LỜI CẢM ƠN Trong thời gian thực tập phòng thí nghiệm, giúp đỡ tận tình giáo viên hướng dẫn thầy cô khoa, tơi hồn thành đợt thực tập Trong q trình này, tơi tìm hiểu, tổng hợp lại kiến thức học, trau dồi thêm kiến thức thực tế đúc rút thêm kinh nghiệm sống, làm việc cho Nhân dịp cho tơi xin bày tỏ lòng biết ơn đến Ban giám hiệu trường Đại học Vinh, Khoa Sinh học tạo điều kiện cho học tập nghiên cứu Tôi xin chân thành cảm ơn thầy cô giáo Khoa Sinh Học, môn Động vật – sinh lý, Chuyên ngành Động vật, người dày công giảng dạy, góp ý kiến giúp tơi hồn thành tốt đợt thực tập Đặc biêt cho tơi xin bày tỏ lịng biết ơn chân thành sâu sắc tới thầy giáo Tiến sỹ: Cao Tiến Trung, người tận tình giúp đỡ, dìu dắt, định hướng, đóng góp ý kiến em suốt trình thực tập tốt nghiệp giúp tơi hồn thành tốt đợt thực tập Tơi xin chân thành cảm ơn Tuy cố gắng nhiều chắn báo cáo tránh khỏi thiếu sót, tơi mong q thầy trường bạn đọc đóng góp ý kiến để báo cáo ngày hoàn thiện Chân thành gửi tới thầy cô, bạn bè, người than lời cảm ơn từ đáy lòng! MỞ ĐẦU Lý chọn đề tài Hiện nay, lớp động vật Lưỡng cư đứng trước hiểm họa suy giảm số loài nghiêm trọng Khoảng 1/3 số lượng lồi Lưỡng cư có nguy tuyệt chủng, 43% lồi lưỡng cư suy thối, 27% số lồi ổn định, 1% có dấu hiệu phát triển, số lại chưa nghiên cứu Các thơng tin q trình tác động đến tuyệt chủng chúng biết đến Chính điều làm cho mức độ đe dọa chúng trở nên nghiêm trọng Việt Nam nước khu vực châu Á có tính đa dạng cao Lưỡng cư Hiện nay, nước ta thống kê 162 loài Lưỡng cư thuộc 35 giống, họ, có nửa số liệt vào danh sách lồi bị đe dọa Trong năm qua cơng tác điều tra Lưỡng cư tiến hành Việt Nam, có nhiều tác giả nghiên cứu Lưỡng cư Tuy nhiên nghiên cứu đề cập đến đặc điểm hình thái, phân loại, phân bố địa lý, sinh học, sinh thái cá thể trưởng thành Có lồi mơ tả nịng nọc, thơng tin quần thể phát triển giai đoạn nịng nọc lưỡng cư Những nghiên cứu thành phần đặc điểm sinh học Lưỡng cư giới bổ sung dẫn liệu giai đoạn nòng nọc tiến hành, khơng có dẫn liệu nịng nọc đươc xem khiếm khuyết cần bổ sung KBTTN Kẻ Gỗ có diện tích vùng lõi nằm phía nam tỉnh Hà Tĩnh Thuộc địa bàn ba huyện Cẩm Xuyên, Kỳ Anh, Hương Khê KBT có đồi núi thấp có nhiều khe suối nhỏ Đặc biệt trung tâm có vùng lịng hồ rộng Kẻ Gỗ nơi trú ẩn thích hợp cho nhiều loài lưỡng cưú Việc nghiên cứu loài lưỡng cư KBTTN Kẻ Gỗ tiến hành từ số năm trở lại Tuy nhiên với đặc điểm đặc trưng riêng nên số lượng loài chưa ghi nhận hết Trong đó, Cóc mày sa pa (Leptobrachium cf.chapaense ) xem nguồn tài nguyên tái tạo Chúng góp phần tạo nên tính đa dạng sinh học, mắt xích quan trọng lưới thức ăn hệ sinh thái tự nhiên có giá trị lớn đời sống người Chính nghiên cứu nịng nọc lồi góp phần đánh giá tính đa dạng bổ sung thành phần loài lưỡng cư cho danh lục Khu bảo tồn, đồng thời cung cấp thêm thông tin phân bố chúng Trên sở chúng tơi tiến hành thực đề tài nghiên cứu “Đặc điểm sinh học nịng nọc Cóc mày sa pa ( Leptobrachium cf.chapaense ) Khu bảo tồn thiên nhiên Kẻ Gỗ” Mục đích nghiên cứu - Cung cấp dẫn liệu giai đoạn phát triển nịng nọc Cóc mày sa pa (Leptobrachium cf.chapaense) - Nghiên cứu trình biến động quần thể giai đoạn nòng nọc Cóc mày sa pa (Leptobrachium cf.chapaense) Trên sở đưa biện pháp cụ thể để bảo vệ, tránh suy giảm quần thể loài Nội dung nghiên cứu - Đặc điểm hình thái giai đoạn phát triển nịng nọc Cóc mày sa pa (Leptobrachium cf.chapaense) khu vực nghiên cứu - Quá trình biến động số lượng quần thể nịng nọc Cóc mày sa pa (Leptobrachium cf.chapaense) khu vực nghiên cứu - Đặc điểm môi trường sống phân bố nịng nọc Cóc mày sa pa (Leptobrachium cf.chapaense) KVNC Ý nghĩa khoa học thực tiễn Bổ sung tư liệu thành phần lồi, đặc điểm hình thái giai đoạn phát