1 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI PHẠM THỊ THANH HUYỀN PHẢN ỨNG CỦA CÂY VỪNG ĐỐI VỚI ĐIỀU KIỆN THIẾU NƯỚC Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm Mã số: 60 42 01 14 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS Nguyễn Văn Mã HÀ NỘI, 2012 LỜI CẢM ƠN Để hồn thành khóa luận này, em xin bày tỏ lòng biết ơn, kính trọng sâu sắc tới thầy giáo PGS.TS Nguyễn Văn Mã tận tình hướng dẫn giúp đỡ em suốt thời gian thực đề tài Em xin gửi lời cảm ơn chân thành tới khoa Sinh – KTNN Trung tâm Hỗ trợ nghiên cứu khoa học chuyển giao công nghệ - Trường ĐHSP Hà Nội giúp đỡ tạo điều kiện để em thực tốt đề tài Hà Nội, tháng năm 2012 Học viên Phạm Thị Thanh Huyền LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan số liệu kết nghiên cứu luận văn trung thực không trùng lặp với đề tài khác Học viên Phạm Thị Thanh Huyền MỤC LỤC Lờ i Lờ i M Ở 1 Lí 2 M 3 Nh Đố Ý Ch ươ 14 14 16 18 11 ch ịu 11 11 1 1 Ch ươ 2 2 5 2.2.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm 25 2.2.2 Phương pháp xác định tiêu nghiên cứu 26 2.2.3 Phương pháp xử lý thống kê kết thực nghiệm 31 Chương III Kết nghiên cứu thảo luận 33 3.1 Ảnh hưởng thiếu nước đến sinh trưởng mầm hàm 33 lượng proline mầm 3.1.1.Khả nảy mầm hạt 33 3.1.2 Sinh trưởng rễ mầm, thân mầm 34 3.1.3 Khối lượng tươi khối lượng khô mầm 37 3.1.4 Hàm lượng proline mầm 39 3.2 Hoạt độ enzym phân giải chất dự trữ mầm vừng điều kiện gieo hạt dung dich đường saccarozo 41 3.2.1 Hoạt độ enzym protease 41 3.2.2 Hoạt độ enzym lipase 43 3.2.3 Hoạt độ enzym amilase 44 3.3 Ảnh hưởng thiếu nước đến vừng thời kì hoa tạo 45 3.3.1 Chiều cao 45 3.3.2 Diện tích 47 3.3.3 Hàm lượng proline rễ thời kì hoa tạo 48 3.3.4 Huỳnh quang diệp lục 51 KẾT LUẬN 55 TÀI LIỆU THAM KHẢO 56 MỞ ĐẦU Lý chọn đề tài Vừng (Sesamum indicum L.) loại thuộc chi Vừng (Sesamum), họ Vừng (Pedaliaceae) Hạt vừng chứa 40-55% dầu màu vàng, 58% nước, 20-22% protein, 5% tro (trong có 1,7 mg đồng) 1% canxi oxalat, 6,3-8,8% chất khơng có nitơ gồm: sesamin, sesamolin, sesamol, pedaliin planteose, sesamose Dầu Vừng chứa khoảng 12-16% acid đặc 75-80% acid loãng, 0,9-1,7% phần khơng xà phòng hóa; khoảng 1% lexitin Trong dầu có chất sesamin với tỷ lệ chừng 0,25-1% chất sesamol phenol, chừng 0,1% Vừng loại trồng có giá trị dinh dưỡng sử dụng nhiều đời sống hàng ngày, ngồi vừng dược liệu quý biết đến vị thuốc “trường sinh” vừng có chứa nhiều chất chống lão hóa vitamin E ; có chất mà thể cần protein, chất béo, đường, khống chất, có chất phòng chống bệnh xơ cứng động mạch axit béo khơng bão hòa, vitamin PP, vitamin B1, thứ sở cho việc kéo dài tuổi thọ Nhiệt độ thích hợp cho vừng sinh trưởng phát triển tốt từ 25- 30 C; nhu cầu nước vừng phụ thuộc vào thời kì, tổng lượng mưa thời gian sinh trưởng phát triển vừng 500600mm Tuy nhiên với vùng có nhiệt độ cao, lượng mưa thấp ảnh hưởng lớn đến sinh trưởng phát triển vừng Hiện nay, vừng trồng phổ biến nhiều nơi giới với tổng diện tích 7,7 triệu ha, suất: 3,5-4,5 tạ/ha Sản lượng vừng giới 10 năm gần đạt khoảng triệu tấn/ năm Diện tích vừng Việt Nam đạt khoảng 45 ngàn ha, suất 4,8 tạ/ha sản lượng 22 ngàn [23], [32] Được trồng chủ yếu vùng đồng Sông Hồng, đồng sông Cửu Long, Duyên hải Nam Trung bộ, Đông Nam bộ… Trên giới vừng nhà khoa học nghiên cứu theo