Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh Trường đại học sư phạm hà nội Khoa sinh - ktnn ********** hà thị khuyên Nghiên cứu động thái hàm lượng diệp lục huỳnh quang diệp lục đậu tương trình gây hạn Khoá luận tốt nghiệp đại học Chuyên ngành: Sinh lý học thực vật Hà nội 2008 Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh Mở đầu Lý chọn đề tài Cây đậu tương gọi đậu nành, đại đậu, tên khoa học Glycine max thuộc họ Đậu (Fabaceace) Đậu tương có nguồn gốc từ Trung Quốc, sau lan rộng khắp giới Hạt đậu tương có hàm lượng dinh dưỡng cao, chủ yếu prôtêin (3540%), gluxit (15-25%), lipit (15-20%), vitamin, Vì vậy, đậu tương sử dụng làm thực phẩm cho người, thức ăn cho gia súc, nguyên vật liệu cho công nghiệp, xuất nông sản dùng làm dược liệu với nhiều thuốc cổ truyền có giá trị cao [6] Ngoài ra, đậu tương góp phần cải tạo đất hệ thống luân canh trồng thông qua khả cố định nitơ rễ Chính lí mà đậu tương nhanh chóng phân bố rộng rãi khắp châu lục Nếu năm 1940 tổng diện tích trồng đậu tương toàn giới 12,4 triệu đến năm 1996 lên đến 57,73 triệu ha, với suất bình quân 1690 kg/ha, sản lượng 97,5 triệu [1] Các nước trồng nhiều đậu tương Mỹ, Trung Quốc, ấn Độ, Braxin, Achentina, Inđônêxia, Nhật Bản, Nga số nước khác Nhiều kết nghiên cứu đậu tương giíi ®· chøng minh, ®íi khÝ hËu tõ 100 - 200 Bắc bán cầu khu vực có tiềm năng suất đậu nành cao toàn cầu, với suất trung bình 1600 kg/ha Nằm đới khí hậu trên, nước ta đặc biệt miền Nam có nhiều khả đẩy mạnh sản xuất đậu tương Mặt khác, từ ngày đầu sau đất nước hoàn toàn thống nhất, đậu nành Nhà nước liệt kê trồng quan trọng nông nghiệp nước nhà Nhưng đến diện tích đất trồng đậu tương nước dao động mức 100.000 suất thấp khoảng tạ/ha [1] Có nhiều nguyên nhân làm cho sản lượng đậu tương Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh thấp như: hạn hán, úng ngập, thiếu phân bón, chưa có biện pháp kỹ thuật hợp lý, chưa có giống cho suất cao thích nghi với điều kiện đất đai khác nhau, vùng thường gặp nắng hạn, khó chủ động cho việc tưới tiêu Trong năm trở lại đây, hạn hán nguyên nhân chủ yếu làm giảm suất trồng Viện sĩ Mắcximốp nói: Hạn hán qua có tính chất tạm thời qua mà không để lại dấu vết tác hại cho Vì vậy, nghiên cứu tính chịu hạn biện pháp nhằm nâng cao tính chịu hạn vấn đề cần thiết nhiều loại trồng Cây đậu tương nói riêng họ Đậu nói chung thường trồng nơi khô hạn, điều kiện cung cấp nước gặp nhiều khó khăn việc nghiên cứu vấn đề lại cần thiết Trong 10 năm trở lại có nhiều công trình sâu nghiªn cøu vỊ mét sè chØ tiªu sinh lý cđa trồng điều kiện bất lợi môi trường Trong phương pháp nghiên cứu hàm lượng diệp lục huỳnh quang diệp lục nhiều nhà khoa học quan tâm Diệp lục sắc tố chủ yếu thực quang hợp Hiệu quang hợp phụ thuộc vào hàm lượng diệp lục, hiệu hấp thơ ¸nh s¸ng thĨ hiƯn qua hnh quang diƯp lơc Huỳnh quang diệp lục thông số phản ánh trạng thái sinh lý máy quang hợp điều kiện bất lợi môi trường Phương pháp đo huỳnh quang diệp lục cho phép xác định tính chống chịu thực vật tác động điều kiện bất lợi mà không gây tổn thương cho trồng trình nghiên cứu Vì phương pháp phân tích huỳnh quang diệp lục sử dụng công cụ có hiệu để đánh giá tính chống chịu số loại trồng như: tảo [4], cµ chua [5], nh·n [11], lóa [8], [12], … Kết nghiên cứu tạo điều kiện thuận lợi việc phân loại, chọn tạo nhiều giống trồng có khả chịu hạn cách nhanh chóng Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh Trên đối tượng đậu tương, việc tìm hiểu chất tính chịu hạn giống thông qua số tiêu sinh lý hàm lượng diệp lục, huỳnh quang diệp lục vòng vài năm trở lại số nhà khoa học quan tâm nghiên cứu như: Nguyễn Văn Mã, Phan Hồng Quân, Nguyễn Thị Hồng Thắm, Tuy nhiên, nghiên cứu dừng lại việc nghiên cứu tiêu sinh lý đậu tương thời kỳ hoa điều kiện sinh trưởng phát triển bình thường [10], điều kiện gây hạn [7] Việc sâu nghiên cứu tác động bất lợi khô hạn tìm hiểu chất tính chịu hạn giống đậu tương thông qua biến đổi hàm lượng diệp lục, huỳnh quang diệp lục vấn đề chưa nghiên cứu Vì vậy, tiến hành nghiên cứu: Động thái hàm lượng diệp lục huỳnh quang diệp lục đậu tương trình gây hạn nhằm góp phần làm rõ thêm chất phản ứng đậu tương thiÕu n­íc vµ më triĨn väng øng dơng đánh giá khả chịu hạn giống đậu tương Mục đích nghiên cứu Nghiên cứu, đánh giá động thái hàm lượng diệp lục huỳnh quang diệp lục số giống đậu tương trình gây hạn thời kỳ sinh trưởng, phát triển khác ý nghĩa lý luận ý nghĩa thực tiễn Góp phần bổ sung nguồn tài liệu việc nghiên cứu hàm lượng diệp lục huỳnh quang diệp lục đậu tương trình gây hạn Kết nghiên cứu sử dụng để đánh giá nhanh khả chịu hạn giống đậu tương gieo trồng, giống nhập nội, từ lựa chọn định hướng gieo trồng cho vùng đất thích hợp Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh Chương Tổng quan tài liệu 1.1 ảnh hưởng thiếu nước thực vật nói chung đậu tương nói riêng 1.1.1 ảnh hưởng thiếu nước thực vật nói chung Mỗi loài thực vật có giới hạn định nhân tố sinh thái môi trường như: nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng giới hạn yếu tố thực vật gặp bất lợi cho sinh trưởng phát triển Khả ngăn ngừa tổn thương bị tác động hay thích ứng với tác nhân bất lợi điều kiện sống thay đổi thực vật gọi tính chống chịu thực vật Trong nhân tố sinh thái nước nhân tố quan trọng bậc sống trái đất Nước thành phần thiếu chiếm tỉ lệ lớn thể thực vật (chiếm 90 95% khối lượng tươi) Nước chất hoá học trực tiếp tham gia vào hoạt động sinh lý, sinh hoá thực vật Nước nguyên liệu quan trọng khởi đầu, sản phẩm trung gian cuối trình chuyển hoá, môi trường cho phản ứng xảy tế bào Nhờ nước mà các sản phẩm đồng hoá tạo từ lá, chất khoáng hút từ rễ vận chuyển phân phát khắp nơi Ngoài nước yếu tố quan trọng có tác dụng điều hoà nhiệt độ Thiếu nước hạt khả nảy mầm, non bị chết, tạo kém, làm giảm suất Hiện tượng nước nhiều nguyên nhân như: nhiệt độ thấp, nóng, hạn hán Trong hạn hán nguyên nhân chủ yếu gây nên nước thực vật Hạn để lại hậu làm cho bị nước rối loạn trình trao đổi chất mức độ nhẹ, hạn hán làm giảm hay Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh chí ngừng hẳn khả sinh trưởng trồng chết hạn nặng Vì vậy, việc trì lượng nước cần thiết đảm bảo cho sinh trưởng phát triển thuận lợi, cho suất cao vấn đề quan trọng trång trät hiƯn 1.1.2 ¶nh h­ëng cđa sù thiếu nước đậu tương Đối với đậu tương, nước có vai trò vô quan trọng trình sinh trưởng, phát triển Nó định đến suất chất lượng đậu tương Đậu tương có nhu cầu đặc biệt độ ẩm, đặc điểm riêng rễ ăn sâu thuộc loại