triển nịng nọc lồi Cóc mày sa pa KBTTN Kẻ Gỗ CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Lược sử nghiên cứu nịng nọc lưỡng cư 1.1.1 Trên giới Đơng Nam Á Lịch sử nghiên cứu nòng nọc Lưỡng cư giới, bắt đầu tiến hành từ năm cuối kỷ 15, đầu kỷ 16 Đầu tiên tác giả Gosner (1551 -1604) Tiếp đến tác giả Rosel von Rosenhof (17531758) (theo Lê Thị Thu [11]) lần mô tả phát triển nhiều loài Lưỡng cư từ ấu trùng đến cá thể trưởng thành Tuy nhiên thời điểm nghiên cứu đa số cá thể nòng nọc xem giai đoạn phát triển sớm Lưỡng cư trưởng thành Nhưng sau thời gian số loài xác định Tiếp đến nghiên cứu phần miệng nòng nọc tác giả Swammerdam (1737 - 1738) (theo Lê Thị Thu [11]) Năm (1916), tác giả Smith [30] mơ tả lồi nịng nọc giống Microhyla, Rana Bufo khu vực Thái Lan Singapore, tiếp năm (1917) Smith tiếp tục mơ tả nịng nọc 16 lồi thuộc giống Rana, Rhacophorus, Microhyla, Megophrys, Bufo Thái Lan [31] Annadale N., Rao R C., (1918) (trích theo Lê Thị Thu (2008) [11]) xây dựng khóa định loại nịng nọc Lưỡng cư Ấn Độ, tác giả mơ tả nịng nọc 52 loài Lưỡng cư khu vực Năm 1960, Gosner K L (trích theo Lê Thị Thu (2008) [11] có cơng trình nghiên cứu có tính hệ thống đầy đủ giai đoạn phát triển nịng nọc lưỡng cư Trong tác giả phân chia q trình phát triển nịng nọc lưỡng cư thành 46 giai đoạn từ thụ tinh đến hoàn thiện biến thái Kenny J.S (1969) [24] nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng, cấu trúc thể lồi nịng nọc Lưỡng cư, tính thích ứng tập tính kiếm ăn lồi Heyer W R (1971) [21] mơ tả 22 lồi nịng nọc đông bắc Thái Lan thuộc họ Bufonidae, Microhylidae, Rhacophoridae Ranidae, tác giả phân tích hình thái, cấu trúc loài Berry P Y., (1972) [14] mơ tả lồi nịng nọc khu vực tây Malaysia xác định 79 loài thuộc 19 giống, họ Lưỡng cư mô tả khu vực Phân tích mật độ quần thể cấu trúc tuổi nòng nọc phải kể đến tác giả Altig R., (1975) [13] nghiên cứu loài Lưỡng cư thuộc họ Hylidae KVNC Sokol O M (1975) [32] phân tích dạng khác khoang mang, khác tập tính, hình thái giải phẫu thấy rõ nhóm Ascaphidae Discoglossidae Tiếp theo có nhiều nghiên cứu hình thái nòng nọc đặc điểm sinh học, sinh thái chúng tiến hành nhiều vùng khác giới Nghiên cứu nịng nọc Lưỡng cư khu vực Đơng Nam Á phải kể đến tác giả Inger R F (1983, 1985) [22, 23] Tác giả mô tả, xây dựng khóa định loại, phân tích đặc điểm sinh thái lồi nịng nọc Lưỡng cư Tác giả Relak I., (1985) nghiên cứu lồi Paramesotriton deloustali, mơ tả trứng, nòng nọc, non trưởng thành điều kiện ni 12 cá thể năm (trích theo Lê Thị Thu, 2008) [11] Các loài Lưỡng cư mơ tả dựa phân tích nịng nọc chúng nhiều tác giả công bố: Way C S., Kuramoto M mơ tả lồi Chirixalus idiootocus Đài Loan dựa khác biệt nòng nọc chúng loài khác giống Matsui M., Nabhitabhata J., (2006) mơ tả lồi Amolops panhai dựa nòng nọc chúng bán đảo nam Thái Lan [trích theo 11] Từ năm 1990, nghiên cứu nòng nọc Lưỡng cư bắt đầu phát triển nhiều địa phương khác khu vực Đông Nam Á Ngồi việc tiếp tục mơ tả, tu chỉnh phân loại, nghiên cứu sinh học, sinh thái tiếp tục công bố Tác giả Leong T M (1998 - 2000) [25, 26] nghiên cứu nòng nọc Lưỡng cư khu vực Singapore, tác giả mô tả, xây dựng khóa định loại cho 25 lồi thuộc 14 giống, họ Lưỡng cư toàn khu vực Singapore Sự phát triển qua giai đoạn, hướng sinh sản lồi, sinh cảnh phân bố, hình thái Leong T M (2002) nghiên cứu nòng nọc Lưỡng cư Malaysia: có 88 lồi Lưỡng cư ghi nhận, có 71% số lồi thuộc họ Bufonidae; 88% số loài thuộc họ Megophrydae; 77% số loài thuộc họ Ranidae 56% số loài thuộc họ Rhacophoridae xác định mơ tả nịng nọc (trích theo Lê Thị Thu [11]) Việc phân tích đặc điểm hình thái cho giống theo sinh cảnh nghiên cứu phổ biến, tác giả Khan S M., (2000) [28] mô tả đặc điểm cấu tạo