ĐẠI HỌC HUẾ TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TIỂU LUẬN MƠN: SINH HỌC PHÁT TRIỂN Đề tài: TÌM HIỂU SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI VÀ THỜI KỲ HẬU PHÔI CỦA LƯỠNG CƯ (Amphibia) Giáo viên hướng dẫn: GS –TS Ngô Đắc Chứng Học viên thực hiện: Lê Thị Ngọc Trâm Lớp: Lý luận Phương pháp K24 (2015-2017) Huế, tháng 01 năm 2016 MỤC LỤC PHẦN I: MỞ ĐẦU Trang I Lý chọn đề tài: -4 II Đối tượng phạm vi nghiên cứu: -5 III Phương pháp nghiên cứu: PHẦN II: NỘI DUNG CHƯƠNG I: ĐẠI CƯƠNG VỀ SỰ PHÁT TRIỂN CÁ THỂ SINH VẬT Khái niệm phát triển -6 1.1 Khái niệm chung phát triển 1.2 Khái niệm phát triển cá thể sinh vật -6 Sự phát triển sinh vật đa bào 2.1 Cơ chế phân tử trình phát triển 2.2 Cơ chế tế bào trình phát triển Thông tin tế bào trình phát triển -8 CHƯƠNG II: SỰ PHÁT SINH GIAO TỬ VÀ SỰ THỤ TINH Các tế bào mầm -11 1.1 Sự tạo thành tế bào mầm -11 1.2 Sự di cư tế bào mầm 11 1.3 Sự biệt hóa tế bào mầm -12 Sự phát sinh giao tử 12 2.1 Sự sinh tinh -12 2.2 Sự sinh trứng 15 Sự thụ tinh 17 CHƯƠNG III : SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI CỦA LƯỠNG CƯ Sự phân cắt -20 1.1 Kiểu phân cắt -20 1.2 Cơ chế phân cắt 22 2 Sự hình thành phơi vị 23 Sự hình thành phôi thần kinh 25 3.1 Sự hình thành ống thân kinh -26 3.2 Sự biệt hóa ống thần kinh 30 Sự phát triển giác quan 31 Sự phát sinh quan -31 CHƯƠNG IV: SỰ PHÁT TRIỂN HẬU PHÔI Sự biến thái lưỡng cư -34 1.1 Sự biến đổi hình thái 34 1.2 Sự biến đổi sinh hóa -35 Sự già chết 36 PHẦN 3: KẾT LUẬN 39 TÀI LIỆU THAM KHẢO -40 PHẦN I: MỞ ĐẦU I Lý chọn đề tài: Sự phát triển sinh vật đa bào bằt đầu từ hợp tử (zygote), phân chia nguyên phân để tạo tế bào thể Trước khoa học phát triển động vật gọi phôi sinh học (embryology), nghiên cứu kiện từ lúc trứng thụ tinh đến vật sinh Tuy nhiên, phát triển sinh vật không dừng lại mà phần lớn sinh vật khơng ngừng phát triển Vì năm gần sinh học phát triển (developmenttal biology) xem ngành khoa học nghiên cứu phát triển phôi trình phát triển khác Động vật lưỡng cư (Amphibia) lớp động vật có xương sống chuyển đời sống từ nước lên cạn Chính vậy, chúng cịn giữ nhiều đặc điểm tổ tiên Chúng đẻ trứng nước Cả q trình phát triển nịng nọc diễn nước Tới lúc trưởng thành chúng bò lên cạn Tuy nhiên, chúng thường xuyên lặn ngụp nước để kiếm mồi Như vậy, trình phát triển cá thể, lưỡng cư phải trải qua trình biến thái từ ấu trùng sống nước tới dạng trưởng thành có phổi để thở khơng khí môi trường cạn Ngay cạn, chúng khơng thể chịu khơ hạn Chúng thích nơi ẩm ướt gần nguồn nước Vì vậy, người ta gọi chúng động vật lưỡng cư Ba đại động vật lưỡng cư Anura (ếch cóc), Caudata / Urodela (kỳ nhơng), Gymnophiona / Apoda (bộ khơng chân) Số lượng lồi động vật lưỡng cư biết đến khoảng 7.000, gần 90% lồi ếch nhái Ở nước ta, có nhiều loài lưỡng cư sinh sống phổ biến Sự tồn chúng góp phần tạo nên tính đa dạng sinh học, giữ vai trò định việc trì cân hệ sinh thái, sản xuất nông nghiệp đời sống người Một vấn đề nghiên cứu đối tượng q trình phát triển phơi hậu phơi nhằm hiểu biết rõ q trình phát triển chúng, có dẫn liệu xác phục vụ cho khoa học, đời sống sản xuất người Vì vậy, tơi định chọn đề tài: “Tìm hiểu q trình phát triển phơi thời kỳ hậu phơi Lưỡng cư” giúp hiểu biết sâu sắc chế điều khiển trình phát triển lớp động vật này, đồng thời khái quát lại hệ thống