nhiều hướng khác như: biến đổi sinh lý, hóa sinh trước sau nảy mầm, ảnh hưởng điều kiện hạn đến nảy mầm, sinh trưởng phát triển, suất vừng, tiêu hóa sinh đa dạng di truyền [58], [61], [63] Việt Nam, đất đai khí hậu thích hợp cho vừng phát triển Vừng gieo trồng khắp nơi từ Bắc vào Nam khả thích ứng rộng, trồng nhiều loại đất, đồng thời vừng loại có khả chịu hạn khá, thời kì sinh trưởng cần lượng nước mưa khoảng 500 -600mm Nhưng cơng trình hướng nghiên cứu vừng Các nghiên cứu chủ yếu tập trung chọn tạo giống vừng V6, V36, VĐ10 cho suất cao, chất lượng tốt [28], [30], hay nghiên cứu tiêu sinh hóa thực phẩm, thành phần dinh dưỡng hạt, việc khai thác sử dụng chế phẩm từ vừng song ưu điểm vừng khả chịu hạn, biến đổi sinh lý, hóa sinh điều kiện hạn lại chưa nghiên cứu sâu Trong trồng ngô, lúa, đậu tương, lạc có nhiều cơng trình nghiên cứu khả chịu hạn nhóm Chính thế, việc tìm hiểu ảnh hưởng hạn trồng nói chung vừng nói riêng cần thiết để đánh giá giống trồng, chọn lọc giống vừng, có khả chịu hạn, cho suất cao, phẩm chất tốt, giúp cho người sản xuất gieo giống vừng vùng đất phù hợp Xuất phát từ lí nêu tiến hành nghiên cứu đề tài: “Phản ứng vừng điều kiện thiếu nước” Mục đích nghiên cứu Nghiên cứu phản ứng vừng điều kiện thiếu nước giai đoạn nảy mầm, hoa, tạo Nhiệm vụ nghiên cứu - Xác định khả nảy mầm, sinh trưởng mầm điều kiện gieo hạt dung dịch đường saccarozo - Xác định hàm lượng prolin, hoạt độ enzym protease, lipase amylase mầm vừng điều kiện thiếu nước - Xác định tiêu sinh trưởng thời kì hoa tạo điều kiện đủ nước thiếu nước - Xác định hàm lượng prolin rễ, huỳnh quang diệp lục thời kì hoa tạo điều kiện đủ nước thiếu nước Đối tượng phạm vi nghiên cứu 4.1 Đối tượng nghiên cứu Tiến hành nghiên cứu giống vừng: vừng vàng vừng đen Sơn La, trồng phổ biến khu vực Xuân Hòa - Phúc Yên - Vĩnh Phúc Các giống vừng cung cấp từ Trung tâm tài Nguyên Thực Vật, Viện KHKTNN Việt Nam 4.2 Phạm vi nghiên cứu Tiến hành xác định tiêu nghiên cứu đối tượng vừng giai đoạn nảy mầm điều kiện phòng thí nghiệm giai đoạn hoa, tạo vườn thí nghiệm ảnh hưởng điều kiện thiếu nước Ý nghĩa lí luận thực tiễn Các kết nghiên cứu đề tài dẫn liệu khoa học phản ứng sinh lý, sinh hóa liên quan đến khả chịu hạn vừng Qua kết nghiên cứu giúp chọn lọc giống chịu hạn tốt, chọn nơi trồng vừng phù hợp giống Chương I Tổng quan tài liệu 1.1 Giới thiệu khái quát vừng 1.1.1 Nguồn gốc phân bố Cây vừng (Sesamum indicum L.), thuộc chi Sesamum, họ Pedaliaceae Tubiflorae, lớp Mộc lan Magnoliopsida, ngành Mộc lan Magnoliophyta Cây vừng có nguồn gốc có từ Châu Phi Vừng loại có dầu trồng lâu đời (khoảng 2000 năm trước cơng ngun) Sau đưa vào vùng tiểu Á (Babylon) di phía tây - vào châu Âu phía nam vào châu Á phân bố đến Ấn Độ số nước nam Á Trung Quốc, Ấn Độ xem trung tâm phân bố vừng Cho đến vừng trồng phổ biến nhiều nơi giới, tập chung chủ yếu Châu Á Châu Phi Hiện giới gieo trồng khoảng 300 giống vừng, sản lượng vừng hàng năm vào khoảng 2,2 triệu với suất tương ứng 3,5 ta/ha [5] Theo tài liệu cơng bố tạp chí “Dầu thực vật giới” có khoảng 30 nước giới trồng vừng với quy mô tối thiểu 10000ha dành lượng định để xuất Điển hình nước: Ấn Độ, Trung Quốc, Miến Điện Ở nước này, việc cung cấp sản phẩm cho tiêu dùng vừng có giá trị xuất lớn, chiếm khoảng 68% tổng sản