Các yếu tố và quá trình phát triển ở thực vật có hoa

Sinh học phát triển là một môn học trong sinh học, mới được hình thành và phát triển từ thập kỷ 70 của thế kỷ XX trở lại đây

MỞ ĐẦU

Sinh học phát triển là một môn học trong sinh học, mới được hình thành

và phát triển từ thập kỷ 70 của thế kỷ XX trở lại đây Nhưng nó đã nhanh chóngtrở thành một trong những vấn đề trung tâm của sinh học hiện đại Bởi vì người

ta cho rằng sau khi phát hiện mã di truyền thì bước tiếp theo là nghiên cứu sựthực hiện thông tin di truyền trong quá trình phát triển của cơ thể Đó là mốiquan hệ giữa gen và các thông tin điều khiển ở từng gian đoạn phát triển của cơthể Nghiên cứu sinh học phát triển có ý nghĩa vô cùng quan trọng về mặt lýluận và thực tiễn Làm sáng tỏ các hiện tượng, cơ chế, mà mối tương quan giữacác quá trình để điều khiển sự phát triển của sinh vật phục vụ cho lợi ích của conngười

Tiến hoá luận hiện đại giúp ta hiểu rõ phần lớn các hiện tượng và cơ chếđiểu khiển quá trình phát triển cơ thể sinh vật theo yêu cầu lợi ích của conngười ứng dụng trong y học, nông lâm thì lại chính là nhiệm vụ của sinh họcphát triển

Từ thực tiễn đó tôi tiến hành nghiên cứu đề tài “ Các yếu tố và quá trình phát triển ở thực vật có hoa”.

Khái niệm phát triển được hiểu ở nhiều lĩnh vực khác nhau: phát triển kinh

tế, phát triển xã hội, phát triển lịch sử

- Phát triển chủng loại: dùng để chỉ sự ra đời từ một nguồn gốc chung, tổtiên cùng ban đầu, sau đó xuất hiện các sinh vật có tổ chức có cấu trúc và hoạtđộng ngày càng cao hơn, phức tạp hơn, thích nghi với các điều kiện sống thayđổi

- Phát triển cá thể: là sự biến đổi về các đặc điểm cấu trúc hình thái và cáchoạt động sinh lý, hành vi, tâm lý của một cá thể sinh vật từ lúc hợp tử đượchình thành hay từ lúc tách rời khỏi cơ thể mẹ cho đến lúc chết

1.2 Sinh trưởng

Là sự tăng kích thước và khối lượng của sinh vật ở giai đoạn đang lớn.Trong hai chỉ tiêu này thì chỉ tiêu tăng kích thước phán ánh quá trình sinhtrưởng một cách khách quan hơn vì nó ít phụ thuộc vào các yếu tố ngoại cảnhnhư dinh dưỡng hay bệnh lý

1.3 Sinh sản

Là quá trình tạo ra các cá thể mới thay thế các cá thể già và chết, duy trì

sự phát triển liên tục qua các thế hệ, bảo đảm các yếu tố di truyền cho thế hệsau, sự ổn định và phát triển của quần thể

Sinh sản là một trong những tính chất đặc trưng nhất, phức tạp nhất của sựsống Trong quá trình tiến hoá một trong những yếu tố quan trọng hàng đầu

đó là chọn lọc và thích nghi sinh sản Trong đấu tranh sinh tồn, những cá thểnhững quần thể chiến thắng là những quần thể những cá thể sinh sản tốt hơn,

số lượng tăng nhanh hơn, chiếm ưu thế về số lượng và lãnh thổ Hướng chọnlọc này đã dẫn đến kết quả là các đặc tính về cấu tạo hình thái, sinh lý, hành

vi, tập tính đều thay đổi theo hướng phục vụ cho sinh sản

1.4 Phát dục

Là sự biến đổi về số lượng và chất lượng của cơ thể nói chung và cơ quansinh dục nói riêng để đạt được khẳ năng và đủ điều kiện thực hiện quá trình sinhsản, là sự thành thục về tính của các giao tử, có khẳ năng thụ tinh

Phát dục là những biểu hiện bên ngoài và bên trong của cơ thể sinh vật nhưbiến đổi về hình thái, các tuyến sinh dục, những đặc điểm sinh dục nguyên phát

và thứ phát Sự thành thục về sinh dục và phát dục chỉ xuất hiện khi sinh vật đãsinh trưởng và phát triển đến một giới hạn nhất định, một giai đoạn nhất định, cơquan sinh dục của chúng mới có khả năng tạo ra những tế bào sinh dục đảm bảothụ tinh có kết quả Như vậy phát dục liên quan đến sinh trưởng và phát triển,sinh sản

2 Cơ sở của sự phát triển cá thể

Sự phát triển của cơ thể có cơ sở phân tử là các hoạt động của gen và quátrình sao chép ADN, tổng hợp protein, từ đó tạo ra sự phân hoá tế bào ở các mức

độ khác nhau Cơ sở tế bào của phát triển cá thể là sự phân bào

Cơ sở phân tử của sự phát triển cá thể được thể hiện qua sự phân hoá và tácđộng của gen Cơ sở di truyền của sự phân hoá là nguyên phân, nhờ nguyênphân các vật chất di truyền được phân chia cho các tế bào con Do vậy, các tếbào của các mô khác nhau được phân hoá có kiểu gen giống nhau Việc nghiêncứu hoạt tính phân hoá của các gen và xác định các khâu trung gian trong chuỗigen- tính trạng là vấn đề chủ yếu trong việc nghiên cứu cơ sở di truyền của sựphát triển cá thể