phát triển động vật II Đối tượng phạm vi nghiên cứu: Đối tượng nghiên cứu: Sự phát triển lưỡng cư (Amphibia) Phạm vi nghiên cứu: tập trung nghiên cứu: - Đại cương phát triển - Sự phát triển phôi lưỡng cư - Những biến đổi thời kỳ hậu phôi lưỡng cư III Phương pháp nghiên cứu: Phương pháp nghiên cứu đề tài phương pháp tổng hợp tài liệu lấy từ nguồn thông tin sách, báo đài, internet Dựa vào phân tích, tổng hợp, so sánh, đối chiếu tài liệu để thực đề tài PHẦN II- NỘI DUNG CHƯƠNG I : ĐẠI CƯƠNG VỀ SỰ PHÁT TRIỂN CÁ THỂ SINH VẬT Khái niệm phát triển 1.1 Khái niệm chung phát triển Phát triển hiểu dãy biến đổi cấp tiến đưa việc ngày trở nên phức tạp hơn, hoàn thiện hơn, mức độ phát triển cao 1.2 Phát triển cá thể sinh vật Sự phát triển cá thể sinh vật trình bao gồm dãy biến đổi liên tiếp phức tạp cấu trúc, chức Có trật tự khơng gian mã hóa gen để từ hợp tử biến đổi thành thể hoàn chỉnh đặc trưng cho loài Mỗi giai đoạn phát triển khác cá thể diễn mơi trường khác sử dụng nguồn thức ăn khác Chẳng hạn, trình biến thái ếch từ trứng nở nòng nọc trở thành ếch trưởng thành, trải qua nhiều giai đoạn có hình dạng khác hẳn Những biến đổi hình dạng phù hợp với điều kiện môi trường chúng sinh sống Sự phát triển sinh vật đa bào Sự phát triển nhìn nhận cách rõ nét sinh vật đa bào, đặc biệt qua trình sinh sản hữu tính, nhiều lồi động vật bậc thấp số lồi thực vật cịn có thêm hình thức sinh sản vơ tính mọc chồi, phân cắt thể… Phát triển sinh vật đa bào sinh sản hữu tính trải qua giai đoạn sau: - Hình thành tế bào sinh dục thụ tinh tạo thành hợp tử: Bao gồm trình phát sinh giao tử đực cái, thụ tinh giao tử để hình thành hợp tử - Phát triển phơi: Bao gồm q trình phân cắt hợp tử tạo phôi nang, tạo phôi vị, phát sinh quan hình thành thể - Phát triển hậu phôi: Giai đoạn non sinh (hoặc nở từ trứng ra) đến lúc già chết Bao gồm hồn thiện thể (có thể xảy biến thái) để trưởng thành q trình lão hóa thể đến chết tự nhiên 2.1 Cơ sở phân tử trình phát triển Sự phát triển thể có sở phân tử hoạt động gen với trình chép ADN, phiên mã, dịch mã (sinh tổng hợp protein) phân hóa tế bào mức độ khác Sự phát triển cá thể lúc trứng thụ tinh thể chết tự nhiên Quá trình xác định hệ thống kiểu gen, có chương trình hóa đặc thù thời gian, vị trí trình tự hoạt động gen Mọi tế bào thể đa bào có gen giống Song vào thời điểm khác nhau, mô khác gen có hoạt tính chức khác Đó ngun nhân phân hóa Sự điều hịa tác động gen thực mức độ khác điều hòa trước phiên mã ( hay điều hòa mức tự nhân đôi ADN), mức phiên mã, mức dịch mã mức sau dịch mã + Điều hòa trước phiên mã (Mức tự nhân đơi ADN): điều hịa số lượng gen qui định tính trạng tế bào Ở mức này, diều hòa cách tăng lên hay giảm số lượng chép gen cần hay không cần vào thời điểm định Trong số trường hợp điều hòa thể qua số lượng phân tử ADN tăng lên ví dụ tế bào gan, tế bào thành ống tiêu hóa động vật có vú, tế bào tuyến nước bọt, tế bào ruột ống Manpigi ấu trùng hai cánh + Điều hòa phiên mã: điều hòa việc tạo số lượng mARN tạo + Điều hịa dịch mã: điều hịa lượng prơtêin tạo cách điều khiển thời gian tồn mARN, thời gian dịch mã số lượng ribơxơm tham gia dịch mã + Điều hịa sau dịch mã: điều hịa chức prơtêin sau dịch mã loại bỏ prôtêin chưa cần 2.2 Cơ sở tế bào Tế bào xem đơn vị cấu trúc đơn vị chức thể sống “ Mỗi động vật cấu thành từ tập hợp