đĩa miệng liên quan đến đặc điểm dinh dưỡng giống Microhyla Grosjean S (2001) [17] phân tích hình thái giống Leptobrachium Gần có nhiều tiến khoa học kỹ thuật, nghiên cứu giải phẫu nòng nọc Lưỡng cư tiến hành nhiều nơi: Hass A., (2008) [19] nghiên cứu đặc điểm phân loại nòng nọc, khác nòng nọc họ Bufonidae, Discoglossidae, Dendrobatidae, Hyperollidae, Microhylidae Tác giả xác định có 136 đặc điểm hình thái giải phẫu nòng nọc, đặc điểm hệ sinh dục, 14 đặc điểm hình thái cá thể trưởng thành dùng để định loại loài Lưỡng cư thuộc họ Những nghiên cứu thành phần Lưỡng cư giới bổ sung dẫn liệu giai đoạn nòng nọc tiến hành Những cơng bố thành phần lồi Lưỡng cư cần phải xây dựng dựa dẫn liệu nịng nọc chúng, cần phải xác định có lồi mơ tả nịng nọc Tác giả Leong T M (2003, 2004) (trích theo Lê Thị Thu) [11] phân tích thành phần lồi Lưỡng cư Malaysia khu vực Faraser'hill xác định 21 loài Lưỡng cư, tácgiả phân tích kèm theo 16 lồi xác định nòng nọc giai đoạn từ 28 - 42 Sự mơ tả lồi nịng nọc cung cấp dẫn liệu xác định loài R banjarvana cho khu vực Các dẫn liệu nịng nọc lồi Lưỡng cư tiếp tục bổ sung Bên cạnh phân tích hình thái giải phẫu phân loại, nghiên cứu tiến hóa đĩa miệng đặc điểm hình thái khác Tác giả Grosjean S., Venees M., Dubois A., (2004) [16] phân tích tiến hóa đĩa miệng lồi thuộc họ Ranidae, phân tích mức độ phân hóa đĩa miệng giống Hoplobatrachus Phân tích biến dị hình thái giai đoạn phát triển nòng nọc Lưỡng cư Grosjean S., (2005) tiến hành nòng nọc Rana nigrovittata từ giai đoạn 26 đến 38 Sự phân tích biến dị tiến hành giai đoạn phát triển (trích theo [11]) Dựa mơ tả nịng nọc, vùng phân bố loài Lưỡng cư ngày cập nhật Nhiều lồi Lưỡng cư khó phát cá thể trưởng thành lại ghi nhận nòng nọc chúng, nịng nọc lồi Lưỡng cư ngày phát nhiều Inger R F., Stuebing R B., Stuart B L., (2006) mơ tả nịng nọc loài Rana glandulora Malaysia theo hướng (trích theo [11]) Các hướng nghiên cứu sinh học nòng nọc, dinh dưỡng nòng nọc, liên hệ tập tính kiếm ăn vấn đề cần định hướng nghiên cứu khác nòng nọc tác giả Altig R., Whules M R, Taylor C L, (2007) thảo luận đề xuất (trích theo [11]) Phân tích cấu trúc xương nòng nọc Lưỡng cư tác giả Handrigan G.R., Wassersug R J (2007) [20] tiến hàng loài thuộc họ Megophridae Tác giả phân tích xương sọ, xương trục, xương chi lồi thuộc họ Các chuyên khảo nòng nọc Lưỡng cư tác giả McDiamid R.W., Altig R., (1999) thảo luận ấn phẩm "The Biology of Anuran larvae" (trích theo [11]) 1.1.2 Lược sử nghiên cứu nòng nọc Lưỡng cư Việt Nam Những nghiên cứu nòng nọc loài Lưỡng cư Việt Nam tiến hành từ năm đầu kỷ 19 Đầu tiên nghiên cứu tác giả Smith M A, (1924) nòng nọc loài Rana johnsi (Rana sauteri) cao nguyên Langbian Đà Lạt (trích theo [11]) Tiếp đến tác giả Bourret R, ( 1942) [15], tác giả mô tả đặc điểm hình thái phân loại, xây dựng khóa định loại cho 164 lồi Lưỡng cư Đơng Dương, đồng thời tác giả mô tả xây dựng khóa phân loại nịng nọc cho 62 lồi lồi Lưỡng cư có lồi Việt Nam Sau nghiên cứu tác giả Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật Năm 2000, Nguyễn Kim Tiến nghiên cứu phát triển nòng nọc ếch đồng, tác giả phân chia thêm giai đoạn phát triển nòng nọc ếch đồng khác với phân chia Gosner, (1960) đưa ảnh hưởng nhiệt độ đến thời gian phát triển biến thái nịng nọc ếch đồng (trích theo [11]) Thời kỳ sau nghiên cứu thực sở hợp tác với tác giả khoa học nước Tác giả Grosjean S., (2001) [17] tiến hành nghiên cứu khu bảo tồn thiên nhiên Hoàng Liên tỉnh Lào Cai mơ tả nịng nọc lồi Leptobrachium echiiratum, so sánh đặc điểm loài thuộc giống Việt Nam, phân tích đặc điểm sinh cảnh, biến dị hình thái giai đoạn khác nhau, phân tích cấu tạo đĩa miệng Tác giả Ziegler R., Vences M., (2002) [33] nghiên cứu