3 Cở sở tế bào của sự phát triển cá thể

Tế bào được xem là đơn vị cấu trúc và chức năng của sự sống Phát triển làmột trong những đặc trưng của cơ thể dựa trên cơ sở của những đơn vị sống Do

đó cơ sở của sự phát triển ở mức độ tế bào chính là hoạt động phân chia tế bào.Chu kỳ tế bào là thời gian tồn tại của tế bào từ lúc được tạo thành do kết quả của

sự phân chia của tế bào mẹ cho đến lần phân chia của chính nó Các loại tế bàokhác nhau, giai đoạn sinh trưởng và phát triển khác nhau thường có chu kì khácnhau

3.1 Phân bào nguyên phân

Đó là hoạt động phân chia nhân và tế bào chất nhưng không làm thay đổi bộnhiễm sắc thể ban đầu Bản thân nguyên phân kéo dài trong 4 kỳ, được xác địnhtheo các chỉ tiêu tế bào học

- Kỳ trước: màng nhân tiêu biến, các sợi nhiễm sắc xoắn chặt và hình thànhcác nhiễm sắc thể kép riêng biệt, mỗi NST gồm 2 NST đơn đính nhau ở tâmđộng Thoi vô sắc được hình thành từ các vi ống và protein liên kết

- Kỳ giữa: mỗi NST kép tập trung thành một hàng trên mặt phẳng xích đạocủa thoi vô sắc, mỗi NST đính với một sợi tơ vô sắc

- Kỳ sau: các NST kép tách nhau ra ở tâm động thành 2 nhiễm sắc thể đơn,mỗi NST đơn trượt về một cực của tế bào trên thoi vô sắc

- Kỳ cuối: nhân mới bắt đầu hình thành ở hai cực của tế bào, các NST ruỗi

ra, thoi vô sắc biến mất

Quá trình phân chia tế bào chất, thường được tiến hành theo tiến trình của kỳcuối để tạo nên 2 tế bào con tách rời nhau hoàn toàn Ngau sau khi kết thúcnguyên phân

Sự phân bào ở tế bào động vật và thực vật diễn ra khác nhau Tế bào độngvật thực hiện sự phân chia tế bào chất theo cách gọi là phân cắt Tế bào thực vật

sự tách hai tế bào con được thực hiện theo cách như sau: trước tiên, các túi màngđơn được tách ra từ thể gôngi mang nguyên liệu tạo vách tế bào được tập hợp tạiphần giữa (mặt phẳng xích đạo) của tế bào mẹ Tiếp đó các túi này dính liềnnhau tạo nên các đĩa có màng bao quanh, gọi là bản tế bào (bản giữa) Bản tếbào này lớn lên tích luỹ ngày càng nhiều nguyên liệu xây dựng vách tế bào rồi

liên kết với vách tế bào mẹ, cuối cùng bản tế bào liên kêt với màng sinh chấthình thành vách tế bào sơ cấp ngăn cách 2 tế bào con.

3.2 Phân bào giảm phân

Giảm phân là quá trình giảm số lượng NST lưỡng bội (2n) thành đơn bội (n).giống với nguyên phân giảm phân cũng trải qua chính các kỳ cùng tên: kỳ trunggian, kỳ trước, kỳ giữa, kỳ sau, kỳ cuối

Khác với nguyên phân, giảm phân trải qua 2 lần phân bào gọi là giảm phân I,giảm phân II liên tiếp, trong đó hoạt động của NST của giảm phân II cơ bảngiống trong nguyên phân

Kết quả từ một tế bào mẹ tạo ra 4 tế bào con

4 Sinh trưởng của tế bào

Sinh trưởng của tế bào gồm 2 pha:

+ Pha phân chia

+ Pha kéo dài, pha giãn

4.1 Pha phân chia

Khác với động vật sự phân chia tế bào thực vật chỉ sảy ở tế bào mô phânsinh Trong pha phân chia, tế bào bắt đầu sự tồn tại từ thời điểm xuất hiện do sựphân chia của tế bào mẹ Sau đó, tế bào lớn lên đạt được kích thước của tế bàothì phân chia

Mô phân sinh đỉnh nằm ở chồi ngọn, chồi bên, đầu rễ Các tế bào sinh trưởngtrong mô phân sinh đỉnh phân chia làm tăng số lượng tế bào đó là sinh trưởng sơcấp

Mô phân sinh lóng nằm ở đốt cây hoà thảo, Cau , Dừa, Tre Sinh trưởngcủa các tế bào ở mô phân sinh lóng làm cho đốt dài ra, cây vươn cao lá dài ra

Mô phân sinh tiền tượng tầng nằm giữa libe và bó mạch Hoạt động của môphân sinh này làm cho cây tăng trưởng về đường kích thân, cành, rễ đó là sinhtrưởng thứ cấp

Sự phân chia tế bào bắt đầu từ khi nhân bắt đầu phân chia (sự phân chianhân) là sự kiện quan trọng nhất, liên quan đến sự tái tổ chức, cấu trúc tế bào, cóthể quan sát dưới kính hiển vi, trong khi kỳ trung gian thì không quan sát được

Sau đó xuất hiện màng polysacarit ở giữa tế bào chia tế bào thành 2 phần Màngnày nhanh chóng tăng trưởng hình thành vách tế bào

Có những trường hợp phân chia mà vách tế bào không hình thành kết quả hìnhthành tê

Đặc trưng của phân chia tế bào là để quá trình này diễn ra thuận lợi cần có cáchoóc mon hoạt hoá sự phân chia, xytokynin Ngoài ra, auxin và gibeligin cũng

có vai trò khích thích nhất định trong quá rình phân chia

Sau khi tế bào phân chia từ 3-5 lần, các tế bào chuyển sang pha sinh trưởngkéo dài trừ những tế bào khởi đầu của mô phân sinh vẫn tiếp phân chia

