thời gian dài 6.12.4.3 Cơ chế hình thành trí nhớ dài hạn Cơ chế hình thành trí nhớ dài hạn gồm q trình biến đổi lý - hoá màng trước màng sau synap giống chế hình thành trí nhớ trung hạn, ngồi cịn có q trình tạo protein - chất giữ trí nhớ Nhiều cơng trình nghiên cứu cho thấy chuột tuần hồn xung động thần kinh vòng neuron kéo dài khoảng 30-50 phút làm thay đổi protein ARN 227 thân neuron synap trí nhớ ngắn hạn chuyển thành trí nhớ dài hạn Q trình chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn gọi trình củng cố (consolidation) Quá trình hình thành thời gian định phụ thuộc vào đặc điểm phản ứng phản xạ, vào thời gian cường độ kích thích, vào trạng thái chức cấu trúc liên quan với trí nhớ não bộ, vào đặc điểm di truyền, vào loài động vật phụ thuộc vào phản ứng cảm xúc Thí nghiệm phát chất liên quan với trí nhớ thí nghiệm Mc Connel Tác giả tiến hành thành lập phản xạ có điều kiện giun dẹp (Planarium turbil) Kích thích có điều kiện ánh sáng, kích thích củng cố dịng điện chạy qua điện cực đặt bể nước, có giun dẹp (hình 6.12) Sau phản xạ có điều kiện hình thành, tác giả cắt đôi giun chờ cho hai nửa giun tái sinh thành hai giun Đem hai giun kiểm tra xem chúng có phản xạ có điều kiện hay khơng Kết cho thấy hai giun xuất phản xạ kích thích ánh sáng (con giun co lại bị điện giật) Như vậy, có chất có khả nhớ phản xạ có điều kiện thể giun? Câu hỏi trả lời cắt giun thành lập phản xạ có điều kiện thành mảnh cho giun khác ăn Kết cho thấy giun ăn mảnh giun có phản xạ có điều kiện xuất phản xạ với ánh sáng từ lần tác dụng thứ nhất, nghĩa khơng cần phải tập luyện Thí nghiệm thành lập phản xạ tìm thức ăn mê lộ chuột Hyden tiến hành xác nhận có tổng hợp protein não chuột sau thành lập phản xạ Nói cách khác, chuột nhớ đường chạy mê lộ có chất giữ trí nhớ hình thành não A A1 H B A2 Hình 6.12 Sơ đồ thí nghiệm Mc Connel A-Con giun dẹp sử dụng để thành lập phản xạ tự vệ có điều kiện ánh sáng, tác nhân củng cố dòng điện A1, A2: Hai giun tái sinh sau cắt đôi giun theo đường H B-Con giun dẹp bình nước có gắn điện cực bóng điện Các cơng trình nghiên cứu nhiều tác giả khác Krebs, Smirnov, Morrell, Rosa v.v xác nhận trình thành lập phản xạ có điều kiện động vật có tăng hàm lượng ARN protein neuron neuroglia thuộc cấu trúc não (vỏ não hippocamp) 228 Dùng chất có tác dụng ức chế tổng hợp protein cho thấy hình thành phản xạ có điều kiện Đây thí nghiệm cho phép đến kết luận q trình hình thành phản xạ có điều kiện (một dạng trí nhớ) rõ ràng có liên quan với hình thành chất giữ trí nhớ, cịn gọi engram nhớ Các nghiên cứu hoá - tế bào thần kinh nhiều tác giả (Nelb, Konorski, Eccles, Ratligge, Bengelsgorf v.v ) cho thấy q trình hình thành phản xạ có điều kiện não động vật có tăng số lượng synap hoạt động, tăng tiết chất dẫn truyền qua synap, tăng số lượng gai dendrit, tăng nhánh tận sợi thần kinh (để tạo thêm synap mới) tăng số lượng tế bào glia Tất biến đổi cấu trúc dẫn đến chế chung mở đường qua synap, tạo điều kiện cho xung động thần kinh truyền từ neuron đến neuron khác Sự dẫn truyền liên tục xung động thần kinh qua synap làm thay đổi vị trí nucleotid ARN thơng tin - chất tham gia vào trình tổng hợp protein Mã tổng hợp protein trì thân neuron synap, để tái tổng hợp protein “trí nhớ” thay cho protein “trí nhớ” bị hoạt động sống cá thể Có thể vậy, mà hàng ngày có đến hàng chục ngàn neuron bị thối hố, trí nhớ khơng bị suy giảm Tuy nhiên, tuổi 60 trí nhớ giảm dần Điều chắn có liên quan với trình tổng hợp phân giải ARN protein hoạt tính ribonuclease - chất phân giải ARN tăng lên theo tuổi Đến tuổi 60 hoạt tính enzym tăng lên khoảng 45% so với người tuổi 20 Sự giảm trí nhớ quên, chế giảm tổng hợp ARN protein “nhớ”, nguyên nhân q trình ức chế Chính mà trí nhớ người có não nhiều kiến thức mà họ tái ... khoa học độc lập Hiện sinh lý học chia ra: sinh lý học chung, sinh lý học phần, sinh lý học tiến hoá sinh thái, sinh lý học so sánh, sinh lý học người sinh lý học động vật nông nghiệp Sinh lý học. .. sống Sinh lý học người phân thành chuyên ngành: sinh lý học y học, sinh lý học lứa tuổi, sinh lý học lao động thể dục- thể thao, sinh lý dinh dưỡng, sinh lý hàng không vũ trụ Sinh lý y học nghiên... chung này, sinh lý học có đối tượng phương pháp nghiên cứu riêng tượng sống 1. 1 Đối tượng phương pháp nghiên cứu sinh lý học 1. 1 .1 Đối tượng sinh lý học Sinh lý học người động vật khoa học nghiên