rễ trụ có nhiều rễ phân nhánh mạnh Do vậy, việc trì thích hợp chế độ nước yêu cầu cần thiết cho sinh trưởng thuận lợi, đồng hoá chất dinh dưỡng tốt cho suất cao Nhu cầu nước đậu tương thay đổi tuỳ theo giai đoạn sinh trưởng, phát triển giai đoạn sinh trưởng mẫn cảm đặc biệt với thiếu nước, giai đoạn hoa non thời kì mẫn cảm thời kì chắc, già mẫn cảm với thiếu nước Khi đậu tương bị thiếu nước rễ sinh trưởng kém, ảnh hưởng ®Õn viƯc hót chÊt dinh d­ìng, hót n­íc cđa c©y, thân sinh trưởng kém, hoa ít, kết Vì cần phải đáp ứng đầy đủ nhu cầu nước, đặc biệt giai đoạn hoa non để sinh trưởng, phát triển tốt cho suất cao 1.2 Diệp lục huỳnh quang diƯp lơc 1.2.1 DiƯp lơc DiƯp lơc lµ nhãm sắc tố giữ vai trò quan trọng quang hợp có khả hấp thụ lượng ánh sáng mặt trời biến lượng thành dạng lượng hoá học, sắc tố khác không làm chức cách đầy đủ trực tiếp Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh Trong công thức cấu tạo diệp lục có nhiều nối đôi cách Đó kiểu nối đôi liên hợp, kiểu nối đôi thể khả hấp thụ mạnh lượng ánh sáng Trong cây, diệp lục không bị màu nằm phức hệ protit lipoit Nhưng dung dịch diệp lục ánh sáng môi trường có ôxi màu xảy bị ôxi hoá tác dụng ánh sáng Diệp lục có khả hấp thụ bước sóng tương đối khác hấp thụ mạnh vùng xanh tím hồng đỏ Diệp lục có khả phát huỳnh quang lân quang Các sắc tố diệp lục thường không tồn biệt lập mà phức hợp diệp lục - prôtit Điều làm cho sắc tố bền môi trường Tuy nhiên, nhiệt độ cao, ánh sáng mạnh, hạn hán ảnh hưởng nặng nề đến cấu trúc prôtit làm cho phức hợp diệp lục prôtit bị suy yếu cấu trúc diệp lục bị phá huỷ Hàm lượng diệp lục phụ thuộc vào loại cây, điều kiện ngoại cảnh Ngoài ra, hàm lượng diệp lục tuổi khác khác c©y 1.2.2 Hnh quang diƯp lơc Hnh quang diƯp lục xạ diệp lục phát với bước sóng dài bước sóng hấp thụ đồng thời với thời gian chiếu sáng Khi phân tử diệp lục nhận lượng kích thích, chuyển tới trạng thái lượng cao hơn: trạng thái kích thích, trạng thái không bền quay trở lại trạng thái diễn nhanh chóng cách giải phóng lượng hấp thụ theo đường sau: Một là: chuyển lượng tới phân tử nhận lượng khác cuối khởi động phản ứng quang hoá, gây truyền điện tử quang hợp Hai là: lượng giải phóng dạng nhiệt Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh Ba là: lượng giải phóng dạng sóng điện từ Có nghĩa phát lại dạng photon có lượng nhỏ (tức có bước sóng dài hơn) Hiện tượng gọi huỳnh quang diệp lục Các trình truyền lượng nêu cạnh tranh nhau: thay đổi hiệu suất quang hợp hao phí dạng nhiệt gây thay đổi bổ sung xạ huỳnh quang (trong điều kiện hao phí dạng nhiệt không đổi, chủ yếu cạnh tranh phản ứng quang hoá huỳnh quang diệp lục) Ta mô tả trình sơ đồ: K K K f d ph P *  P P P* trạng thái trạng thái kÝch thÝch cđa ph©n tư diƯp lơc Kf, Kd, Kph số tốc độ làm trạng thái kích thích xạ (huỳnh quang), không xạ (mất dạng nhiệt) quang hoá (sự phân chia điện tích tâm phản ứng) Hiệu suất lượng tử phản ứng quang hoá huỳnh quang tương ứng bằng: QZ k ph k f  kd  k ph QF0  kf k f  kd  k ph Trong điều kiện tối ưu, tâm phản ứng hoạt động (các tâm phản ứng mở) số kph lớn đáng kể so với số lại lượng kích thích sử dụng phản ứng quang hợp với hiệu suất lượng tử QZ gần đơn vị (=1), có phần nhỏ lượng kích thích bị dạng huỳnh quang