mơ tả nịng nọc lồi Rhacophorus verrucosus KBTTN Kẻ Gỗ, Hà Tĩnh, Việt Nam Tácgiả mơ tả hình thái ngồi nịng nọc, đặc điểm sinh thái phân bố loài Tác giả Grosjean S., Vences M., Dubois A., (2004) [16] nghiên cứu đặc điểm tiến hóa hình thái đĩa miệng loài thuộc giống Hoplobatrachus khu vực Châu Á Châu Phi Các mẫu nịng nọc lồi H chinensis thu thập Vườn Quốc gia Bến En, Thanh Hóa từ giai đoạn 31 đến giai đoạn 40 Đây ghi nhận nòng nọc loài H chinensis Việt Nam Hendrix R., cộng (2007) xác định phân bố loài Rhacophorus annamensis VQG Phong Nha - Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình [20] Gần đây, nghiên cứu đa dạng nòng nọc lưỡng cư cho vùng tiến hành nghiên cứu Lê Thị Thu (2008) hệ sinh thái rừng tây Nghệ An [11]; Lê Thị Quý (2010) nghiên cứu nòng nọc lưỡng cư VQG Bạch Mã Như nghiên cứu nòng nọc Việt Nam nói chung KBTTN Kẻ Gỗ nói riêng chưa nhiều có hệ thống Vì vậy, nội dung nghiên cứu đề tài cần thiết 1.2 Khái quát điều kiện tự nhiên KVNC 1.2.1 Vị trí địa lý KBTTN Kẻ Gỗ nằm phía Tây Nam tỉnh Hà Tĩnh, phía đơng dãy Trường Sơn Bắc Thuộc địa phận hành huyện: Cẩm Xuyên, Kỳ Anh Hương Khê - Đơng giáp khu phịng hộ Cẩm Xuyên khu phòng hộ Nam Hà Tĩnh - Tây giáp khu phòng hộ Thạch Hà khu phòng hộ Ngàn Sâu - Bắc giáp Hồ Bộc Nguyên khu dân cư xã Cẩm Thạch - Cẩm Xuyên - Hà Tĩnh - Nam giáp tỉnh Quảng Bình * Toạ độ địa lý: 19091’ đến 20016’ độ vĩ Bắc 105033’ đến 105064’ độ kinh Đơng Gần KBTTN có tuyến giao thông quan trọng đường 12, đường Hồ Chí Minh, đường 17, vừa chứa đựng yếu tố thuận lợi khó khăn đặc biệt công tác bảo vệ bảo tồn đa dạng sinh học KBTTN 1.2.2 Địa hình, địa Tồn KBTTN Kẻ Gỗ thuộc địa hình vùng đồi núi thấp Miền Trung, có độ cao tuyệt đối phổ biến từ 150 m - 500 m Địa hình bị chia cắt phức tạp khe, suối Vùng thượng nguồn Kẻ Gỗ bị chia cắt mạnh Nhìn chung địa hình có cấp độ dốc sau: - Độ dốc cấp I (< 90) có diện tích - Độ dốc cấp II (5 - 200) chiếm phần lớn diện tích, lưu vực Rào Cời, Rào Len, Rào Bưởi, Rào Trường, Rào Bội, Rào Pheo, Rào Cát thung lũng Cát bịn - thượng nguồn Kẻ Gỗ 1.2.3 Khí hậu thuỷ văn Khí hậu Theo tài liệu trạm khí tượng thuỷ văn Hà Tĩnh, khí hậu khu vực KBTTN Kẻ Gỗ vừa mang đặc điểm chung khí hậu nhiệt đới gió mùa nóng ẩm, mưa nhiều, tập trung vừa có đặc điểm tiểu vùng khí hậu Nhiệt độ trung bình hàng năm Nhiệt độ khơng khí trung bình năm 240C tháng nóng tháng nhiệt độ có lên tới 40 0C, tháng lạnh tháng 11 tháng 12 nhiệt độ thấp xuống tới 80C Biên độ nhiệt ngày đêm trung bình 7,20C Nhiệt độ tháng thường cao tháng khác ảnh hưởng gió mùa Tây nam thổi từ bên Lào sang ảnh hưởng lớn đến sinh trưởng phát triển trồng 10 3.3.1 Đặc điểm hình thái , sinh thái nòng Leptobrachium chapaensi thái giai đoạn 34 - Thu mẫu 10/2011 Các số khí hậu , sinh thái : + Nhiệt độ : 260C + Nhiệt độ nước : 25,30C + Độ ẩm : Min : 90,1% Max : 97% - Đặc điểm: có phát triển phân biệt ngón Củ chân bắt đầu có phân biệt ngón 5, ngón 4, chiều dài chi sau đạt 1,84 mm 3.3.2 Đặc điểm hình thái, sinh thái nòng nọc Leptobrachium chapaensi giai đoạn 35 - Thu mẫu tháng 11/2011 , số thời tiết , sinh thái : + Nhiệt độ : 18 0C + Nhiệt độ nước : 17,5 0C + Độ ẩm : Min : 73 % Max : 73,4 % - Đăc điểm: có phát triển vá phân biệt ngón chi Chiều dài thân: 25.0; chiều dài chi trước 3.72 Giai đoạn 35 có phân biệt ngón 2, chiều dài chi sau đạt 3,72 mm 3.3.3 Đặc điểm hình thái, sinh thái nịng nọc leptobrachium chapaensi giai đoạn 36 - Thu mẫu tháng 11/2011 , số thời tiết , sinh thái : + Nhiệt độ : 19 0C + Nhiệt độ nước : 18,1 0C + Độ ẩm : Min : 74 % Max : 75,2 % - Đặc điểm: giai đoạn 36 có phân biệt rõ ngón 3, ngón ngón 5, chiều dài chi sau đạt 3,78 mm 32 3.3.4 Đặc điểm hình thái , sinh thái nịng nọc leptobrachium chapaensi giai đoạn 