4.2 Pha kéo dài

Đầu tiên của giai đoạn kéo dài là sự xuất hiện không bào Không bào lúcđầu có khích thước nhỏ, số lượng nhiều Các không bào nhỏ liên kết với nhauthành những không bào to hơn, tạo nên một không bào duy nhất có khích thướclớn, chiếm 90% thể tích tế bào Sự xâm nhập của nước vào không bào gây nênsức trương lớn, giúp cho tế bào giãn nhanh bằng cách tạo lực đẩy lên thành tếbao, làm cho các vi sợi xeluluro vốn đã bị cắt đứt các liên kết, trượt lên nhaulàm cho các tế bào giãn ra

Việc tăng cường tổng hợp xenluloro, pectin, hemikeluloro tạo nguyên liệuxây dựng thành tế bào mới (vách tế bào thứ cấp)

Điều kiện quan trọng nhất là sự có mặt của các phyto hormon khích thích

sự giãn tế bào IAA, xytokinin, người ta cho rằng, sự biến đổi hàm lượng vàtương quan giưã các phyto hormon và các chất nhận chúng có vai trò quantrọng

Các tế bào ngừng phân chia chuyển sang pha sinh trưởng kéo dài – kiểusinh trưởng này chỉ tồn tại ở thực vật Nó là cơ chế quan trọng bảo đảm tăngdiện tích bề mặt lá, chiều dài thân và hệ thống rễ Đặc điểm của kiểu sinh trưởngnày là thể tích của tế bào tăng nhờ sự hình thành không bào lớn Nhờ có nồng độcao của các chất có thẩm thấu trong dịch bào mà không bào hút được nước.Cùng với sự gia tăng thể tích không bào, vách tế bào

5 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát triển của thực vật bậc cao

Có nhiều yếu tố ảnh hưởng đế sự sinh trưởng và phát triển của sinh vật,

nó phụ thuộc vào cường độ, liều lượng mà các yếu tố đó tác động vào

a Các yếu tố vô sinh

- Nhiệt độ: Có ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp đến đời sống của sinh vật

thông qua sự biến đổi của các yếu tố khác như lượng mưa, băng tuyết, độ ẩm,lượng gió bốc hơi

Liên quan với điều kiện nhiệt độ, loài thực vật chia thành loài ưa lạnh sống ởnhững nơi nhiệt độ thấp và những loài ưa nhiệt sống ở nhiệt độ cao Sống ở nơi

có nhiệt độ cao quá trình trao đổi chất của cơ thể diễn ra mạnh hơn, tuổi thọthường thấp hơn

- Nước: Là một trong những chất khoáng quan trọng của cây trồng Ảnh

hưởng trực tiếp đến sự sinh trưởng và phát triển của thực vật Đối với thực vật ,thoát hơi nước được coi là một chiến lược của sự tồn tại Nói chung lượng chấthữu cơ tích luỹ được tỷ lệ thuận với lượng nước bốc hơi qua lá Ở những nơikhông khí quá ẩm, nhất là những tán rừng nhiệt đới thường xuất hiện các dạngsống bì sinh, ký sinh

Được coi là yếu tố sinh thái vừa có tác dụng giới hạn, vừa có tác dụng điềuchỉnh Ánh sáng trắng được coi là nguồn dinh dưỡng của cây xanh.Thực vật chialàm 3 nhóm sinh thái: nhóm ưa sáng, nhóm ưa bóng và nhóm chựi bóng, do đó ởthảm thực vật xuất hiện sự phân tầng của các cây thích ứng với các cường độchiếu sáng khác nhau

b Các yếu tố hữu sinh

Sư ảnh hưởng của các yếu tố sinh học lên sinh vật chính là các mối quan hệ củasinh vật với sinh vật trong nội bộ loài và khác loài Trong những mối quan hệ

như thế loài này (hay cá thể này) có thể làm lợi hoặc có thế gây bất lợi chonhững loài hay cá thế khác có quan hệ với nó Mối quan hệ sinh học trong cùngloài hay khác loài rất đa dạng, có thể gộp thành hai nhóm chính: Các mối tươngtác dương, trong đó thế nào cũng có ít nhất một loài có lợi, không loài nào bị hại

và các mối tương tác âm, trong đó có ít nhất một loài bị hại, không có loài nàođược lợi Các mối quan hệ cơ bản

Quan hệ trung tính

Quan hệ hãm sinh

Quan hệ canh tranh

- Quan hệ hội sinh

Quan hệ cộng sinh

Phần II: Quá trình phát triển của thực vật bậc cao

1 Nguồn gốc và tiến hoá của Thực vật bậc cao

Về phương diện tiến hoá, Thực vật bậc cao là một nhóm trẻ xuất phát từThực vật bậc thấp (Tảo) Vấn đề nguồn gốc của chúng có quan hệ chặt chẽvới sự xen kẽ thế hệ Chúng chỉ có thể phát sinh từ những Tảo có xen kẽ thế

hệ rõ ràng Đó là các ngành Tảo lục, Tảo nâu và Tảo đỏ Nhưng nhóm Tảonào là nguồn gốc của Thực vật bậc cao đầu tiên thì hiện vẫn chưa đủ tài liệu

để chứng minh

Một số nhà thực vật học trong đó có Bower (1933) cho rằng Thực vật bậccao đi ra từ tảo lục, với lý do sau đây: giữa Tảo lục và thực vật bậc thấp cómột vài điểm giống nhau như chất màu quang hợp và sản phẩm được tạothành, sự có mặt của chất cutin của túi giao tử đa bào ở một vài tảo lục, saunữa tảo lục có xen kẽ thế hệ trong chu trình sống