trình vận chuyển lượng tâm phản ứng Như vậy, tâm phản ứng mở xảy trình oxi hoá hoàn toàn chất nhận điện tử quinon (QA), tâm phản ứng đóng xảy khử chất nhận điện tử quinon (QA) hiệu suất huỳnh quang đạt giá trị cực đại Khi tâm phản ứng đóng số tốc độ Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh trạng thái kích thích quang hoá không, huỳnh quang tăng lên đạt giá trị cực đại (Fm): (QZ) = QFm  ; kf k f kd k ph Hiệu số cường độ huỳnh quang tâm phản ứng đóng mở (Fvm = Fm F0) gọi huỳnh quang biến đổi diệp lục Nó tương ứng với phần lượng ánh sáng tâm phản ứng mở sử dụng phản ứng quang hoá Một cách dễ dàng cã thĨ chØ r»ng tØ lƯ gi÷a hnh quang biến đổi huỳnh quang cực đại hiệu suất lượng tử phản ứng quang hoá phân chia điện tích tâm phản ứng quang hỵp: QFm  QF0 QFm  k ph k f  kd  k ph  QZ Nh­ vËy, ®o cường độ huỳnh quang ổn định F0 cường ®é huúnh quang cùc ®¹i - Fm mét thêi gian tương đối cho phép nhận giá trị tuyệt đối hiệu sử dụng lượng ánh sáng phản ứng quang hoá: QZ Fv Fm F0 Fm Fm Hiệu phân chia điện tích tâm phản ứng bị giảm nhiều điều kiện sinh trưởng gặp bất lợi (ánh sáng dư thừa, nhiệt độ thấp, hạn hán, thiếu dinh dưỡng, ) Hiệu suất huỳnh quang biến đổi đặc trưng cho hiệu khử quinon A hệ quang hoá II sử dụng để đánh giá trạng thái sinh lí thực vật 1.3 Tình hình nghiªn cøu vỊ hnh quang diƯp lơc ë thùc vËt nói chung đậu tương nói riêng Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh Huỳnh quang diệp lục thông số phản ánh trạng thái sinh lí máy quang hợp điều kiện môi trường bất lợi Phương pháp phân tích huỳnh quang diệp lục có ưu điểm cho phép xác định nhanh tính chống chịu thực vật tác động điều kiện bất lợi trạng thái in vivo mà không gây tổn thương cho trồng trình nghiên cứu [8] Nhờ việc áp dụng kĩ thuật đại người ta thu kết quan trọng cho phép giải thích nguồn gốc hiểu cách sâu sắc chế tượng huỳnh quang Tuy nhiên, việc giải thích lí thuyết tượng huỳnh quang thu nhận đối tượng như: protoplast, lục lạp tách rời, màng thylacoid Theo Đặng Diễm Hồng, vòng 25 năm trở lại đây, giới xuất hàng loạt thông báo huỳnh quang diệp lục mối liên quan với tượng vật lí quang hợp Trong nghiên cứu cđa Renger, Schireiber (1986), Matara Satoh (1986), Krause vµ Weis (1991) đưa dẫn liệu mối liên hệ xạ huỳnh quang quang hợp Phương pháp phân tích huỳnh quang diệp lục nhiều nhà khoa học giới sử dụng công cụ để đánh giá tính chống chịu số loài như: tảo đỏ Porphyra, dưa chuột, lúa [8], c©y thÝch, c©y sam [11]… ë ViƯt Nam, khoảng 10 năm trở lại bắt đầu xuất số công trình nghiên cứu huỳnh quang diệp lục điều kiện môi trường bất lợi sè loµi nh­: nh·n [11], cµ chua [5], lóa [8], [12], tảo [4] Trên đối tượng đậu tương xuất số công trình nghiên cứu huỳnh quang diệp lục [7], [10] Những nghiên cứu giá trị hiệu suất huỳnh quang biến đổi Fvm giống đậu tương có khả chịu hạn cao giống có khả chịu hạn [10], điều kiện gây hạn giá trị cường độ huỳnh quang ổn định đậu tương tăng, giá trị huỳnh quang cực đại cã xu h­íng gi¶m sót, hiƯu st hnh quang biÕn đổi giảm rõ rệt [7] Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh giảm 5,80% so với đối chứng Sự giảm sút Fvm xảy chủ yếu tăng F0 Riêng giống DT96 giá trị Fvm đạt cao ngày đầu gây hạn, giá trị cao 3,40% so với đối chứng thời