lượng vừng giới [57], [58] Ở Việt Nam, vừng trồng có từ lâu đời, thích nghi rộng nên trồng khắp vùng sinh thái nước tập trung chủ yếu tỉnh miền Nam Bắc Trung Bộ 1.1.2 Đặc điểm sinh học vừng Đặc điểm rễ Thuộc loại rễ cọc, rễ ăn sâu Đồng thời hệ rễ bên vừng phát triển bề ngang Rễ vừng phân bố chủ yếu lớp đất từ – 25 cm Đối với vùng đất cát, vùng khơ hạn, rễ ăn sâu từ 1m đến 1,2 m để tìm nguồn nước ngầm Trên đất cát, rễ mọc tốt đất sét không chịu ngập thời gian ngắn [27] Đặc điểm thân Thân vừng thuộc thân thảo, thân thường có hình cạnh với tiết diện vng rãnh dọc Tuy nhiên, có dạng thân rỗng hình chữ nhật Thân tròn, thân có nhiều lóng lóng Đặc tính để phân biệt giống Màu sắc thân thay đổi từ màu xanh nhạt đến màu tím, phổ biến màu xanh đậm Thân cao từ 60-120 cm Trong điều kiện hạn, thân thấp hơn, có giống đạt đến 3m.[27] , [32] Số lượng cành phụ thuộc chủ yếu vào giống, thường có khoảng – cành Cành mọc từ nách gần gốc Đặc điểm lá: Lá vừng biến đổi dạng kích thước giống Lá thường rộng có thùy, mép (rìa) hình cưa hướng ngồi thường ngun hình móc, đơi cưa hẹp Lá mọc đối hay luân phiên tùy giống, cách xếp ảnh hưởng đến số hoa mang nách suất hạt Lá mọc đối tạo diều kiện có nhiều hoa Kích thước thay đổi từ -17,5 cm chiều dài 1-1,5 cm chiều rộng Lá có màu xanh đậm, xanh nhạt tùy thuộc vào giống Mặt có lơng tơ bao phủ [27], [32] Đặc điểm cành Xuất phát từ thân chính, cành mọc cách hay mọc đối nhau, cành mang hoa trái, cành có cành cấp hai Sự phân cành thân yếu tố để phân biệt giống vừng , thường màu cành thân giống thân [26], [32] chế độ nước Nhu cầu nước thời kì cao Do bị hạn giai đoạn ảnh hưởng tới sinh trưởng mà ảnh hưởng đến q trình thụ phấn, thụ tinh hình thành Sự gia tăng hàm lượng prolin qua ngày điều kiện thiếu nước (gây hạn nhân tạo) thời kì hoa làm tăng áp lực thẩm thấu tế bào, có ý nghĩa lớn việc trì khả hút nước cây, giúp vượt qua stress nước giảm thiểu tác hại đến việc hình thành suất Điều chứng tỏ vừng có phản ứng thích nghi biến động bất lợi môi trường 3.3.3.2 Hàm lượng prolin rễ thời kì tạo Tiến hành xác định hàm lượng prolin vào ngày thứ 2, 3, sau gây hạn Kết nghiên cứu trình bày bảng 13 Bảng 13: Hàm lượng prolin rễ tạo ( mol / mg ) G N N N i g g g ố Đ T Đ T Đ T C N C N C N V n0, 0, 0, 0, 0, 1, 28 35 42 85 67 03 V 0, 0, 0, 0, 0, 32 53 46 91 71 07 0.8 1.2 0.7 0.6 0.5 0.8 vừng vàng 0.4 vừng đen 0.3 0.2 0.4 0.1 0.2 vừng vàng 0.6 vừng đen hình18 : hàm lượng prolin điều kiện đủ nước thời kì tạo hình 19: hàm lượng prolin điều kiện thiếu nước thời kì tạo Trong thời kì tạo quả, hàm lượng prolin hai giống khác Vào ngày thứ sau gây hạn, gia tăng prolin vừng lơ thí nghiệm so với lơ đối chứng không nhiều Vào ngày thứ 3: hàm lượng prolin hai giống vừng vàng vừng đen lơ đối chứng thí nghiệm tăng so với ngày thứ Kết đo vào ngày thứ cho thấy: hàm lượng prolin giống vừng vàng tăng cao hẳn so với prolin rễ vừng đen Hàm lượng prolin vừng vàng điều kiện thiếu nước 1,07 mol / mg 1,03 mol / mg vừng đen Thời kì non cần nhiều nước để quang hợp, tích lũy chất hữu cho hạt Do vậy, có mặt prolin giai đoạn có ý nghĩa quan trọng trao đổi chất Sự biến đổi hàm lượng prolin thời kì non tỉ lệ thuận với trình gây hạn Sự tăng cường prolin tiêu quan trọng phản ánh khả chống chịu gặp hạn Qua hai thời kì hoa tạo nhận thấy: thời kì hoa hàm lượng prolin vừng đen cao so với vừng vàng lơ thí nghiệm đối chứng Còn thời kì tạo hàm lượng prolin vừng vàng lơ thí nghiệm cao so với vừng đen 3.3.4 Huỳnh quang diệp lục Tiến hành đo vào thời điểm sau gây hạn Lá lấy thứ từ đỉnh sinh trưởng (lá chét thứ tận cuống chính), trưởng thành thực đầy đủ chức quang hợp sinh tổng hợp chuyển hóa chất cho Bảng 13: Huỳnh quang diệp lục thời điểm hoa Gi ốn g v V n g V n g F F F % %m v % Đ T C N s o 38 5, 4, 47 2, 32 36 7, 8, 49 46 2, Đ T C N s o 1 , 1 9 , Đ T C N s o 0, 0, 7 , 0, 0, 7 Kết bảng 13 cho thấy , tác động hạn F0 tăng so với điều kiện đủ nước hai giống vừng Giá trị F0 tăng khác hai giống nằm khoảng từ 12,30 - 12,51% so với điều kiện thường Kết phản ánh lượng quang hợp Sự gia tăng F0 khác phần phản ánh khả chịu hạn giống vừng khác Khi gặp hạn Fm Fvm giảm xuống giống vừng Fm giảm xuống 92,69% 90,98% Sự giảm Fvm xảy đồng thời hai trình: Tăng huỳnh quang ổn định (F0) giảm huỳnh quang cực đại(Fm) Trong điều kiện đủ nước Fvm không sai khác hai giống vừng Khi thiếu nước, Fvm giảm khác hai giống Vừng vàng Fvm 93,59% so đối chứng, vừng đen Fvm 90% so với đối chứng Sự biến đổi nhiều Fvm đồng nghĩa với hoạt tính PSII nhiều hơn, dẫn đến giảm hiệu sử dụng lượng quang hợp Bảng 14: Huỳnh quang diệp lục thời điểm tạo qủa Gi ốn g v V ng V ng % Đ T C Ns o 34 39 11 6, 0, 2, 23 74 31 33 10 2, 7, 7, 56 12 85 F F %m %v Đ T s C No Đ T C Ns o 1 2, 7 1 2, 11 0, 0, 0, 0, 93 ,2 96 ,0 Qua kết bảng 14 cho thấy , tác động hạn F0 tăng so với điều kiện đủ nước hai giống vừng Giá trị F0 tăng khác hai giống nằm khoảng từ 7,85 - 12,74% so với điều kiện thường Giống vừng vàng hàm lượng F0 cao hẳn so với vừng đen Kết phản ánh lượng quang hợp Sự gia tăng F0 khác phần phản ánh khả chịu hạn giống vừng khác Khi gặp hạn Fm Fvm giảm xuống giống vừng Fm giảm 96,05% 93,24% Sự giảm Fvm xảy đồng thời hai trình: Tăng huỳnh quang ổn định (F0) giảm huỳnh quang cực đại(Fm) Nhiều nghiên cứu cho thấy: ảnh hưởng hạn, thiếu nước mô thực vật phát triển dẫn đến tín hiệu ức chế q trình quang hợp Cụ thể: Khi gặp hạn, thực vật phản ứng lại với điều kiện thiếu nước cách đóng nhanh khí khổng để giảm nước thoát nước Cùng với q trình khuếch tán CO2 vào bị hạn chế, làm giảm tiếp nhận CO2 Đây lí làm giảm sút hiệu sử dụng ánh sáng PSII, dẫn đến giảm hiệu suất quang hợp Dưới ảnh hưởng hạn biến động huỳnh quang diệp lục hai giống vừng thời kì hoa tạo có khác Đối với vừng vàng tăng F0, giảm Fm Fvm hai thời kì hoa tạo biến động Còn vừng đen thời kì tạo tăng F0 thấp so với thời kì hoa, giảm Fm Fvm lại lớn KẾT LUẬN Từ kết nghiên cứu số phản ứng sinh lý, hoá sinh giống vừng: vừng vàng vừng đen Sơn La điều kiện thiếu nước, rút số kết luận sau: Sự thiếu nước làm giảm sút nhiều khả nảy mầm, sinh trưởng mầm Ảnh hưởng thiếu nước đến sinh trưởng thân mầm lớn rễ mầm Mức độ ảnh hưởng nhiều thấy giống vừng đen Sơn La Trong điều kiện thiếu nước hàm lượng prolin tăng lên rõ rệt Hàm lượng prolin rễ hai thời kì hoa, tạo tăng nhiều so với prolin mầm Sự tăng hàm lượng prolin vừng vàng cao so với vừng đen giai đoạn nảy mầm thời kì hoa Còn thời kì tạo hàm lượng prolin vừng đen cao so với vừng vàng Khi thiếu nước enzim protease lipase tăng so với điều kiện đủ nước, hàm lượng amilase lơ thí nghiệm thấp so với lô đối chứng