Họ cho rằng thể bào tử ở Thực vật bậc cao là một tổ chức mới được hìnhthành do sự thích nghi với điều kiện sống trên cạn

Một số khác phản đối quan điểm này, lý do là có nhiều loài Tảo trong chutrình sống sự xen kẽ thế hệ có thể bào tử phát triển Điều này chứng tỏ rằngthể bào tử không phải là một tổ chức mới được hình do sự thích nghi với điềukiện sống trên cạn của Thực vật bậc cao, mà đã có từ tổ tiên của chúng tức là

từ tảo

Từ đó một số các tác giả đề xuất ý kiến cho rằng nguồn gốc của thực vậtbậc cao là từ tảo nâu, với lý do sau:

- Trong quá trình phát triển tiến hoá, cơ thể Tảo nâu có thể phân hoá một số

mô khác nhau trong đó có mô dẫn và tản đạt kích thước lớn

- Một số Tảo nâu có hình thành túi giao tử đa bào Điều này khiến ta nghĩrằng từ đó có thể phát triển cơ quan sinh sản đa bào ở Thực vật bậc cao

- Nhiều Tảo nâu có xen kẽ hình thái giống nhau hoặc khác nhau, trong khi

đó một trong những Thực vật bậc cao đầu tiên (ngành Thông lá) hình nhưcũng có xen kẽ hình thái giống nhau

Tuy nhiên khi kết luận Tảo nâu là tổ tiên của Thực vật bậc cao cần phảichú ý rằng: ở những dạng Tảo nâu đặc biệt phát triển cao thì tổ chức có mức

độ tiến hoá còn cao hơn những dạng Thực vật bậc cao đầu tiên Ngoài ra cònmột vài điểm đáng chú ý nữa: ở Tảo nâu có chất màu và chất dự trữ khác soThực vật bậc cao (chất màu là diệp lục a, b và chất dự trữ là tinh bột), giao tửđực ở Tảo nâu không có nhiều roi như phần lớn Thực vật bậc cao Sau cùng,những đại diện đầu tiên của ngành Rêu như ở lớp Rêu sừng cơ thể cấu tạogiống Tảo lục

Từ những điều trên chứng tỏ rằng vấn đề cụ thể của Thực vật bậc cao cònchưa rõ ràng Tuy nhiên, có thế tin chắc rằng Thực vật bậc cao xuất phát từmột dạng tổ tiên nào đó thuộc ngành Tảo

Khi chuyển lên đời sống ở cạn, các tổ tiên của Thực vật bậc cao còn phụthuộc vào môi trường mà phát triển thành hai dòng tiến hoá: tiến hoá đơn bội

và tiến hoá lưỡng bội

Dòng thứ nhất tiến hoá theo hướng thể giao tử chiếm ưu thế so với thể bào

tử, cho ra ngành Rêu, ngành này tiến hoá cơ thể dạng tản đến dạng thân, lá Dòng thứ hai, theo hướng thể bào tử chiếm ưu thế, hình thành tất cả các Thựcvật bậc cao khác Dòng này phát triển xa hơn, tới những dạng có tổ chức caonhất như: Hạt trần, Hạt kín

* Nguồn gốc của thực vật hạt kín

Sự tiến hóa của giới thực vật đó theo xu hướng thiết lập các loài thực vật vớikiểu cách phát triển cố định và phù hợp với sự thay đổi của sự sống trên mặt đất,

và thực vật hạt kín là biểu hiện cao nhất của quá trỡnh tiến húa này Chúng tạothành thảm thực vật chủ yếu trên bề mặt Trái Đất trong kỷ nguyên hiện tại Thựcvật hạt kín được tỡm thấy từ hai địa cực tới xích đạo, khi mà sự sống của thựcvật là có thể duy trỡ được Chúng cũng rất phổ biến trong các vùng nông của cáccon sông và các hồ nước ngọt, cũng như có ít hơn về mặt số lượng loài trong các

hồ nước mặn hay trong lũng đại dương Tuy nhiên, các loài thực vật hạt kín thủysinh không phải là các dạng nguyên thủy mà được phát sinh ra từ các dạng tổtiên trung gian trên đất liền Gắn liền với sự đa dạng về nơi sinh sống là sự daođộng lớn về hỡnh thỏi chung và kiểu sinh trưởng Chẳng hạn, các loại bèo tấmquen thuộc che phủ bề mặt các ao hồ gồm có các chồi nhỏ màu xanh lục dạng

"tản", gần như không thể hiện sự phân biệt giữa các phần - thân và lá, chúng cómột rễ đơn mọc theo chiều đứng xuống dưới nước Trong khi đó, các cây thân

gỗ lớn trong rừng có thân cây, có lẽ là sau hàng trăm năm, đó phỏt triển thànhmột hệ thống trải rộng bao gồm cỏc cành và nhỏnh, mang theo nhiều cành conhay nhánh nhỏ với hằng hà sa số lá, trong khi dưới lũng đất thỡ hệ thống rễ trảirộng nhiều nhỏnh cũng chiếm một diện tớch đất tương đương Giữa hai thái cựcnày là mọi trạng thái có thể tưởng tượng được, bao gồm các loại cây thân thảotrên mặt đất và dưới nước, là các loại cây thân bũ, mọc thẳng hay dõy leo vềcỏch thức phỏt triển, cõy bụi hay cõy thõn gỗ nhỏ và vừa phải và chỳng cú sự đadạng hơn nhiều so với các ngành khác của thực vật có hạt, chẳng hạn như ở thựcvật hạt trần