đơn vị sống mà đơn vị sống mang tất đặc trưng sống” (Rudoph Virchow, 1858) Đơn vị sống tế bào Phát triển đặc trưng thể dựa sở đơn vị sống Do đó, sở phát triển mức tế bào hoạt động phân chia biệt hóa tế bào 2.3 Thông tin tế bào trình phát triển 2.3.1 Sự gắn kết tế bào - Mối quan hệ tế bào khác nhau: Các nghiên cứu gần cho thấy cấu trúc protein loại tế bào khác khác biệt liên quan đến q trình hình thành mơ quan q trình phát triển Điều chứng minh thực nghiệm vào năm 1955 Townes Holtfreter Mô lưỡng cư phân ly thành tế bào đơn đặt dung dịch alkine, chúng tách khỏi lớp tế bào mầm sau ống thần kinh tao thành Hai hay nhiều tế bào tách theo cách khác Khi độ pH dung dịch trở lại bình thường, tế bào gắn lại với Bằng cách sử dụng phơi có tế bào biệt hóa kích thước màu sắc, họ theo dõi gắn kết tế bào Kết cho thấy tế bào ngoại bì gắn với trung bì trung bì gắn với tế bào nội bì Hình 1.1 Sự kết hợp tế bào rãnh thần kinh phôi ếch (Gilbert, 2010) (Nguồn: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10021/ ) - Cadhedrin dính tế bào: Những chứng gần cho thấy ranh giới mô khác loại tế bào lượng phân tử kết dính Phân tử kết dính tế bào chủ yếu chất cadhedrin Cadhedrin chất chứa calciun đóng vai trị thiết lập trì liên kết gian bào Nhờ tách loại tế bào hình thành nên hình dạng thể (Takeichi, 1987) Cadhedrin loại protein vận chuyển qua màng tương tác với cadhedrin khác tế bào lân cận Cadhedrin mỏ neo bên tế bào cách kết hợp với protein khác catenin Phức hợp cadhedrin-catenin tạo nên gắn kết tế bào biểu mô lại với Hơn cadhedrin catenin gắn với sợi actin khung tế bào tách tế bào biểu mô thành đơn vị học Ghi chú: Epidermis: Ngoại bì Mesoderm: Trung bì Neural plate: Tấm thần kinh Endoderm: Nội bì Hình 1.2 Sự xếp tái cấu trúc mối quan hệ không gian tập hợp tế bào phôi ếch (Gilbert, 2010) (Nguồn http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10021/) Protein cadhedrin liên quan đến số chức khác Trước hết giúp cho tế bào gắn chặt vào Thứ hai cadhedrin kết nối giúp tập hợp sợi actin khung tế bào Thứ ba cadhedrin xem tín hiệu làm thay đổi biểu gen tế bào, khởi nguồn cho biệt hóa để hình thành nên quan 2.3.2 Sự di cư tế bào Sự di cư tế bào đặc điểm chung tế bào biểu bì trung bì (Kurosaka Kashina, 2008) Các phôi bào dịch chuyển mạnh q trình phơi vị hóa dể tạ thành ba phơi; gấp lại hình thành ống thần kinh phơi động vật có xương sống; hình thành trung bì tiền thân tế bào sinh dục nguyên thủy, tế bào máu tế bào sắc tố di cư riêng lẽ Giai đoạn đầu di cư phân hóa tế bào cực phơi Sự phân hóa cực thực nhờ tín hiệu khuếch tán protein hóa hướng động hay tín hiệu từ chất ngoại bào Các tín hiệu tái tổ chức khung tế bào làm cho tế bào hai cực khác Giai đoạn thứ hai di cư lồi mép tế bào Lực học trình tượng polyme hóa vi sợi actin màng tế bào tạo nên Giai đoạn thứ ba di cư kết dính tế bào với chất ngoại bào Phân tử tạo nên kết dính protein gọi intergrin Cuối kết dính rời phần cuối cho phép tế bào di cư phía trước Các tế bào biệt hóa hình thành chức riêng, từ quan hình thành 10 quan trọng phát sinh quan trình tạo thần kinh để hình thành não tủy sống Một phần ngoại bì vùng lưng biệt hóa thành tế bào thần kinh Vùng phôi gọi thần kinh Q trình hình thành phơi thần kinh tạo ống thần kinh phôi giai đoạn gọi phôi thần kinh Ống thần kinh tạo thành não tủy sống Hình 