Hoạt độ enzim protease, lipsase vừng vàng điều kiện thiếu nước tăng cao so với vừng đen Trong thời kì hoa tạo quả, tiến hành gây hạn: chiều cao diện tích giảm Vừng vàng giảm diện tích nhiều so với vừng đen hai thời kì Còn chiều cao vừng đen giảm nhiều so với vừng vàng Khi gặp hạn số huỳnh quang diệp lục có biến đổi: F0 tăng, Fm Fvm giảm hai giống vừng Ở thời kì hoa Fvm vừng đen giảm nhiều so với vừng vàng Còn thời kì tạo Fvm vừng vàng giảm nhiều so với vừng đen Dưới tác động hạn ảnh hưởng đến ba thời kì: nảy mầm, hoa, tạo vừng Trong ảnh hưởng đến nảy mầm, sinh trưởng thân mầm, rễ mầm lớn TÀI LIỆU THAM KHẢO TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT Phạm Thị Trân Châu, Nguyễn Thị Hiền, Phùng Gia Tường (1998), Thực hành hóa sinh học, Nxb Gíao dục, Hà Nội Phạm Thị Trân Châu, Trần Thị Áng (2007), Hóa sinh học, Nxb Gíáo dục Vũ Văn Chuyên (2004) , “Vừng đen chữa bệnh”, Tạp chí thuốc quí số 21, tr.10 Nguyễn Văn Đính La Việt Hồng: "Nghiên cứu huỳnh quang diệp lục suất giống khoai tây Diamant điều kiện đủ nước gây hạn", Tạp chí Khoa học, Trường ĐHSP Hà Nội 2, số 11/2010, tr.135-141 FAO (2005) FAOstat Databases http://www.faostat.fao.org/ Nguyễn Huy Hoàng (1992) Nghiên cứu đánh giá khả chịu hạn số giống đậu tương nhập nội miền Bắc Việt Nam, Luận án Phó Tiến sĩ, Hà Nội Phạm Thị Ánh Hồng (2003) Kỹ thuật sinh hóa, Nxb Đại học Quốc Gia thành phố Hồ Chí Minh Điêu Thị Mai Hoa, Trần Thị Thanh Huyền (2007), Sự biến đổi hàm lượng amino acid proline rễ đậu xanh tác động stress muối NaCl, Báo cáo khoa học hội nghị nghiên cứu khoa học sống, Nxb Khoa học Kỹ thuật, tr 482-485 Điêu Thị Mai Hoa, Nguyễn Thị Thu Hương: "Xác định khả chịu hạn số giống đậu xanh phương pháp gieo hạt dung dịch sacarozo", Thông báo Khoa học, Trường ĐHSP Hà Nội 2, số 2/2005, tr.121-126 10 Trần Thị Thanh Huyền, Nguyễn Như Khanh, Nguyễn Thị Lan Phương, Hoàng Thị Thu Hương (2008), "Comparison of amino acid composition, nutritional value of sesame seed proteins in some local and imported sesame culivars in Vietnam", Journal of scinece of HNUE, 53(5), pp 122-127 11 Trần Thị Thanh Huyền, Lê Thị Thủy, Nguyễn Như Khanh (2010), "Sự biến động hàm lượng prolin liên quan đến khả chịu hạn giai đoạn non 20 giống vừng (Sesamum indicum L.) điều kiện hạn nhân tạo", tạp chí khoa học trường ĐHSP Hà Nội, 55(3), tr 137 - 142 12 Trần Thị Thanh Huyền, Nguyễn Như Khanh (2011), "Nghiên cứu số tiêu trao đổi nước liên quan đến tính chịu hạn 20 giống vừng (Sesamum indicum L.) ", tạp chí khoa học tự nhiên công nghệ ĐHQG Hà Nội 13 Nguyễn Như Khanh Mã Ngọc Cảm (1997), “ Huỳnh quang diệp lục số giống cà chua điều kiện mùa hè Hà Nội”, Tạp chí Di truyền Ứng dụng, 1, tr 29-32 14 Nguyễn Như Khanh, Ngô Văn Bảo (1995), “So sánh số tiêu sinh lý liên quan đến tính chịu nóng hạn giống đậu tương ( Glycina Max(L) Merrill), Tạp chí sinh học, 17(4), tr 39-42 15 Nguyễn Tấn Lê Trường Đại học Sư phạm, Đại học Đà Nẵng “Ảnh hưởng việc xử lý nước dừa đến đời sống vừng (Sesamum indicum L.) vụ hè điều kiện thí nghiệm Đà Nẵng” Đề tài NCKH cấp bộ- Đại Học Đà Nẵng, 2005 16 Nguyễn Tấn Lê (2010) “Tác dụng việc sử lý muối canxi clorua làm tăng tính chịu nóng vừng trồng vụ hè Đà Nẵng” Tạp chí kinh tế sinh thái, 36 17 Trần Thị Phương Liên (1999), Nghiên cứu đặc tính hóa sinh sinh học