Các chứng cứ đầu tiên về sự xuất hiện của thực vật hạt kín được tỡm thấy trongcỏc mẫu húa thạch cú niờn đại khoảng 140 triệu năm trước, trong thời kỳ của kỷJura (203-135 triệu năm trước) Dựa trên các chứng cứ hiện tại, dường như làcác tổ tiên của thực vật hạt kín và ngành Dây gắm (Gnetophyta) đó tỏch ra khỏi

nhau vào cuối kỷ Trias (220-202 triệu năm trước) Các thực vật hóa thạch vớimột số đặc trưng có thể xác định thuộc về thực vật hạt kín xuất hiện trong kỷ

Jura và đầu kỷ Phấn trắng (kỷ Creta) (135-65 triệu năm trước), nhưng chỉ códưới một số rất ít hỡnh thỏi thụ sơ Hóa thạch sớm nhất của thực vật hạt kín,

Archaefructus liaoningensis, có niên đại khoảng 125 triệu năm trước[3] Phấnhoa, được coi là liên quan trực tiếp tới sự phát triển của hoa, được tỡm thấytrong húa thạch cú lẽ cổ tới 130 triệu năm Sự bùng nổ mạnh của thực vật hạtkín (khi có sự đa dạng lớn của thực vật hạt kín trong các mẫu hóa thạch) đó diễn

ra vào giữa kỷ Phấn trắng (khoảng 100 triệu năm trước) Tuy nhiên, một nghiêncứu trong năm 2007 đó ước tính sự phân chia của 5 trong số 8 nhóm gần đâynhất (chi Ceratophyllum, họ Chloranthaceae, thực vật hai lá mầm thật sự,

magnoliids, thực vật một lá mầm) đó xảy ra khoảng 140 triệu năm trước[4] Vàocuối kỷ Phấn trắng, thực vật hạt kín dường như đó trở thành nhúm thống trịtrong số thực vật trên đất liền, và nhiều thực vật hóa thạch có thể nhận ra được

là thuộc về các họ ngày nay (bao gồm dẻ gai, sồi, thích, mộc lan) đó xuất hiện

2 Những hiểu biết mới về sự tiến hoá của cây hạt kín đầu tiên

Khoảng 130 năm trước, Charles Darwin miêu tả nguồn gốc xuất hiện của thực vật có hoa (tên gọi khác là thực vật hạt kín) như một điều hết sức

kỡ bớ, điều mà cho đến tận ngày nay giới khoa học vẫn chưa tỡm ra cõu trả lời.

Một nghiên cứu mới đây của đại học Florida xuất hiện trong những tài liệutrực tuyến của Học viện khoa học quốc gia, đó hộ lộ bớ ẩn về hỡnh dạng củathực vật cú hoa đầu tiên (hay thực vật hạt kín) và cách mà chúng tiến hóa từ thực

vật không hoa (hay thực vật hạt trần) thành thực vật có hoa.“Không loài thực vật nào trước đó và sau này giống như chúng Nguồn gốc của loài hoa này là chỡa khúa quan trọng trong việc tỡm ra nguồn gốc của cõy hạt kớn (những loài thực vật cú hoa)”, Andre Chanderbali - trường nhóm tác giả nghiên cứu và cũng

là cộng tác của Bảo tàng lịch sử tự nhiên Floria cho biết Pam Soltis, đồng tácgiả nghiên cứu và cũng là người phụ trách mảng phân loại phân tử và di truyềnhọc tiến hóa tại bảo tàng Florida cho biết: mục tiêu của nghiên cứu lần này là

tỡm hiểu về cơ chế điều tiết nguyên bản hay chiều hướng biến đổi gen đó

khiến lũai thực vật cú hoa xuất hiện lần đầu tiên trong cộng đồng thực vật cổ.

Thực vật có hoa là bước đột phá quan trọng của quá trỡnh tiến húa Kết quả của

bước đột phá này có lẽ chính là sự xuất hiện của khoảng 400.000 loài thực vật hạt kín Trước khi thực vật hạt kín xuất hiện, thực vật hạt trần đó thống trị thế

giới thực vật cú hạt Thực vật hạt trần cú cấu trỳc hỡnh nún chứ khụng phảidạng hoa Chúng bao gồm thông, cọ sagu và cây bạch quả Hóa thạch đầu tiênđược tỡm thấy của thực vật hạt trần cú niờn đại khoảng 360 nghỡn năm.Một nghiên cứu mới đây đó làm sỏng tỏ thực vật cú hoa đó tiến húa từ hỡnh thỏitrung gian giữa thực vật hạt trần và thực vật hạt kín, sau đó mới phát triển đadạng thành các loài thực vật có hoa mà chúng ta thấy ngày nay.Nghiên cứu so sánh cấu trúc gen của hai loài thực vật hạt kín có sự khác nhaulớn, để thấy được liệu sự khác nhau trong quá trỡnh tiến húa đó có tạo ra cácloài thực vật hạt kín khác nhau hay không Các nhà nghiên cứu đó khảo sỏt sựtuần hoàn gen của cõy Arabidopsis thaliana, một loài thực vật cú hoa nhỏ được

sử dụng phổ biến như một mẫu vật trong nghiên cứu gen thực vật và cây lê tàu

(Persea Americana), một giống cổ của thực vật hạt kín điển hỡnh.

Hoa của cây lê tàu (Persea americana) mang nhiều đặc điểm của thực vật hạt

kín(không hoa) thời cổ đại Cánh hoa với màu sắc sặc sỡ và đài hoa màu xanh kết

hợp thành một bộ phận Một nghiên cứu gần đây được tiến hành bởi các nhà

nghiên cứu tại Đại học Florida đó đem đến một cái nhỡn thấu đáo hơn về việc

những thực vật không có hoa đó tiến húa thành thực vật cú hoa như thế nào vào

130 nghỡn năm trước (Ảnh: Đại học Florida)

Ông Chanderbali cho biết: “Mặc dù đó hoỏ thạch, hoa lờ tàu vẫn mang thụng điệp về gen, rằng cấu trúc gen của hoa lê tàu cho phép chúng tiến hóa

từ thực vật hạt trần thành thực vật hạt kín.”