3.7 Sự hình thành phôi thần kinh ếch (Nguồn : http://websrv1.ctu.edu.vn/coursewares/khoahoc/sinhhocdc_a2/phan2/ch1.htm ) 3.1 Sự hình thành ống thần kinh Có phương thức thành lập ống thần kinh Trong hình thành phơi thần kinh sơ cấp, tế bào bao quanh ống thần kinh điểu khiển tế bào thần kinh tăng sinh, cuộn lại thành ống rỗng Trong hình thành phơi thần kinh thứ cấp, ống thần kinh thành lập từ tế bào đặc, sau hình thành ống rỗng bên Hai phương thức thành lập phôi thần kinh khác tùy theo lớp động vật 26 3.1.1 Sự hình thành phơi thần kinh sơ cấp Trong q trình thành lập phôi thần kinh sơ cấp ếch, ngoại bào nguyên thủy chia thành ba nhóm tế bào: (1) tế bào nằm bên ống thần kinh tạo thành não tủy sống, (2) tế bào nằm bên ngồi biểu bì da, (3) tế bào mào thần kinh, tạo thành vùng ống thần kinh biểu bì, sau di cư đến nơi khác Chúng tạo tế bào thần kinh ngoại biên, thần kinh đệm, tế bào sắc tố da nhiều loại tế bào khác Khi thần kinh vừa tạo thành, hai mép chúng dày lên di chuyển phía tạo thành nếp thần kinh, trung tâm thần kinh xuất rãnh thần kinh hình chữ U, phân chia hai phía trái-phải tương lai phơi Hai nếp thần kinh bên di chuyển từ phía ngồi vào trong, cuối hợp tạo thành ống thần kinh nằm bên lớp ngoại bì Các tế bào ống thần kinh vùng ngồi phía lưng trở thành tế bào mào thần kinh Sự hình thành phơi thần kinh vùng khác thể xảy theo nhiều cách khác Mỗi vùng đầu, thân, hình thành ống thần kinh theo phương thức phản ánh mối quan hệ cảm ứng nội bì hầu, trước dây sống, dây sống với lớp ngoại bì nằm phía chúng Vùng đầu vùng thân hình thành phơi thần kinh theo phương thức sơ cấp trình chia thành giai đoạn: (1) thành lập thần kinh, (2) tạo hình thần kinh, (3) uốn 27 cong thần kinh tạo thành rãnh thần kinh, (4) đóng kín rãnh thần kinh để tạo thành ống thần kinh (1) Sự thành lập thần kinh Q trình thành lập phơi thần kinh bắt đầu trung bì lưng nằm phía (và nội bì hầu vùng cổ) phát tín hiệu làm cho tế bào ngoại bì phía kéo dài thành tế bào thần kinh hình trụ (2) Tạo hình ống thần kinh Có khoảng 50% tế bào ngoại bì trở thành tế bào thần kinh tạo chuyển động bên vùng biểu bì thần kinh Tấm thần kinh kéo dài dọc theo trục trước – sau, hẹp lại uốn cong tạo thành ống Ở Lưỡng cư kéo dài hẹp lại thần kinh hội tụ nhiều lớp tế bào thành lớp, đồng thời phân chia tế bào xảy chủ yếu theo hướng sau Thậm chí kiện xảy mô bị cô lập Nếu thần kinh bị tách ra, tế bào chúng hội tụ lại lan rộng thành mỏng không cuộn lại thành ống thần kinh Tuy nhiên vùng có chứa biểu bì tương lai thần kinh lập, tạo thành ống thần kinh nhỏ nuôi cấy (3) Sự uốn cong thần kinh Sự uốn cong thần kinh nhờ thành lập vùng khớp nơi ống thần kinh tiếp xúc với mô xung quanh vùng này, tế bào biểu bì bám chặt vào mép bên thần kinh kéo chúng phía đường (4) Sự đóng kín ống thần kinh Ống thần kinh đóng kín lại nếp thần kinh di chuyển từ bên vào đường lưng, dính chặt vào hợp 28 Hình 3.9 Sự hình thành phơi thần kinh sơ cấp (Nguồn : http://biology.kenyon.edu/courses/biol114/Chap14/Chapter_14.html) Sự đóng kín ống thần kinh khơng xảy đồng thời tồn ngoại bì Ống thần kinh thành lập có hình trụ, tách biệt khỏi lớp ngoại bì Lúc đầu tế bào thành lập ống thần kinh, phân tử E-cadherin tổng hợo nhiều ống thần kinh thành lập, tổng hợp phân tử ngừng lại Thay vào tổng hợp N-cadherin N-CAM, làm cho ống thần kinh