phân tử số giống đậu tương có khả chịu nóng, chịu hạn Việt Nam, Luận án tiến sĩ Sinh học, Viện Công nghệ Sinh học, Hà Nội 18 Đặng Thị Lý, Từ Giấy, Từ Ngữ, Lê Thị Thái (1997), “ Sử dụng bột vừng chế biến làm thức ăn cho trẻ em 12-36 tháng tuổi”, Tạp chí y học dự phòng, 7(4), tr.78-80 19.Nguyễn Văn Mã, Nguyễn Minh Điệu (2006), “Sử dụng huỳnh quang diệp lục nghiên cứu khả chịu hạn số giống lạc”, Tạp chí Khoa học Công nghệ, 44(6), tr 61-66 20 Nguyễn Văn Mã, Phan Hồng Quân: "Nghiên cứu số tiêu sinh lý, sinh hóa đậu tương điều kiện gây hạn", Tạp chí Sinh học,T22(4), tr.47,2002 21 Chu Huy Mẫn, Đào Hữu Hồ ( 2001), Thống kê sinh học, Nxb Khoa học Kỹ thuật Hà Nội 22 Nguyễn Văn Mùi (2001), Thực hành hóa sinh, NXB Đại học Quốc gia, Hà Nội 23 Phạm Văn Nguyên (1981), Những dầu béo Việt Nam, Nxb Khoa học Kỹ Thuật, Hà Nội 24 Đinh Thị Phòng(2001), Nghiên cứu khả chịu hạn chọn dòng chịu hạn lúa công nghệ tế bào thực vật, Luận án Tiến sĩ Sinh học, Viện Công nghệ Sinh học, Hà Nội 25 Hoàng Tấn Minh, Vũ Quang Sáng, Nguyễn Kim Thanh (2003), Giáo trình sinh lý thực vật, Nxb Đại học sư phạm, Hà Nội 26 Phạm Văn Thiều (2005), Cây vừng - kỹ thuật trồng, suất hiệu kinh tế, Nxb Nông Nghiệp, Hà Nội 27 Tạ Quốc Tuấn, Trần Văn Lợi (2006), Cây mè, kĩ thuật trồng thâm canh, Nxb Nơng nghiệp, TP Hồ Chí Minh 28 Lê Khả Tường, Vũ Ngọc Thắng, Vũ Đình Chính (2004), "Kết nghiên cứu chọn lọc giống vừng VĐ10", Tạp chí Nơng nghiệp Phát triển nông thôn số 5, tr 618, 621 - 622 29 Nguyễn Thị Ty, Tống Quỳnh Mai, Nguyễn Bích Nhi, Phan Văn Chi (2003), "Thành phần axit amin giá trị dinh dưỡng protein hạt số giống vừng địa phương ngoại nhập Việt Nam", Tạp chí Sinh học , số 9, tr.71-76 30 Viện KHKTNN Việt Nam, Viện nghiên cứu dầu thực vật, Viện Nơng hóa thổ nhưỡng, Sở nông nghiệp phát triển nông thôn Nghệ An, Kết nghiên cứu giống vừng V6, tr.287-288 31 Lê Quang Vượng, Hoàng Văn Sơn, Phan Xuân Thiệu (2005), "Một số số hóa sinh thực phẩm ba giống vừng trồng vùng đất cát ven biển tỉnh Nghệ An", Tạp chí Sinh học, 27(3), tr.46 - 49 32 Nguyễn Vy (2003), Cây Vừng, Nxb Nghệ An TÀI LIỆU TIẾNG ANH 33 Alobo A.P.(2001), "Effect of seame seed flour on Millet Biscuit Characteristics", Plant for Food Human Nutrition, 56, pp 195 - 200 34 Ashri A (1998), "Sesame Breeding", Plant Breed Review, 16,pp 179-228 35 Ashri A., Roebbelen G., Downey R.K., Ashri A (1989), "Oil crop of the world" Mc Graw Hill, New York, pp 375-387 " 36 Arslan C., Uzun B., U lger S.(2007), "Determination of oil content and fatty acid composition of sesame mutants suited for intensive management ' conditioons"), Journal of the American Oil Chemists Society 84,pp.917-920 37 Bahkali AH., Hussain MA., Basahy AY (1998), "Protein and oil composition of sesame seeds (Sesamum indicum L.) grown in the Gizan area of Saudi Arabia", International Journal of Food Sciences Nutrition, 49, pp 409-414 38 Bates L.S., Waldren R.P., Teare I.D.