Thực vật hạt kín bậc cao có 4 cơ quan: lá noón, nhị hoa, cỏnh hoa (thụngthường rất sặc sỡ) và đài hoa (thường có màu xanh) Thực vật hạt kín bậcthấp thường có 3 bộ phận: lá noón, nhị hoa, và tepal (bộ phận tương tự nhưcánh hoa) Các nhà nghiên cứu từng dự đoán rằng mỗi bộ phận ở hoa cây lê

tàu có một bộ gen khác nhau Tuy nhiên, trái với dự đoán đó, có rất nhiều điểm tương đồng giữa 3 cơ quan này

“Theo quan điểm tiến hoá gen, dù các bộ phận đang phát triển để cuối cùng trở thành các bộ phận khác nhau, nhưng giữa chúng có nhiều điểm tương đồng hơn chúng ta thường nghĩ.” Chanderbali nói “Quay ngược về quá khứ, những ranh giới khác biệt đó đều rất mờ nhạt.”

“Với những cơ sở đó được hỡnh thành này, giờ đây chúng ta có thể nghĩ tới những không gian rộng lớn, mở ra đối với việc chọn lọc tự nhiên để thiết lập những ranh giới ngày càng rừ ràng hơn”, Virginia Walbot, giáo sư sinh học

tại Đại học Stanford, người rất am hiểu về nghiên cứu này cho biết Quá

trỡnh chọn lọc dẫn đến một “giải pháp hạn hẹp – theo khía cạnh 4 bộ phận rời rạc – nhưng cùng với sự đa dạng của số bộ phận, hỡnh dỏng và màu sắc; cung cấp những kiểu hỡnh nhất định cho mỗi loài thực vật hạt kín.”

Soltis nói: các nhà khoa học không biết chính xác giống cây hạt trần nào đótiến hoỏ thành cõy hạt kớn Tuy nhiờn, những nghiờn cứu quý giỏ gợi ý rằngmột cơ chế gen nào đó trong cây hạt trần đó biến đổi để tạo nên bông hoa đầutiên Quả đực và quả cái của cây thông ở trên 2 cây khác nhau Trái lại, cả hai

bộ phận sinh sản đực và cái của cây hạt kín đều ở trên cùng một hoa Tuy

nhiên, quả đực của cây thông có hầu hết tất cả các bộ phận mà một bông hoa hạt kín có, xét về khía cạnh gen

Douglas Soltis, chủ nhiệm khoa thực vật học Đại học Florida, nhấn mạnhrằng nghiên cứu này làm nổi bật tầm quan trọng của việc nghiên cứu các câyhạt kín nguyên thuỷ như cây lê tàu để có được cái nhỡn thấu đáo hơn về thời

kỳ đầu trong lịch sử phát triển cây hạt kín Những giống cây cổ cũn tồn tạitới bõy giờ là một mắt xớch quan trọng liờn hệ tới những cõy hạt kớn đầutiên Chúng đem đến hiểu biết sâu sắc mà nếu chỉ nghiên cứu những cây concháu của chúng như Arabidopsis sẽ không thể có được.

3 Bí mật về sự xuất hiện của thực vật hạt kín

Sự xuất hiện của nhiều loài thực vật hạt kớn (hay cũn gọi là thực vật cú hoa) trờn Trỏi đất, đặc biệt là sự lan nhanh của chúng trong kỷ Phấn trắng (cách đây xấp xỉ 100 triệu năm) được cho là do khả năng tự biến đổi điều kiện sống theo nhu cầu của chúng Trong một bài viết công

bố trên tờ Ecology Letters, nhà sinh thái học Wageningen Frank Berendse

và Marten Scheffer công bố rằng thực vật hạt kín đó làm thay đổi các điều

kiện môi trường ở kỷ Phấn trắng cho phù hợp với yêu cầu của chúng Như vậy, các nhà nghiên cứu này đó đưa ra một cách giải thích hoàn toàn mới

cho vấn đề mà Darwin từng coi là một trong những bí mật lớn nhất của tiếnhóa mà ông từng phải đương đầu

Trong kỷ Phấn trắng, bề mặt Trái đất trải qua một trong những thay đổi lớn nhất về kết cấu thảm thực vật, một thay đổi diễn ra với tốc

độ chưa từng thấy ở vào thời điểm đó Frank Berendse (giáo sư về sinh

thái học thực vật và bảo tồn tự nhiên), cùng Marten Scheffer, (giáo sư

nghiên cứu các hệ sinh thái dưới nước), hai cán bộ trường đại học

Wageningen, đó cựng nhau tỡm hiểu điều này đó diễn ra như thế nào Họ

tỡm kiếm câu trả lời bằng một hướng triển khai rất mới.

Trước kỷ Phấn trắng, thảm thực vật trên hành tinh chúng ta chủ yếu

bao gồm thực vật hạt trần và dương xỉ Phần lớn những loài cây này sau đó

đó được thay thế bởi một nhóm hoàn toàn mới: đó là thực vật hạt kín, haycũn gọi là thực vật cú hoa Trong suốt thời kỡ tiền kỉ Phấn trắng, tức cỏchđây khoảng 125 triệu năm, những cây hạt kín đầu tiên xuất hiện Rất nhanh

sau đó, cây hạt trần ở vùng nhiệt đới hầu như bị thay thế bởi cây hạt kín.