lớp ngoại bì bế mặt khơng cịn dính với 3.1.2 Sự hình thành phơi thần kinh thứ cấp Sự hình thành phơi thần kinh thứ cấp tạo thành bó tủy sau rỗng bên bó tạo thành ống thần kinh Ở ếch, thành lập phôi thần kinh thứ cấp thường thấy ống thần kinh đốt sống thắt lưng đuôi Cả hai trường hợp xem tiềp nối q trình tạo phơi vị, thay cuộn vào bên phơi, tế bào mơi lưng tăng trưởng phía bụng Vùng tăng trưởng đỉnh môi gọi khớp thần kinh dây sống có chứa tiền tố cho phần sau thần kinh phần sau dây sống Sự tăng trưởng vùng làm biến đổi phơi vị từ hình cầu có đường kính khoảng 1,2 mm thành dạng nòng nọc dài khoảng mm Các tế bào lót 29 miệng phơi tạo thành ống thần kinh ruột Phần đầu gần hợp với hậu môn phần đầu xa trở thành xoang ống thần kinh (Nguồn : http://biology.kenyon.edu/courses/biol114/Chap14/Chapter_14.html) 3.2 Sự biệt hóa ống thần kinh Sự biệt hóa ống thần kinh thành vùng khác hệ thần kinh trung ương thường xảy đồng thời theo mức độ khác Ở mức giải phẫu, ống thần kinh xoang chúng phình co lại tạo thành buồng não tủy sống Ở mức mô học, đám tế bào thành ống thần kinh tự xếp lại tạo thành vùng chức khác não tủy Cuối mức tế bào, tế bào biểu mô thấn kinh tự biệt hóa thành loại tế bào thần kinh tế bào thần kinh giao thể 3.2.1 Sự biệt hóa theo trục trước-sau: Lúc thành lập, ống thần kinh có dạng ống thẳng Về sau, phần phía trước ống có biến đổi Ở vùng này, ống thần kinh phình thành túi: não trước nguyên thủy, não não sau nguyên thủy Khi phần sau ống thần kinh khép kín, túi thị giác phát triển sang bên từ phía não trước Não trước nguyên thủy lại chia thành hai phần não trước não trung gian Về sau não trước trở thành hai bán cầu đại não não trung gian tạo thành đồi thị vùng đồi tiếp nhận tín hiệu thần kinh từ võng mạc Não sau nguyên thủy chia thành não sau não cuối Não sau trở thành tiểu não có vai trị điều phối cử động, tư cân Não cuối trở thành hành tủy trung tâm điều hòa hoạt động hệ hơ hấp, tiêu hóa tim mạch Xoang bên não trở thành não thất có chứa dịch não tủy 30 3.2.2 Sự biệt hóa theo trục lưng - bụng Ống thần kinh phân cực theo trục lưng-bụng Chẳng hạn tủy sống vùng lưng nơi tế bào thần kinh tủy nhận thông tin di truyền vào từ tế bào thần kinh cảm giác, vùng bụng nơi có tế bào thần kinh vận động Ở số lớn tế bào thần kinh trung gian Hình 3.11 Cấu trúc hình thái vùng bụng ống thần kinh Sự phát triển giác quan Cơ quan cảm giác đầu phát triển từ tương tác ống thần kinh với loạt biều bì gọi ngoại bì sọ Phần phía trước tâm ngoại bì sọ hai khứu giác tạo thành hạch dây thần kinh khứu giác Tương tự, thính giác lõm vào tạo thành mê lộ tai Sự phát sinh quan Ngoại bì tạo thành loại mơ khác nhau, nội bì tạo thành lớp màng lót bên ống tiêu hóa ống hơ hấp quan phụ Trung bì tạo tất quan nằm lớp ngoại bì nội bì Những thành phần có nguồn gốc từ tế bào mầm ngoại bì : 31 Hình 3.12 Những thành phần có nguồn gốc từ tế bào mầm ngoại bì Các vùng trung bì quan tạo thành từ chúng: Hình 3.13 Các vùng trung bì quan tạo thành từ chúng - Các dẫn xuất nội bì : 32 + Ơng tiêu hóa: lớp biểu mơ lót tồn hệ tiêu hóa có nguồn gốc từ nội bì Ống ruột khép lại tạo nếp thân trước sau mép ban đầu với trung bì sát Đầu tiên dạng túi có ruột trước tạo nên, sau ruột sau, sau nửa lớp bên kết hợp mép nội bì Về quan điểm chức nội bì thành phần quan trọng hệ tiêu hóa, cho kiểu mơ có