37 - Thu mẫu tháng 11/2011 , số thời tiết , sinh thái : + Nhiệt độ : 18 0C + Nhiệt độ nước : 17,5 0C + Độ ẩm : Min : 73 % Max : 73,4 % -Đặc điểm: giai đoạn 37 tất ngón phân biệt rõ, chiều dài chi đạt 6,34 mm 3.3.5 Đặc điểm hình thái, sinh thái nòng nọc leptobrachium chapaensi giai đoạn 42 - Thu mẫu tháng 11/2011 , số thời tiết , sinh thái : + Nhiệt độ : 18,2 0C + Nhiệt độ nước : 17,8 0C + Độ ẩm : Min : 72,5 % Max : 73,1 % - Đặc điểm: Giai đoạn 42 miệng ngang mũi, khơng cịn bao hàm, gai thịt viền quanh miệng Chi trước hồn thiện phân hố rõ, củ bàn tay rõ, chi sau có củ bàn hình bầu dục Chi trước đạt 10,1 mm, chi sau đạt 23,9 mm Nhận xét chung: - Ở giai đoạn 34 - 35 ngón chi sau phân biệt - Giai đoạn 36 - 37 có tách biệt rõ ngón - Thời kỳ đầu giai đoạn 42: nòng nọc sừng, chưa có lưỡi, màng ngón chân ít, khớp chày cổ đạt đến vai - Thời kỳ sau giai đoạn 42: nịng nọc khơng cịn sừng, gai thịt viền miệng chuyển sang màu đen, ngón chân 1/3 màng, khớp chày cổ đạt đến vai mắt, chưa xuất màng nhĩ, xuất nếp gấp từ sau mắt đến vai chưa rõ 33 3.4 Đặc điểm phát triển nịng nọc lồi Leptobrachium chapaense - Sự phát triển chi sau: chi sau phát triển chậm giai đoạn từ 34 (1,84mm), đến giai đoạn 35 (3,72mm), đến giai đoạn 36 giai đoạn 37 bắt đầu có chiều hướng tăng dần, kích thước đạt giai đoạn (0,38 6,34 mm), tăng nhanh đến giai đoạn 42 (23,88 mm) - Sự phát triển chiều dài thân có xu hướng dao động từ 20,67mm (giai đoạn 34) đến giai đoạn 35 (25mm ), 25,78mm (giai đoạn 36) giai đoạn có tăng chiều dài thể đến 29,66mm (giai đoạn 37 ) Khi chiều dài chi bắt đầu phát triển chiều dài thân phát triển chậm, giai đoạn 37 29,66mm, giai đoạn 42 kích thước 29,76mm Thể qua sơ đồ phát triển chiều dài thân chi sau Leptobrachium chapaense Biểu đồ 3.1 Sự phát triển chiều dài thân chi sau Leptobrachium chapaense 3.5 So sánh tỉ lệ lồi giống 34 Nịng nọc loài Leptobrachium chapaense (I, giai đoạn 25, 26, 27, 28) Leptobrachium sp2 (II, giai đoạn 25,) Leptobrachium sp3 ( III, giai đoạn 25,26,27,28) khơng có sai khác nhiều tỉ lệ so sánh (biểu đồ 3.2) Đáng ý tỉ lệ dài thân/dài chi sau (bl/hl: I - III = 11,23 6,94), Tỉ lệ (bl/bh) lồi Lettoprachium sp2 chưa xuất mầm chi sau, tỉ lệ dài đuôi/cao đuôi (tail/ht: I - II - III=1,66 - 1,52 - 1,31), Tỉ lệ dài thân/rộng thân (bl/bw: 1,89 - 1,82 -2,37), Tỉ lệ chiều cao nếp vây trên/nếp vây (uf/lf: =1,36 - 1,18 - 1,04) Biểu đồ 3.2 So sánh tỉ lệ ba loài Leptobrachium chapaense Leptobrachium sp1 Letobrachium sp2 3.6 Nhận xét vị trí phân loại nịng nọc lồi Leptobrachium chapaense Mơi trường sống nước chảy lồi có đặc điểm hình thái: : thân dạng trụ, có hàng gai thịt viền miệng, có khoảng trống gai thịt môi trên; cách xếp hình dạng sừng, cơng thức gối 35 Đặc điểm nịng nọc: Mơi có phần lồi, gai thịt có dạng trịn, gai thịt lớn phía trên.ở gai thịt bé Đầu thân màu nâu, bụng màu nâu nhạt Trên vây khơng có vết hay chấm đen giai đoạn 37 (bl/bh: 2,12; tail/bl: 1,84; tail/ht: 2,62 ) Cơng thúc răng: I(6+6)-(8+8)/(5+5)-(7+7)/I 3.7 Hình thái nịng nọc Leptobrachium chapaense với điều kiện tự nhiên 3.7.1 Thích nghi với môi trường thuỷ vực nước chảy - nước đứng - Lồi Leptobrachium chapaense thích nghi với thuỷ vực nước chảy: - Đặc điểm hình thái lồi thích nghi với thuỷ vực nước chảy: Cơ thể dẹp vừa dẹp; đuôi dài, vây đuôi dày, khoẻ; vây đuôi thấp; đĩa miệng lớn, hướng trước - 3.7.2.Thích nghi với tầng nước - Lồi Leptobrachium chapaense thích nghi với dạng ăn đáy - Đặc điểm: thể dẹp dưới, vây đuôi khoẻ; miệng hướng ( Leptobrachium), bao hàm khoẻ, sừng dày, số lượng nhiều Hình 3.7: Đĩa miệng lồi thích nghi với ăn đáy 3.8 Đặc điểm mơi trường sống phân bố nịng nọc Leptobrachium chapaense Khe bưởi có độ cao khoảng 50 - 100m so với mực nước