điểm nghiên cứu ngày gây hạn Fvm giảm dần, mức độ suy giảm 1,83%, 2,81% 4,84% Sự tăng giảm Fvm DT96 xảy chủ yếu tăng giảm F0 Hiệu suất huỳnh quang biến đổi phản ánh hiệu sử dụng lượng ánh sáng phản ứng quang hoá PSII Sự biến đổi giá trị Fvm giống đậu tương trình gây hạn cho biết ảnh hưởng thiếu nước trình quang hợp thời kì hoa Kết nghiên cứu cho phép nhận định ba giống nghiên cứu DT96 nhạy cảm víi sù thiÕu n­íc ë thêi k× hoa 3.2.2 Thời kì non 3.2.2.1 Sự biến đổi huỳnh quang ổn định (F0) Kết đo huỳnh quang ổn định F0 đậu tương trình gây hạn thời kỳ non trình bày bảng 3.2 hình 3.6 F0 Hình 3.6: Động thái huỳnh quang ổn định(F0) đậu tương trình gây hạn thời kì non Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh Kết đo giá trị huỳnh quang ổn định (F0) bảng 3.2 hình 3.6 cho thấy: lô đối chứng, giá trị F0 ba giống giảm dần trình nghiên cứu, mức độ suy giảm thấy rõ giống DT84 DT2001 Giá trị F0 giảm lượng ánh sáng sử dụng phản ứng quang hoá PSII tăng, xạ huỳnh quang giảm, F0 giảm Sự suy giảm F0 cho thấy hiệu quang hợp giống đậu tương thời kỳ non ngày cao lô thí nghiệm, biến đổi huỳnh quang ổn định F0 diễn theo quy luật khác khác với đối chứng DT96 DT2001 giá trị F0 tăng dần trình gây hạn Cụ thể trị số giống DT96 303,7, 354,3, 382,7 vµ 442,3, ë DT2001 lµ 305,0, 363,3, 375,7 vµ 420,0 Sự gia tăng F0 ảnh hưởng hạn hán làm cho số lượng tâm phản ứng PSII trạng thái mở giảm đi, lượng dùng cho quang hoá giảm dần, dẫn tới cường độ huỳnh quang ổn định - F0 tăng Mức độ gia tăng DT96 cao DT2001 7,94% trình, điều chứng tỏ khả chịu hạn DT96 DT2001 Riêng giống DT84 giá trị F0 không biến đổi so với đối chứng suốt trình gây hạn Điều chứng tỏ thiếu nước ảnh hưởng tới hiệu quang hợp DT84 thời kì non 3.2.2.2 Sự biến đổi huỳnh quang cực đại (Fm) Kết đo huỳnh quang cực đại - Fm đậu tương trình gây hạn thời kì non thể bảng 3.3 hình 3.7 Fm Hình 3.7: Động thái huỳnh quang cực đại (Fm) đậu tương trình gây hạn thời kì non Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh Kết đo bảng 3.3 hình 3.7 cho thấy: lô đối chứng Fm ổn định qua lần đo lô thí nghiệm biến đổi Fm diễn theo quy luật khác Đối với DT84 DT2001 thiếu nước không ảnh hưởng đến huỳnh quang cực đại Fm, thể Fm không biến đổi nhiều so với đối chứng Riêng DT96 Fm giảm dần so với đối chứng, mức độ suy giảm 2,7%, 2,5%, 8,9% 5,6% Kết nhận tương tự kết nhận nghiên cứu tính chống chịu hạn nhãn [11], lúa [8] Giá trị Fm giảm giải thích ảnh hưởng hạn làm tăng tính cảm ứng máy quang hợp với quang ức chế [8] Kết cho thấy DT96 bị ảnh hưởng lớn nhÊt bëi sù thiÕu n­íc DT84 vµ DT2001 không bị ảnh hưởng 3.2.2.3 Sự biến đổi hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) Kết đo hiệu suất huỳnh quang biến đổi - Fvm đậu tương trình gây hạn thời kì non trình bày bảng 3.4 hình 3.8 Fvm Hình 3.8: Động thái hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) đậu tương trình gây hạn thời kì non Bảng 3.4 hình 3.8 cho thấy: lô đối chứng, biến ®ỉi Fvm diƠn t­¬ng tù nh­ ë thêi kú hoa Trong ba ngày đầu giá trị Fvm ba giống tương đối ổn định Sang ngày thứ tư Fvm DT96 tiếp tục ổn định Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh Fvm DT84 tăng 1,92% DT2001 tăng 2,84% lô thí nghiệm biến đổi Fvm diễn không theo quy luật rõ ràng Ngày