(1973), "Rapid determination of free proline for water strees studies", Plant and Soli, 39,pp.205-207 39 Beatrice A were., Augustino O Onkware., Samuel Gudu., Margareta Welander, Anders S Carlsson (2006), "Seed oil content and fatty acid composition in East African sesame (Sesamum indicum L.) accessions evaluated over years", Field Crops Research, 97, pp 254-260 40 Bedigian T (1985), "Sesamin, sesamoline and the original of sesame biochem systematics", Econogy 13, pp 9-133 41 Chung H Chung., Yong J Yee., Doh H Kim., Hyoun K Kim., Dae S Chung (1995), “Changes of lipid, protein, RNA and fatty acid composition in developing sesame ( Sesamum indicum L) seeds”, Plant Science, 109, pp 237-243 42 Coulman K.D., Liu Z., Hum WQ., Michaelides J., Thompson L.U.(2005), "Whole sesame seed is as rich a source of mammalian lignan precursors as whole flaxseed", Nutrition and Cancer, 39,pp 66-71 43 Efeoglu B., Ekmekci Y., Cicek N (2009), "Physiological responses of three maize cultivars to drought strees an recovery", South African Journal of Botany 75,pp 34-42 44 El -Habbasha S.F., Abd El salam M.S., Kabesh M.O (2007), "Response of two sesame varieties (Sesamum indicum L.) to Partiall Replacament of Chemical Fertilizers by Bio-organic Fertilizers", Research Journal of Agriculture and Biological Sciences, 3(6),pp.563-571 45 Ercan G.A., Taskin M., Turgut K.(2004), "Analysis of genetic diversity in Turkish sesame (Sesamum indicum L.) population using RAPD markers", Genetic Resources and Crop Evolution, 51,pp 599- 607 46 Fazeli F., Ghorbanli M., Niknam V (2007), “Effect of drought on biomass, protein content, lipid peroxidation and antioxidant enzyme in two sesame cultivars”, Biologia plantarum, 51(1), pp 98-103 47 Gabriele Knipp, Bernd Honermeier (2006), “Effect of water stress on proline accumulation of genetically modifed potatoes (Solanum tuberosum L.) generating fructans”, Journal of Plant Physiology 163, pp 392-397 48 Ghulam M.A., Yasumoto S., Seki-Katsuta M (2007), "Assessment of genetic diversity in sesame (Sesamum indicum L.) detected by Amplified Fragment Length Polymorphism markers" Electronic Journal of Biotechnology, 10(1),pp 12-33 49 HansonA.D., Tully R.E (1979), "Light stimulation of proline synthesis in water-stressed barley leaves", Planta 145,pp 45-51 50 Hassanzadeh M., Asghari A., Jamaati-e-Somarin Sh Saeidi M., Zabihi-eMahmoodabad R., Hokmalipour S.(2009), "Effects of water deficit on drought tolerance Indices of Sesame (Sesamum indicum L.) genotypes in Moghan Region" Research Journal of Envitronmental Sciences 3(1),pp 116-121 51 Hassanzadeh M., Ebadi A., Panahyan-e-Kivi M., Eshghi A.G., Jamaati-eSomarin Sh., Saeidi M., Zabihi-e-Mahmoodabad R (2009), "Evaluation of drought stress on Relative Water Content and Chlorophyll Content of Sesame (Sesamum indicum L.) Genotypes at Early Flowering Stage" Research Journal of Environmental Scineces, 3(3),pp 354-350 52 Ibironke A Ajayi., Rotimi A Oderinde., David O Kajogbola., Jogbola., Joseph I Uponi (2006), "Oil content and fatty acid composition of some underutilized legumes from Nigeria", Food Chemistry, 99,pp 115-120 53 Kang M.H., Choi J.S., Ha T.Y (2003), "Chemical propertise of sesame seed cutivated in Korea and China", Food Scicene and Biotechnology, 12(6),pp 621-642 54 Kanny G., DeHauteclocque C., Moneret-Vautrin D.A (1996), “Sesame seed and sesame seed oid contain masked allergens of growing importance’ Allergy, 51, pp 952-957 55 Kato M.J., Chu a., Davin L.B., Lewis N.G.(1998), " Biosynthesis of antioxidant lignans in Sesamum indicum seeds", Phytochemistry, 47(4), pp 583-591 56 Katsuzaki H., Kawakishi S., Osawa T.