biển Khu vực chủ yếu rừng kín thường xanh rộng, thường gặp hai sinh 36 cảnh thứ sinh sinh cảnh savan núi đất Kiểu bị tác động, vãn cịn giữ nhiều nét nguyên vẹn hiểm trở có loai thực vật phổ biến Nghiến Trâm núi, Gội núi… Đây điểm phân bố cư trú chủ yếu lồi Sơn dương, sến táo, chị dẻ tầng cao, tầng thấp gặp nhiều loài Cọ phèn (Protium Serratum), Giang, Song, Mây….Lịng suối có nhiều tảng đá lớn, nhỏ; nhiều nơi có độ dốc tạo thành dòng thác vũng nước lớn Khu vực thu mẫu hai bên rừng thứ sinh, nhiều gỗ lớn, bụi 37 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT I Kết luận Từ kết nghiên cứu trình bày nội dung, cho phép tơi rút số kết sau: Quá trình nghiên cứu mơ tả hình thái giai đoạn phát triển lồi Leptobrachium chapaense Cơng thức loài Leptobrachium chapaense: I(6+6)-(8+8)/(5+5)-(7+7)/I Sự biến thiên đặc điểm hình thái lồi Leptobrachium chapaense: - Chiều dài thân tăng qua giai đoạn từ 34 đến 42 Tăng nhanh giai đoạn từ 37 đến 42 - Chiều dài đuôi tăng giai đoạn phát triển từ 36 đến 37 Giai đoạn 42 chiều dài đuôi giảm - Giai đoạn 42 nịng nọc khơng cịn sừng Xuất chi trước có chiều dài 10.11mm Đặc điểm thích nghi nịng nọc lồi Leptobrachium chapaense với sinh cảnh sống: nịng nọc Leptobrachium chapaense thích sống thủy vực nước chảy ăn tầng đáy II Đề xuất Tiếp tục nghiên cứu loài Leptobrachium chapaense KBTTN Kẻ Gỗ để bổ sung dẫn liệu giai đoạn phát triển hình thái nịng nọc phuc vụ cho định loại lồi Lưỡng cư dạng nịng nọc Tiếp túc nghiên cứu biến động số lượng cá thể quần thể giai đoạn trưởng thành loài Leptobrachium chapaense 38 TÀI LIỆU THA M KHẢO TIẾNG VIỆT: Hồ Thu Cúc, Smirnov S V., (1983), Đặc điểm nhận biết lồi nịng nọc ếch nhái không đuôi Việt Nam, ''Khu hệ sinh thái động vật Việt Nam'' NXB khoa học, Matxcơva: 62 - 67 Đào Hữu Hồ (1999), Xác suất thống kê Nxb ĐHQG Hà nội 258tr Trần Kiên (1976), Sinh thái học động vật NXB Giáo dục Kwatt (1976), Sinh thái học việc quản lý nguồn lợi thiên nhiên Nxb KHKT 360t Odum P E (1970), Cơ sở sinh thái học Nxb Đại học trung học chuyên nghiệp Tập I II Hoàng Xuân Quang, Ngô Đắc Chứng (1999), Về khu phân bố ếch nhái bị sát Nam Đơng - Bạch Mã - Hải Vân Tuyển tập cơng trình Hội thảo ĐDSH Bắc Trường Sơn (lần thứ 2), Tr 33 - 36 Hoàng Xuân Quang, Hoàng Ngọc Thảo, Hồ Anh Tuấn, Cao Tiến Trung, Nguyễn Văn Quế (2007), Kết điều tra nghiên cứu thành phần lồi Lưỡng cư Bị sát Vườn Quốc gia Bạch Mã (1996 - 2006), Tạp chí khoa học, XXXVI, 3A: 63 - 72 Trường Đại học Vinh Hoàng Xuân Quang, Hoàng Ngọc Thảo, Hồ Anh Tuấn (2007), Các lồi ếch nhái bị sát bổ sung cho khu vực Bắc Trung Bộ ghi nhận có VQG Bạch Mã Những vấn đề nghiên cứu Khoa học Sự sống NXB KH&KT, Hà Nội Tr 139 - 142 Lê Thị Quý (2010), Đặc điểm nòng nọc số loài lưỡng cư VQG Bạch Mã, Luận văn Thạc Sĩ sinh học, Trường Đại Học Vinh ,105 trang 10 Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, Nguyễn Quảng Trường (2005), Danh lục ếch nhái bò sát Việt Nam, 180 trang Nxb Nông nghiệp, Hà Nội 39 11 Lê Thị Thu (2008), Đặc điểm sinh học nòng nọc số loài lưỡng cư hệ sinh thái rừng tây nghệ an 12 Nguyễn Khánh Vân, Nguyễn Thị Hiền, Phan Kế Lộc, Nguyễn Tiến Hiệp (2000), Các biểu đồ sinh khí hậu Việt Nam, NXB ĐHQG Hà Nội, 126 tr 13 Lê Thị Hồng (2010) , Đặc điểm sinh học nòng nọc nhái bầu bút lơ (Microhyla butleri) khu vực núi Dũng Quyết thành phố Vinh – Nghệ An 14 Võ Thanh Hưng (2011) , Đặc điểm nòng nọc số loài lưỡng cư KBTTN Kẻ Gỗ - Hà Tĩnh NƯỚC NGOÀI: 15 Atig R., Matt R W and Taylor C L (2007), What tadpoles really eat? Assessing the trophic status of an understudied and imperiled group of consumers infreshwater habitats Freshwater Biology Journal 52: 386-395 16 Berry P Y (1972), Undescribed and little known tadpoles from west Malaysia