thứ gây hạn, giá trị Fvm DT96 DT84 không biến đổi so với đối chứng Riêng giống DT2001 giá trị Fvm cao đối chứng 3,90% Hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) tăng chủ yếu giảm F0 ngày gây hạn giá trị Fvm DT96 DT2001 có xu hướng giảm dần Riêng DT84, giá trị Fvm không biến đổi so với đối chứng Sự suy giảm Fvm DT2001 xảy tăng F0 DT96 suy giảm Fvm không tăng F0 mà giảm Fm Hai trình có chất khác phản ánh tổn thương PSII vài vị trí khác ảnh hưởng hạn [8] Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh Kết luận khuyến nghị 4.1 Kết luận Qua trình nghiên cứu động thái hàm lượng diệp lục huỳnh quang diệp lục đậu tương trình gây hạn chúng t«i rót mét sè kÕt ln sau: - VỊ động thái hàm lượng diệp lục Khi cung cấp nước đầy đủ, hàm lượng diệp lục giống đậu tương thường tăng dần hoa ổn định non Khi thiếu nước mức độ nhẹ không thấy rõ ảnh hưởng chúng đến hàm lượng diệp lục lá, nhiên thiếu nước xảy trầm trọng, hàm lượng diệp lục bị giảm sút rõ rệt - Về động thái huỳnh quang diệp lục Khi đủ nước, huỳnh quang ổn định thường ổn định thời kì hoa giảm dần thời kì non Khi bị hạn F0 tăng cao đối chứng thời điểm nghiên cứu F0 tăng rõ DT96 Khi đủ nước, huỳnh quang cực đại biến động nhẹ không theo quy luật thời kì hoa ổn định thời kì non Khi bị hạn giá trị Fm DT84 DT2001 biến đổi rõ rệt so với đối chứng, riêng giống DT96 Fm tăng cao đối chứng thời kì hoa giảm sút so với đối chứng thời kì non Trong điều kiện đủ nước, hiệu suất huỳnh quang biến đổi trì ổn định Trong điều kiện gây hạn Fvm thường giảm sút so với đối chứng Mức độ suy giảm thấy rõ DT96 4.2 Khuyến nghị Kết nghiên cứu cho thấy sử dụng tiêu hàm lượng diệp lục huỳnh quang diệp lục tiêu chí để đánh giá khả chịu hạn giống đậu tương nói riêng trồng nói chung Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh Tài liệu tham khảo Phạm Văn Biên, Hà Hữu Tiến, Phạm Ngọc Quy, Trần Minh Tâm, Bùi Việt Nữ (1996), Cây đậu nành (đậu tương), Nxb Nông nghiệp Nguyễn Huy Hoàng (1992), Nghiên cứu đánh giá khả chịu hạn mẫu đậu tương nhập nội miền Bắc Việt Nam, luận án Phó tiến sĩ, Hà Nội Nguyễn Huy Hoàng, Trần Đình Long (1992), Đánh giá khả chịu hạn, chịu nóng tập đoàn giống đậu tương nhập nội, Nxb Nông nghiệp, Công nghiệp thực phẩm Đặng Diễm Hồng cộng (1996), Bản chất hoạt tính quy hệ II (PSII) tế bào Chlorella tối nhiệt độ cao, Tạp chí Sinh häc, tËp 18, sè 2, trang 21-28 NguyÔn Nh­ Khanh, M· Ngäc C¶m (1997), “Hnh quang diƯp lơc số giống cà chua điều kiện mùa hè Hà Nội, Tạp chí Di truyền học ứng dụng, số Đỗ Tất Lợi (1997), Những thuốc vị thuốc Việt Nam, Nxb Khoa học kỹ thuật Nguyễn Văn Mã, Phan Hồng Quân (2000), “Nghiªn cøu mét sè chØ tiªu sinh lý, sinh hãa đậu tương điều kiện gây hạn, Tạp chÝ Sinh häc, tËp 22, sè 1, trang 47-52 Đinh Thị Phòng, Đặng Diễm Hồng, Lê Trần Bình, Lê Thị Muội (2004), Đánh giá nhanh tính chịu hạn phương pháp đo huỳnh quang diệp lục lúa, Tạp chí Khoa học Công nghệ, tập 42, số 1, trang 62-67 Phạm Đồng Quảng (chủ biên), 575 giống trồng nông nghiệp mới, Nxb Nông nghiệp Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh 10 Nguyễn Hồng Thắm, Nguyễn Văn Mã (1998), Khả chịu hạn số giống đậu tương triển vọng, Thông báo khoa học Trường Đại học sư phạm Hà Néi 2, Sè 1, trang 187-196 11 Ngun Qc Th«ng, Lê