chức khác nhau, số có biểu mơ hấp thu, biểu mô hô hấp, tế bào sản sinh enzyme tiêu hóa, tế bào tiết số hormon Sự phát triển ruột trước: Ruột trước tạo nên từ phần kéo dài nội bì Phần trước to tạo nên túi họng, đồng thời nội bì dính với ngoại bì để tạo miệng, xoang miệng Phần sau ruột chưa biệt hóa ruột cịn thơng với nỗn hồng Sự phát triển ruột giữa: chủ yếu phát triển tuyên tiêu hóa Gan phát triển từ biểu mơ nội bì thành bụng ruột Tuyến tụy có nguồn gốc phức tạp Ba túi lồi nội bì hợp lại tạo tuyến tụy nối với tá tràng ba ống tụy nhỏ Điều đáng ý để biệt hóa biểu mơ tuyến tụy cần có tương tác cảm ứng tế bào biểu mô với trung mô Sự phát triển ruột sau: Ruột sau phát triển từ mầm phần sau phôi giai đoạn phát triển phơi sớm dạng túi từ nội bì trung bì tạng cách hình thành nếp Ruột sau biệt hóa thành lỗ huyệt có ống thận nguyên thủy (ống Wolff) phôi đổ vào 33 CHƯƠNG IV: SỰ PHÁT TRIỂN HẬU PHƠI Thời kì phát triển hậu phôi sau non nở từ trứng sinh từ mẹ, kéo dài đến lúc trưởng thành, thành thực trải qua trình già Sự phát triển cá thể chấm dứt chết tự nhiên sinh vật Sự biến thái Lưỡng cư 1.1 Những biến đổi hình thái Ở Lưỡng cư, biến thái thường liên quan đến biến đổi để chuẩn bị cho sinh vật nước trở thành sinh vật cạn Ở Lưỡng thê có biến đổi bảo gồm tái hấp thu vây đuôi, tiêu biến mang biến đổi cấu trúc da Ở Lưỡng cư không đuôi, phần lớn quan có biến đổi: mang trong, tiêu biến đuôi; phát triển chi tuyến da; hộp sọ sụn thay xương; phổi rộng ra, tai phát triển; sừng tiêu biến, lưỡi phát triển, ruột ngắn lại (do chuyển từ kiểu ăn cỏ sang ăn thịt) Cùng với việc thay đổi nơi cư trú phương thức dinh dưỡng, hệ thần kinh giác quan biến đổi Một kết thấy rõ di chuyển mắt từ vị trí hai bên phía trước Hình 4.1 Chu kỳ phát triển phơi hậu phơi ếch (theo Hickman) 34 Theo biến đổi hình thái chia biến thái thành hai thời kỳ: Thời kỳ thứ nịng nọc có khe mang, mang, chưa có phổi chi, thời kỳ thứ là nịng nọc có phổi chi, mang đuôi tiêu giảm (1) Thời kỳ thứ chia làm giai đoạn: + Nòng nọc nở chưa có khe mang, miệng mũi, mắt ẩn da, sống nỗn hồng cịn lại ống tiêu hố + Nịng nọc có mang ngồi: Sau vài ngày hình thành miệng, kéo dài, màng bơi phát triển + Nịng nọc có mang trong: Mang ngồi tiêu biến thay đôi khe mang với mang Lúc nịng nọc giống cá hình dạng cấu tạo (tim có tâm nhĩ tâm thất, vịng tuần hồn) - (2) Thời kỳ thứ hai : gồm trình hình thành phổi, chi tiêu biến + Phổi hình thành trước khe mang bên, nếp da phát triển phía sau, che lấp mang Lúc nịng nọc chuyển sang hô hấp phổi, chúng bắt đầu ngoi lên mặt nước để đớp khơng khí + Sự xuất phổi kéo theo hình thành vách ngăn tâm nhĩ, cung động mạch mang có biến đổi sâu sắc: Đôi cung động mạch mang I biến thành động mạch cảng, đôi cung động mạch II biến thành cung động mạch chủ, đôi III tiêu biến, dôi IV biến thành động mạch phổi Các khe mang mang tiêu biến + Tiếp theo chi chẵn hình thành (chi trước hình thành trước bi da nắp mang che phủ sau lại xuất ngồi trước) + Tiêu biến tham gia phân hủy tiêu thể (lysoxom) + Xuất trung thận, hình thành số quan mới, nòng nọc biến thành ếch 1.2 Những biến đổi sinh hóa - Ở nịng nọc, sắc tố võng mạc porphyropsin Khi biến thái, sắc tố trở thành rhodopsin - Hemoglobin nòng nọc biến đổi thành hemoglobin trưởng thành, gắn oxi chậm nhả oxi nhanh 35 - Các emzim gan thay đổi, liên