Herpetologica Vol 28, No 4: 338 - 346 17 Bourret R (1942), Les Batriciens de l’Indochine: 517pp Gouv Gén Indoch, 18 Grosjean S., Vences M., Dubois A., (2004), Evolutionary significance of oral morphology in the carnivorous tadpoles of tiger frogs, genus Hoplobatrachus (Ranidae) Biological Journal of the Linnean Society, 81, 171 - 181anoi 19 Grosjean S (2001), The tadpole of Leptobrachium Vibrissaphora echinatum (Amphibia, Anura, Megophryidae) Zoosystema 23 (1): 143156 20 Gosner K L (1960), A Simplified Table for Staging Anuran Embryos and Larvae with Notes on Identification Herpetologica, Vol 16, No 3, pp 183-190 40 21 Haas A and Das I (2008), Larval identities of Ansonia hanitschi Inger, 1960 Amphibia: Bufonidae and Polypedates colletti Boulenger, 1890 Amphibia: Rhacophoridae from East Malaysia Borneo Salamandra 44 (2): 85 - 100 22 Handrigan G R and Wassersug R J (2007), The metamorphic fate of supernumerary caudal vertebrate in South Asian litter frogs Anuran: Megophridae Journal Anat 211: 271-279 23 Heyer R W (1971), Descriptions of Some Tadpoles From Thailand Fieldiana Zoology Field Museum of Natural History, Vol 58, No 7, pp 83 – 91 24 Inger R F (1983), Larvae of Southeast Asian species of Leptobrachium and Leptobranchella Anura: Pelobatidae Advances in Herpetology and Evolutionary Biology, pp 13 - 32 25 Inger R F (1985), Tadpoles of the forest region of Borneo Zoology New series No 26 Published by field museum of Natural history 108 pp 26 Kenny J S (1969), Feeding mechanisms in anuran larvae Journal of Zoological Society of London 157: 225-246 27 Leong T M and Chou L M (1998), Larval identity of the montane horned frog, Megophryx longipes Boulenger Amphibia: Anura: Megophryidae The Raffles bulletin of Zoology, 46(2): 471 - 475 28 Leong T M and Chou L M (2000), Tadpole of the Celebes toad Bufo celebensis Gunther Bufonidae: Anura: Amphibia from northeast Sulawesi The Raffles bulletin of Zoology, 48(2): 297 - 300 29 McDiarmid R.W and Altig R (1999), Tadpoles, The biology of Anuran larvae The University of Chicago Press and London 444pp Chicago 41 30 Muhammad M.S (2000), Buccopharyungeal morphology and feeding ecology of Microhyla ornata tadpoles Asiatic herpetological research Vol.9: 130-138 31 Sang N V., Cuc H T., Truong N T., (2009), Herpetofauna of Vietnam Edition Chimaira, Frankfurt am Main pp 382 32 Smith M A., (1916), Descriptions of five tadpoles from Siam Record of the Indian museum Calcuta Vol II, pp 37 - 55 33 Smith M A (1917), The tadpoles of Tylototriton verrucosus Records of the Indian museum Calcutta Vol XXVI, Part IV: 309-313 34 Sokol M O (1975), The phylogeny of Anuran larvae Copeia No.1: 1-23 35 Ziegler R., Vences M (2002), The tadpole of Rhacophorus verrucosus Boulenger, 1893 from Vietnam Amphibia: Anura: Rhacophoridae Ausgegeben 13(22): 319-327 36 Wildenhues M.J., GoworA., Nguyen Q.T., Nguyen T.T.,schumitl A., ziegler T.(2010, First description of larva and juvenile stages of Rhacophorus maximus Gunther, 1859 ,“1858“ (Anura: Rhacophoridae) from Vietnam Revue suisse de zoologie 117 (4): 679-696 MỤC LỤC Trang LỜI CẢM ƠN MỞ ĐẦU Lý chọn đề tài 2 Mục đích nghiên cứu 3 Nội dung nghiên cứu Ý nghĩa khoa học thực tiễn CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 42 1.1 Lược sử nghiên cứu nòng nọc lưỡng cư .4 1.1.1 Trên giới Đông Nam Á 1.1.2 Lược sử nghiên cứu nòng nọc Lưỡng cư Việt Nam 1.2 Khái quát điều kiện tự nhiên KVNC 1.2.1 Vị trí địa lý 1.2.2 Địa hình, địa .10 1.2.3 Khí hậu thuỷ văn 10 1.2.4 Đất đai, thổ nhưỡng 12 1.2.5 Tài nguyên sinh vật 13 1.2.6 Tình hình kinh tế - xã hội 14 CHƯƠNG ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, TƯ LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 