Thị Lan Oanh, Nguyễn Văn Thiết, Vũ Văn Vụ, Trần Dụ Chi (2000), Nghiên cứu tác động khô hạn lên nhãn xác định huỳnh quang diệp lơc”, T¹p chÝ Sinh häc, tËp 22, sè 3, trang 5963 12 Vâ Minh Thø, Ngun Nh­ Khanh (1998), “¶nh hưởng NaCl, KClO3 đến hàm lượng huỳnh quang diƯp lơc cđa gièng lóa TH85”, T¹p chÝ Sinh häc, tËp 10, sè 4, trang 52-55 Kho¸ luËn tèt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh Lời cảm ơn Để hoàn thành khoá luận tốt nghiệp em nhận hướng dẫn, bảo tận tình PGS TS Nguyễn Văn Mã, thầy cô phòng quản lý khoa học, thầy cô bạn sinh viên khoa Sinh - KTNN Trường đại học sư phạm Với lòng thành kính sâu sắc nhất, em xin chân thành cảm ơn giúp đỡ quý báu, bảo tận tình thầy Nguyễn Văn Mã, thầy cô bạn sinh viên Em xin chân thành cảm ơn! Hà Nội, ngày 29 tháng năm 2008 Sinh viên thực Hà Thị Khuyên Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh Lời cam kết Để đảm bảo tính xác trung thực đề tài xin cam kết: * Đề tài không chép từ đề tài có sẵn * Đề tài không trùng với đề tài khác * Kết thu đề tài nghiên cứu thực tiễn đảm bảo tính xác trung thực Nếu sai xin hoàn toàn chịu trách nhiệm Tác giả Hà Thị Khuyên Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh Mục lục Trang Mở đầu Lý chọn đề tài Mục đích nghiên cứu 3 ý nghĩa lý luận ý nghĩa thực tiễn Chương Tổng quan tài liệu 1.1 ảnh hưởng thiếu nước thực vật nói chung đậu tương nói riêng 1.1.1 ảnh hưởng thiếu nước thực vËt nãi chung 1.1.2 ¶nh h­ëng cđa sù thiÕu nước đậu tương 1.2 Diệp lục hnh quang diƯp lơc 1.2.1 DiƯp lơc 1.2.2 Huỳnh quang diệp lục 1.3 Tình hình nghiên cứu vỊ diƯp lơc vµ hnh quang diƯp lơc ë thực vật nói chung đậu tương nói riêng Chương Đối tượng phương pháp nghiên cứu 2.1 Đối tượng nghiên cứu 10 2.2 Phương pháp nghiên cứu 11 2.2.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm 11 2.2.2 Phương pháp xác định tiêu nghiên cứu 11 2.2.3 Xử lý kết nghiên cứu 12 Khoá luận tốt nghiệp Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh Chương Kết thảo luận 3.1 Động thái hàm lượng diệp lục đậu tương 14 trình gây hạn 3.1.1 Thời kì hoa 14 3.1.2 Thời kì non 16 3.2 Động thái huỳnh quang diệp lục đậu tương 18 trình gây hạn 3.2.1 Thời kì hoa 18 3.2.1.1 Sự biến ®ỉi hnh quang ỉn ®Þnh 18 3.2.1.2 Sù biÕn ®ỉi huỳnh quang cực đại 20 3.2.1.3 Sự biến đổi hiệu suất huỳnh quang biến đổi 23 3.2.2 Thời kì non 25 3.2.2.1 Sự biến đổi huỳnh quang ổn định 25 3.2.2.2 Sự biến đổi huỳnh quang cực đại 26 3.2.2.3 Sù biÕn ®ỉi hiƯu st hnh quang biÕn ®ỉi 27 Kết luận khuyến nghị 4.1 Kết luận 29 4.2 Khuyến nghị 29 Tài liệu tham khảo 30 Khoá luận tốt nghiệp Thời kỳ Giống DT84 ngày đo ĐC Gièng DT96 % TN §C so §C % so §C TN 21.23 ± 0.52 19.20 ± 0.60 - 17.70 ± 0.46 17.63 ± 0.49 - 20.40 22.60 ± 0.31 20.67 ± 0.46 91.59* 19.50 ± 0.92 18.80 ± 0.23 - 20.77 24.37 ± 0.26 24.47 ± 0.20 - 20.77 ± 0.32 19.33 ± 0.66 - 24.00 26.23 ± 0.47 25.20 ± 1.04 - 22.90 ± 0.06 20.67 ± 0.43 90.25** 24.50 21.60 ± 0.47 21.43 ± 0.47 - 19.50 ± 0.64 20.13 ± 0.32 - 21.27 22.60 ± 0.57 22.63 ± 0.64 - 21.07 ± 0.26 19.23 ± 0.15 - 20.40 24.10 ± 0.61 25.30 ± 0.06 - 21.13 ± 1.10 18.87 ± 0.58 - 21.80 24.20 ± 0.40 26.20 ± 0.35 108.26* 21.40 ± 0.17 18.20 ± 0.06 85.05*** 23.43 Ra hoa Quả non Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh Bảng 