quan đến việc thay đổi nơi cư trú - Nòng nọc tiết ammonia ếch trưởng thành tiết urea - Những thay đổi biến thái trình phát triển ếch tạo hocmon thyroxin triiodithyronine tuyến giáp Như vậy, Sự biến thái nòng nọc lưỡng cư có ý nghĩa lý thuyết lớn, chứng tỏ lưỡng cư có nguồn gốc từ động vật nước giống cá quan (nhất quan tuần hồn hơ hấp) vật chuyển từ đời sống nước lên cạn đặc biệt có ý nghĩa mặt tiến hố Sự già chết Sự phát triển hiểu theo nghĩa sinh học không dừng lại thời điểm sinh vật thành thục sinh dục mà chúng tiếp tục biến đổi, phát triển chết tự nhiên - Thuật ngữ già dùng để biến đổi phức tạp theo thời gian, dẫn đến suy thoái thể trưởng thành cuối chết Ngày vấn đề lão hóa trở thành lãnh vực nhà nghiên cứu Khoa học y học đại có thành tựu việc nâng cao khả bảo vệ thể chống lại bệnh tật, nạn đói tác động phá hoại mơi trường Càng ngày có nhiều người có tuổi thọ cao - Những hiểu biết yếu tố ảnh hưởng đến lão hóa cịn Q trình lão hóa dường có liên quan đến chuyên hóa tế bào chức Những tế bào khơng chun hóa tiếp tục phân chia lâu già tế bào khả phân chia Tế bào ung thư ví dụ : chúng phân chia liên tục trở nên Vi khuẩn số động vật đơn bào khác gọi già tế bào chúng không bị phá hủy mà phân cắt thành hai tế bào trẻ Trong thể động vật đa bào, mô mô thần kinh mô tế bào thường ngừng phân cắt thể trưởng thành chúng từ từ bị suy thối mơ gan tụy tạng, tế bào phân cắt liên tục nên lão hóa diễn chậm Ngồi động vật rùa có thời gian tăng trưởng lâu nên dường bị lão hóa so với chim thú động vật mà tăng trưởng bị dừng thể trưởng thành - Như vậy, rõ ràng già chết tế bào thể hoàn toàn khác Sự chết tế bào phần sống: đề cập phần 36 trước, chết tế bào giữ vai trò quan trọng phát triển phôi động vật chết tế bào hồng cầu tế bào biểu bì hồn tồn bình thường động vật khỏe mạnh Sự già thể không đơn giản tế bào chúng bị chết mà suy thoái chết tế bào khơng thể thay - Ðiều làm cho mơ lão hóa khơng thể thay thế? Câu hỏi chưa giải đáp Tuy nhiên, có vài hiểu biết yếu tố ảnh hưởng đến lão hóa: - Khi mô bị hư hỏng, mô liên kết thay cách gia tăng số lượng tế bào cịn lại mơ Khi phần lớn tế bào loại mô bị chết thương tổn bệnh, tế bào tạo thành không đủ thay tế bào bị Hoạt động mức tế bào lại làm cho chúng bị lão hóa - Sự thay đổi cân hormone làm xáo trộn chức loại mơ (có lẽ làm cho chúng thực chức hiệu hơn) - Khi tế bào trở nên già hơn, chúng có xu hướng tích tụ số chất thải q trình biến dưỡng tạo chất nầy làm suy thoái tế bào Ðồng thời tế bào già cỗi sản sinh kháng độc tố - Mặc dù yếu tố nầy thật có ảnh hưởng đến lão hóa thay đổi xảy chưa có câu trả lời xác Một số tác giả cho tế bào dinh dưỡng từ từ suy giảm chức chết tác động chất phóng xạ mơi trường Một số khác lại cho đặc điểm già chương trình hóa gen giai đoạn đầu phát triển yếu tố môi trường làm tăng giảm tốc độ q trình già Một số tác giả lại giải thích theo hai hướng: già kết thúc chương trình phát triển sai lầm việc sửa chữa đột biến soma Tốc độ lão hóa khác lồi phản ánh khác biệt di truyền khả sửa chữa đột biến sản xuất kháng độc tố - Tuy nhiên chưa giả thuyết giải thích thỏa đáng vấn đề đề tài hấp dẫn sinh học phân tử Đối với lưỡng cư, Tuổi thọ thường không cao Trong điều kiện ni tuổi thọ số lồi sau: Lưỡng cư có khổng lồ (Megalobatrachus) sống 37 55 năm; sa giơng (Triturus) khoảng 25 năm; cóc (Bufo) khoảng 