Và tới cuối kỉ Phấn trắng (65 triệu năm trước), sự thống trị của cây có hoa đó được thiết lập ở hầu hết mọi nơi trên Thế giới Th c v t h t tr nực vật hạt trần ật hạt trần ạt trần ần

ch ti p t c t n t i mói v ng v ục tồn tại ở mói vựng vĩ độ cao phía bắc - như chúng ta thấy ồn tại ở mói vựng vĩ độ cao phía bắc - như chúng ta thấy ạt trần ở mói vựng vĩ độ cao phía bắc - như chúng ta thấy ực vật hạt trần ĩ độ cao phía bắc - như chúng ta thấy độ cao phía bắc - như chúng ta thấy cao phía b c - nh chúng ta th yắc - như chúng ta thấy ư chúng ta thấy ấy

ng y nay.ày nay

Cây lanh xanh Sự xuất hiện của nhiều loài thực vật hạt kín trên Trái đất, đặc

biệt là sự lan nhanh của chúng ở kỷ Phấn trắng (cách đây xấp xỉ 100 triệu năm)

được cho là do khả năng tự biến đổi điều kiện sống theo nhu cầu của chúng.(Ảnh: iStockphoto/Jostein Hauge)

Sự tăng lên nhanh chóng của đa dạng sinh học ở các loài hạt kín – liên quan

trực tiếp tới sự xâm chiếm của chúng trên toàn Trái đất – là một trong những câu hỏi lớn nhất mà Charles Darwin từng gặp phải Người ta thu được rất

nhiều hóa thạch của các loài cây hạt kín khác nhau xuất hiện cuối kỉ Phấn trắng,trong khi hầu như không có hóa thạch nào từ đầu kỉ này Đây là điều hoàn toànđối ngược với ý kiến của Darwin cho rằng sự thay thế của cỏc cõy hạt kớn chỉdiễn ra một cách từ từ

Câu hỏi lớn đặt ra là làm thế nào sự thay đổi to lớn này lại diễn ra với

tốc độ nhanh chóng đến vậy? Liệucú phải vỡ – ngay trước kỉ Phấn trắng –

những con khủng long Sauropodto lớn đó bị loại trừ bởi khủng longOrnithischian nhỏ bộ hơn nhiều, vàloài mới xuất hiện này đó ăn hết cỏc cõy concủa thực vật hạt trần? Haylà vỡ, thực vật hạt kớn đó tiến húa đồng thời cùng vớirất nhiều loài côn trùng thụ phấn cho hoa của chúng?

Theo Berendse và Scheffer, chúng ta cần tư duy theo một hướng hoàntoànkhác Họ tuyên bố rằng các loài hạt kín đó cú được khả năng thay đổi cảthếgiới cho phù hợp với nhu cầu của chúng Chúng phát triển nhanh hơnvà do đó

cần nhiều dinh dưỡng hơn Thế giới khi đó nghèo nàn dinh dưỡngvà hầu như

hoàn toàn bị che phủ bởi thực vật hạt trần có rác rất khó phân hủy, cho nên đấtđai cằn cỗi, và cây có hoa gặp nhiều khó khăn đểbắt đầu phát triển Nhưng ởnhững địa điểm nơi thực vật hạt trần tạmthời biến mất, ví dụ do tác động của lũlụt, hỏa hoạn hay mưa bóo, cõyhạt kớn sẽ cú điều kiện phát triển về số lượng, từ

đó chúng có khả năngtự cải thiện điều kiện sống của mỡnh bằng chính nhữngrác rưởi dễ phân hủy mà chúng tạo ra

Theo lý thuyết của Berendse và Scheffer, điều này dẫn tới một kết quả tích

cực: từ khởi đầu trên, thực vật hạt kín có thể phát triển số lượng nhanh hơn nữa, và sớm thay thế thực vật hạt trần ở nhiều nơi trên toàn thế giới.Từ đó, các

loài động vật ăn lá và quả của cây hạt kín tăng nhanh về sốlượng, tạo điều kiệncho sự tiến hóa của thú có vú, và cuối cùng là sựxuất hiện của con người

2 Đặc điểm của thực vật hạt kín

Thực vật bậc cao gồm những cơ thể đã thoát ly khỏi đời sống nước vàchuyên lên cạn Đây là một bước biển đổi quan trọng của thực vật Từ đó hìnhthành những đặc điểm mới ở Thực vật bậc cao, tiến hoá hơn Thực vật bậc thấp.Trước hết tuyệt đại đa số Thực vật bậc cao phân hoá thành cơ quan thân, rễ,

lá Mỗi cơ quan đảm nhận một chức năng riêng, phù hợp với đời sống mới.Trong môi trường mới thức ăn chủ yếu là từ đất, thức ăn được đưa vào cơ thểthông qua hệ thống rễ, ngoài ra rễ còn giúp cây đứng vững trong đất Lá làmnhiệm vụ quang hợp tổng hợp các chất hữu cơ từ các chất vô cơ Còn thân làmnhiệm vụ nâng đỡ tán và vận chuyển thức ăn

Cơ thể thực vật không những phân hoá thành các cơ quan khác nhau, màmỗi cơ quan đều có cấu tạo rất phức tạp và phân hoá thành nhiều mô trong đó

mô quan trọng nhất là mô dẫn Mô dẫn làm nhiệm vụ dẫn nước từ và chấtkhoáng từ rễ lên lá và dẫn các chất hữu cơ từ lá đến cao cơ quan để nuôidưỡng Mô dẫn đầu tiên chỉ gồm các quản bào sau đó có mạch thông hoàn

thiện dần Đồng thời trụ dẫn cũng tiến hoá từ dạng nguyên sinh lên các dạngphức tạp hơn như dạng ống, dạng hình mạng.