3.1: Động thái hàm lượng diệp lục đậu tương trình gây hạn thờ - : ý nghĩa mặt thống kê *: møc ý nghÜa 0,05 **: møc ý nghÜa 0,01 ***: mức ý nghĩa 0,001 Bảng 3.2: Động thái huỳnh quang ổn định (F0) đậu tương trình Thời kỳ Ra hoa Quả non Giống DT84 Ngày đo §C Gièng DT96 % so §C TN §C % so §C TN 335.00 ± 12.50 346.33 ± 7.54 - 343.33 ± 5.70 312.67 ± 5.78 91.07* 344.67 ± 7.97 356.67 ± 4.26 - 330.33 ± 3.28 350.33 ± 3.76 106.05* 336.67 ± 4.41 357.67 ± 7.54 - 325.00 ± 8.89 402.00 ± 6.51 123.69* 325.33 ± 3.28 421.67 ± 5.61 129.61*** 317.67 ± 3.84 423.33 ± 2.33 133.26* 359.33 ± 6.36 362.33 ± 4.33 - 288.67 ± 7.69 303.67 ± 4.41 329.00 ± 7.51 347.00 ± 5.51 - 300.67 ± 3.84 354.33 ± 1.45 117.85* 305.33 ± 3.71 273.67 ± 8.41 279.00 ± 4.93 382.67 3.38 137.16* 89.63* - Bảng thái huỳnh quang cựcHà đại Thị (Fm)Khuyên đậu trình g Khoá3.3: luậnĐộng tốt nghiệp K30tương A - Sinh Giống DT84 Thời kỳ Ngày đo ĐC Giống DT96 % TN ĐC % TN so ĐC Ra hoa Quả non so §C 1653.3 ± 17.9 1710.7 ± 17.1 - 1652.7 ± 17.9 1732.0 ± 7.0 104.8* 1683.3 ± 13.5 1774.3 ± 14.7 105.4* 1702.0 ± 45.8 1792.0 ± 13.3 - 1812.7 ± 16.4 1800.7 ± 21.5 - 1742.3 ± 15.3 1843.0 ± 17.6 105.8* 1813.3 ± 7.0 1833.0 ± 5.8 - 1678.0 ± 12.7 1654.3 ± 10.3 - 1744.3 ± 17.2 1712.0 ± 6.8 - 1734.0 ± 13.3 1688.0 ± 8.4 97.4* 1792.0 ± 38.0 1746.7 ± 14.0 - 1721.3 ± 7.8 1678.7 ± 13.9 - 1711.0 ± 9.0 1654.3 ± 46.7 - 1682.7 ± 47.1 1532.0 ± 28.2 91.1* 276.33 5.17 286.00 ± 13.58 ± - : kh«ng cã ý nghÜa mặt thống kê *: mức ý nghĩa 0,05 **: møc ý nghÜa 0,01 ***: møc ý nghÜa 0,001 - 276.33 ± 8.29 442.33 ± 11.33 160.07* Kho¸ luËn tèt nghiệp 1699.7 15.6 Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh ± 1758.3 - 26.8 1649.3 ± 16.7 1556.7 ± 12.4 94.4* B¶ng 3.4 : HiƯu st hnh quang biến đổi (Fvm) đậu tương trình Giống DT84 Thời kỳ Ngày đo ĐC Giống DT96 % TN §C % TN so §C Ra hoa 797.49 ± 5.47 797.42 ± 6.43 - : kh«ng cã ý nghĩa mặt thống kê *: mức ý nghĩa 0,05 **: møc ý nghÜa 0,01 ***: møc ý nghÜa 0,001 - so §C 792.28 ± 1.62 819.49 ± 2.85 103.43*** Khoá luận tốt nghiệp Quả non Hà Thị Khuyên K30 A - Sinh 795.23 ± 4.78 798.97 ± 2.63 - 805.59 ± 6.30 804.51 ± 0.65 814.25 ± 2.51 801.33 ± 4.45 - 813.50 ± 4.08 781.90 ± 1.44 96.12** 820.59 ± 1.70 769.97 ± 2.36 93.83*** 810.66 ± 3.02 744.08 ± 2.64 91.79*** 793.91 ± 5.34 788.33 ± 3.35 - 833.51 ± 4.59 820.07 ± 3.51 816.16 ± 6.94 801.34 ± 2.56 - 825.32 ± 2.30 788.89 ± 1.89 95.59*** 821.53 ± 2.61 834.58 ± 1.89 101.59* 833.85 ± 6.69 750.01 ± 6.06 89.95*** 837.34 ± 4.39 837.49 ± 5.38 - 832.53 ± 3.38 715.84 ± 7.10 85.98*** - : kh«ng cã ý nghĩa mặt thống kê *: mức ý nghĩa 0,05 **: møc ý nghÜa 0,01 ***: møc ý nghÜa 0,001 - - ... chịu hạn giống đậu tương thông qua biến đổi hàm lượng diệp lục, huỳnh quang diệp lục vấn đề chưa nghiên cứu Vì vậy, tiến hành nghiên cứu: Động thái hàm lượng diệp lục huỳnh quang diệp lục đậu tương. .. lượng diệp lục đậu tương trình gây hạn 3.1.1 Thời kỳ hoa Kết đo hàm lượng diệp lục đậu tương trình gây hạn thời kỳ hoa thể bảng 3.1 hình 3.1 Hình 3.1: Động thái hàm lượng diệp lục đậu tương trình. .. động thái hàm lượng diệp lục huỳnh quang diệp lục đậu tương trình gây hạn rút số kết luận sau: - Về động thái hàm lượng diệp lục Khi cung cấp nước đầy đủ, hàm lượng diệp lục giống đậu tương thường