16 2.1 Địa điểm, thời gian 16 2.2 Các điểm thu mẫu nòng nọc KBTTN Kẻ Gỗ 16 2.3 Tư liệu 18 2.4 Phương pháp nghiên cứu .18 2.4.1 Nghiên cứu thực địa 18 2.4.2 Phương pháp xử lí bảo quản mẫu vật 20 2.4.3 Dụng cụ hoá chất 20 2.4.4 Nghiên cứu phịng thí nghiệm 21 2.4.4.1 Phân tích đặc điểm hình thái nịng nọc 21 2.4.4.2 Phương pháp phân tích đặc điểm hình thái nịng nọc 24 2.4.4.3 Phương pháp định loại 26 2.4.4.4 Phương pháp nghiên cứu phát triển nòng nọc 26 (26 - 46) theo Gosner, 1960 27 CHƯƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 28 3.1 Đặc điểm hình thái nịng nọc Cóc mày sa pa Leptobrachium cf chapaense (Bourret, 1937) 28 3.2 Mơ tả (hình 3.5): 28 3.3 Đặc điểm hình thái , sinh thái nịng nọc Microhyla butleri qua giai đoạn phát triển 31 3.3.1 Đặc điểm hình thái , sinh thái nịng nọc Microhyla butleri thái giai đoạn 34 31 43 3.3.2 Đặc điểm hình thái, sinh thái nịng nọc leptobrachium chapaensi giai đoạn 35 .31 3.3.3 Đặc điểm hình thái , sinh thái nịng nọc leptobrachium chapaensi giai đoạn 36 31 3.3.4 Đặc điểm hình thái , sinh thái nịng nọc leptobrachium chapaensi giai đoạn 37 32 3.3.5 Đặc điểm hình thái, sinh thái nòng nọc leptobrachium chapaensi giai đoạn 42 32 3.4 Đặc điểm phát triển nòng nọc loài Leptobrachium chapaense 33 3.5 So sánh tỉ lệ loài giống 34 3.6 Nhận xét vị trí phân loại nịng nọc loài Leptobrachium chapaense 34 3.7 Hình thái nịng nọc Leptobrachium chapaense với điều kiện tự nhiên .35 3.7.1 Thích nghi với mơi trường thuỷ vực nước chảy - nước đứng 35 3.7.2.Thích nghi với tầng nước 35 3.8 Đặc điểm môi trường sống phân bố nòng nọc Leptobrachium chapaense 35 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT .37 I Kết luận 37 II Đề xuất 37 TÀI LIỆU THA M KHẢO 38 44 DANH MỤC SƠ ĐỒ BẢNG BIỂU Bảng 1.1: Một số tiêu khí hậu bình quân tháng năm 11 Biểu đồ 1.1 Biểu đồ vũ nhiệt Gausen - Walter [12] 11 Biểu đồ 3.1 Sự phát triển chiều dài thân chi sau Leptobrachium chapaense 34 Bảng 3.3 Các tiêu hình thái nịng nọc Leptobrachium chapaense 30 Hình 2.1 Suối rừng thứ sinh khe Môn 19 Hình 2.2 Suối rừng thứ sinh khe Bưởi 19 Hình 2.3 Bản đồ KBTTN Kẻ Gỗ (Hà Tĩnh) 20 Hình 2.4 Vị trí mắt nòng nọc nọc (theo McDiarmid R W., Altig R., 1999) [27] 21 Hình 2.5 Các dạng đĩa miệng nòng nọc (theo Lê Thị Quý 2010 [9] .21 Hình 2.6 Vị trí đĩa miệng nòng nọc lưỡng cư [9] 22 Hình 2.7 Cấu tạo đĩa miệng nịng nọc [27] 22 Hình 2.8 Các dạng gai thịt nòng nọc [9] 23 Hình 2.9 Các dạng bao hàm nịng nọc [27] 23 Hình 2.10 Các kiểu lỗ thở vị trí lỗ thở nịng nọc lưỡng cư [27] 24 Hình 2.11 Phương pháp đo nịng nọc (theo Grosjean S., 2001 có bổ 24sung) .24 Hình 2.12 Các giai đoạn phát triển ấu trùng biến thái nòng nọc Hình 3.4 Sinh cảnh thu mẫu Leptobrachium cf chapaense .28 Hình 3.5 Hình thái nịng nọc Leptobrachium chapaense 28 Hình 3.6 Đĩa miệng nịng nọc Cóc mày sa pa Leptobrachium chapaense [9] .29 Hình 3.7: Đĩa miệng lồi thích nghi với ăn đáy 35 45 DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TĂT KBTTN: Khu bảo tồn thiên nhiên KVNC: Khu vực nghiên cứu ĐTQH: Điều tra quy hoạch VQG: Vườn Quốc gia 46 ... ? ?Đặc điểm sinh học nịng nọc Cóc mày sa pa ( Leptobrachium cf. chapaense ) Khu bảo tồn thiên nhiên Kẻ Gỗ? ?? Mục đích nghiên cứu - Cung cấp dẫn liệu giai đoạn phát triển nịng nọc Cóc mày sa pa (Leptobrachium. .. - Đặc điểm hình thái giai đoạn phát triển nịng nọc Cóc mày sa pa (Leptobrachium cf. chapaense) khu vực nghiên cứu - Quá trình biến động số lượng quần thể nịng nọc Cóc mày sa pa (Leptobrachium cf. chapaense) ... cf. chapaense) khu vực nghiên cứu - Đặc điểm môi trường sống phân bố nịng nọc Cóc mày sa pa (Leptobrachium cf. chapaense) KVNC Ý nghĩa khoa học thực tiễn Bổ sung tư liệu thành phần lồi, đặc điểm