(1994), "Sesaminol glucoside in sesame seeds", Phytochemistry, 35,pp.773-776 57 Kemal Unal M., Hasan Yalcin (2008), "Proximate composition of Turkish sesame seeds and characterization of their oils", Grasas y Aceites, 59, pp 2326 58 Laurentin H.E, Karlovsky P.(2006), "Genetic relationship and diveersity in a sesame (Sesamun indicum L.) germplasm coolection using amplified frament leght polymorphism (AFLP)", BMC Genetics, 7,pp.1-10 59 Lazacano-Ferrat.I., Lovat C.J.(1999), "Relationship between relative water content, nitrogen pool, and growth of Phaseolus vulgaris L.and P acutifolus A.Gray during water deficit", Corp Scicences, 39,pp 467-475 60 Lee J., Lee Y., Choe E.(2008), "Effects of sesamol, sesamin and sesamolin extrated from roasted sesame oil on the thermal oxidation of methyl linoleate", Food Science and Technology, 41,pp 1871-1875 61 Mensah J.K., Obadoni B.O., Eruotor P.G., Onome-Irieguna.F (2006), “Stimulated flooding and drought effects on germination, growth, and yield parameters of sesame ((Sesamum indicum L.)”, African Journal of Biotechnology, 5(13), pp.1249-1253 62 Morri J.B.(2002), "Food, industrial, nutraceutical, and phamaceutical uses of sesame genetic resources", ASHS Press, Alexandria, VA,pp.153-156 63 Nathakummar G., Singh K.N., Vaidyanatan P.(2000), "Raip assessment of specific leaf area and leaf nitrogen in peanut (Arachis hypogaea L.) using chlorophyll meter", Journal of Agronomy and Crop Sicence,189,pp.175-182 64 Serpil U., Yuksel K., Elif U.(2004), "Proline and ABA levels in two sunflower genotypes subjected to water stress", Bulgarian Journal of Plant Physiology,30,pp.34-47 65 Sharmila V., Ganesh K.S., Gunasekaran M.(2007), "Generation mean analysis for quantitative traits in sesame (Sesamum indicum L.) crosses", Genetica and Molecular Biology, 30,pp.80-84 66 Siddique M.R.B., Hamid A., Islam M.S.(1999), "Drought stress sffects on photosynthetic rate and leaf gas exchangge of wheat", Botanical Bulletin of Academia Sinica, 40,pp 141-145 67 Volcova A M (1984) Xác định tính chịu hạn chịu nóng tương đối mẫu giống ngũ cốc cách gieo hạt dung dịch sacaroza xử lý nhiệt, Nxb Lêningrat (Bản dịch từ tiếng Nga) 68 Wilfried Claussen.(2005), " Proline as a measure of stress in tomato plants", Plant Scinece,168,pp.241-248 69 Yoshiba V., Kiyosue T., Nakashima K., Yamaguchi-Shinoki K., Shinozaki K.(1997), "Regulation of leves of proline as an osmoltyte in plants under water stress", Plant and Cell Physiolosy, 38,pp 1095-1102 70 Zalatko S.Z., Ivan T.Y (2004), "Effects of soil drought on photosynthesis and chlorophyll fluorescence in bean plants", Bulgarian Journal of Plant Physiology, 30 (3-4),pp.3-18 ... Xuất phát từ lí nêu tiến hành nghiên cứu đề tài: Phản ứng vừng điều kiện thiếu nước Mục đích nghiên cứu Nghiên cứu phản ứng vừng điều kiện thiếu nước giai đoạn nảy mầm, hoa, tạo 3 Nhiệm vụ nghiên... thời kì hoa tạo điều kiện đủ nước thiếu nước - Xác định hàm lượng prolin rễ, huỳnh quang diệp lục thời kì hoa tạo điều kiện đủ nước thiếu nước Đối tượng phạm vi nghiên cứu 4.1 Đối tượng nghiên cứu... phản ứng) Hiệu suất lượng tử phản ứng quang hóa huỳnh quang tương ứng bằng: k f ph Q  Fo k  k  k kf k  k f ph ph d d Trong điều kiện tối ưu, tâm phản ứng hoạt động (các tâm phản Qz  k ứng