30 năm, ếch - 18 năm, nhái nhỏ - năm Trong điều kiện tự nhiên tuổi thọ lưỡng cư thấp nhiều, ếch khoảng năm, sa giông - năm Sự tử vong lưỡng cư vùng ôn đới điều kiện khí hậu, thời gian ngủ đơng nhiệt độ lạnh có nhiều băng tuyết; sau đẻ trứng khí hậu q khơ Ở vùng nhiệt đới tử vong kẻ thù cá, bò sát, chim ăn lưỡng cư hay cá lưỡng cư khác ăn trứng nịng nọc, ngồi ký sinh trùng gây bệnh 38 PHẦN III- KẾT LUẬN Tóm lại phát triển lưỡng cư sinh vật khác tóm tắt lại sau: Ngay sau thụ tinh, hợp tử trải qua loạt nguyên phân cực nhanh gọi phân cắt Kết thành lập phơi nang Sau tốc độ ngun phân giảm dần, phôi bào trải qua hàng loạt chuyển động phơi nang cách thay đổi vị trí chúng với tế bào khác Quá trình gọi phơi vị hóa, tạo nên lớp phơi bì Các tế bào lớp phơi bì tiếp tục tương tác với xếp lại tạo thành quan Quá trình gọi phát sinh quan Trong trình tế bào có biệt hóa tạo hình để có chức sinh lý chuyên biệt Các bước cụ thể : 1.Quá trình phát sinh giao tử thụ tinh Tiến hành phân cắt Sự hình thành phơi vị Sự hình thành phơi thần kinh phát triển quan Sau sinh ra, biến đổi trình phát triển tiếp tục suốt giai đoạn tăng trưởng từ thể non đến trưởng thành Đối với lưỡng cư để trưởng thành non phải trải qua q trình biến thái Trong q trình xảy biến đổi hình thái hóa sinh Sự biến thái nịng nọc lưỡng cư có ý nghĩa lý thuyết lớn, chứng tỏ lưỡng cư có nguồn gốc từ động vật nước giống cá xuất số quan (nhất quan tuần hồn hơ hấp) vật chuyển từ đời sống nước lên cạn đặc biệt có ý nghĩa mặt tiến hoá 39 TÀI LIỆU THAM KHẢO Sách GS.TS Ngô Đắc Chứng, 2015 Bài giảng sinh học phát triển NXB ĐH Huế GS.TS Ngô Đắc Chứng, 2004 Giáo Trình sinh sản phát triển cá thể động vật NXB ĐH Huế PGS.TS Nguyễn Như Hiền- Th.S Nguyễn Hồng Hạnh, 2009 Sinh lí học người động vật NXB giáo dục TS Mai Văn Hưng , 2009 Sinh học phát triển cá thể động vật NXB Đại học sư phạm GS Lê Vũ Khôi, 2009 Động vật học có xương sống NXB Giáo dục Một số website Chapter 07-Amphibians & Fish Early development and axis formation http://www.slideserve.com/evers/chapter-07-amphibians-fish-earlydevelopment-and-axis-formation , Ngày truy cập 5/1/2016 David Marcey, Gastrulation and Neurulation http://biology.kenyon.edu/courses/biol114/Chap14/Chapter_14.html Ngày truy cập 2/1/2016 James Allen, Useful Notes on Gametogenesis http://www.biologydiscussion.com/reproduction/useful-notes-ongametogenesis-spermatogenesis-and-oogenesis/5127 Ngày truy cập 2/1/2016 Scott F Gilbert, 2000 Developmental Biology (Morphogenesis and Cell Adhesion) http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10021/ Ngày truy cập 4/1/2016 ThS Bùi Anh Tuấn, ThS Võ Văn Bé, ThS Phạm Thị Nga, Sinh học thể động vật có xương sống http://websrv1.ctu.edu.vn/coursewares/khoahoc/sinhhocdc_a2/phan2/ch1.htm Ngày truy cập 3/1/2016 40 ... Wolff) phôi đổ vào 33 CHƯƠNG IV: SỰ PHÁT TRIỂN HẬU PHƠI Thời kì phát triển hậu phơi sau non nở từ trứng sinh từ mẹ, kéo dài đến lúc trưởng thành, thành thực trải qua trình già Sự phát triển cá... 30 Sự phát triển giác quan 31 Sự phát sinh quan -31 CHƯƠNG IV: SỰ PHÁT TRIỂN HẬU PHÔI Sự biến thái lưỡng cư -34 1.1 Sự biến... lẫn vào (3) Sự hoạt hóa trao đổi chất trứng để bắt đầu phát triển: Sau NST tinh trùng noãn trộn lẫn vào nhau, tạo thành trung kỳ lần nguyên phân để phát triển thành phôi 19 CHƯƠNG III- SỰ PHÁT TRIỂN