Ngoài mô dẫn, mô bì và mô cơ cũng là những loại mô quan trọng Mô bìlàm nhiệm vụ che chở, bảo vệ cây khỏi những tác động biến đổi thường xuyêncủa môi trường như: nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng Trên mô bì có lỗ khí giúp cho

sự trao đổi khí và nước giữa cây với môi trường Mô cơ làm nhiệm vụ nâng đỡ

cơ thể

Tất cả các cơ quan và những mô đó xuất hiện và ngày càng phát triển giúpcho thực vật bậc cao thích ứng với điều kiện sống trên cạn Trong khi đó cácđặc điểm này hầu như chưa có hoặc chưa hoàn thiện ở thực vật bậc thấp

Về đặc điểm sinh sản và cơ quan sinh sản, ở Thực vật bậc cao luôn có sự xen

kẽ giữa sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính (hình thành và kết hợp giữa cácgiao tử) Do đó sự xen kẽ thế hệ thể hiện rất rõ ràng và thường xuyên Trong sựxen kẽ thế hệ Cơ quan sinh sản cái ở thực vật bậc cao là túi noẵn, có cấu tạo đabào phức tạp Trong quá trình tiến hoá túi noẵn lại biến đi và lên đến thực vậthạt kín xuất hiện một bộ phận mới gọi là nhuỵ nằm trong cơ quan sinh sảnchung gọi là hoa

Trong quá trình sinh sản hữu tính ở thực vật bậc cao còn xuất hiện một bộphận mới là phôi do hợp tử phát triển thành Phôi là một giai đoạn nghỉ trongquá trình phát triển của cơ thể, được bảo vệ và nuôi dưỡng bởi thức ăn lấy từ cơthể mẹ Đây là một đặc điểm tiến hoá hơn hẳn thực vật bậc thấp, vì nó đảm bảocho nòi giống phát triển tốt hơn

3 Quá trình phát triển của thực vật hạt kín

Ở thực vật hạt kín mỗi ngành có những đặc điểm riêng biệt tuy nhiên cànglên cao càng thể hiện sự chuyên hoá về chức năng và hoàn thiện về mặt tổchức

3.1.Về cấu tạo giải phẩu

* Thực vật bậc cao đã có sự phân hoá thành các cơ quan rễ, thân và lá Cấutạo cơ quan ngày càng phức tạp dần, thể hiện qua các ngành từ Rêu đến Hạtkín.

- Về mặt giải phẩu Thực vật hạt kín đặc trưng bởi tính đa dạng của các dạngsống và cơ quan thân, rễ, lá, rễ thích nghi với những điều kiện khác nhau củamôi trường Cấu trúc mạch dẫn hoàn thiện đảm bảo đồng thời vận chuyển dòngnước, muối khoáng từ rễ lên và dòng chất hữu cơ được tổng hợp từ lá đi đếnthân, cành, rễ nhanh chóng Sự xuất hiện hệ mạch dẫn liên quan đến quá trìnhtrao đổi chất

* Cấu trúc trong

Sự đa dạng trong cấu trúc trong của ngành này cũng vượt xa ngành thựcvật hạt trần Các bó mạch của thân cây thuộc về dạng bàng hệ, điều đó có thểhiểu là các thành phần của thân gỗ (hay chất gỗ) và vỏ (hay li be) được xếp cạnhnhau trên cùng một đường trũn

Trong nhóm lớn hơn là thực vật hai lá mầm thỡ chỳng cú cỏc bú mạchtrong cỏc thõn cõy non được sắp xếp trong vũng gỗ mở, chia tỏch phần lừi xốptrung tõm với phần vỏ ngoài Trong mỗi bú, chia tỏch bởi phần chất gỗ và phần

li be, là một lớp mụ phõn sinh hay mụ hỡnh thành đang hoạt động, được biếtdưới tên gọi tầng phát sinh gỗ; bằng sự hỡnh thành của lớp phỏt sinh gỗ giữacỏc bú (tầng phỏt sinh gỗ trong bú) thỡ vũng gỗ hoàn hảo được tạo ra, và đềuđặn tăng độ dày hàng năm do sự phát triển của chất gỗ ở bên trong và lớp li be ởbên ngoài Li be mềm nhanh chóng bị tiêu tan, nhưng chất gỗ cứng thỡ vẫn cũn

và tạo thành kớch thước lớn của thân cây và các cành đối với các cây thân gỗ lâunăm Do các khác biệt trong đặc trưng của các thành phần được tạo ra vào đầu

và cuối mùa nên nó được giới hạn theo mặt cắt ngang thành các vũng gỗ đồngtâm, mỗi vũng cho một mựa tăng trưởng - cũn gọi là vũng gỗ hàng năm

Trong nhóm nhỏ hơn là thực vật một lá mầm thỡ cỏc bú mạch cú nhiềuhơn ở các thân cây non và phân tán qua các mô nền Ngoài ra, chúng không

chứa tầng phát sinh gỗ và kích thước thân cây khi đó hỡnh thành chỉ tăng trưởngtrong rất ít trường hợp.

* Cơ quan sinh dưỡng

Giống như ở thực vật hạt trần, việc tạo nhánh là đơn trục; sự tách đôi haychia nhánh của điểm phát triển thành hai cành tương đương để thay thế cho thânchính là thiếu vắng ở cả thân và rễ Lá có sự dao động lớn về hỡnh dạng, nhưngnói chung là nhỏ so với kích thước của cây; ngoại trừ ở một số loài thực vật một

lá mầm như trong phân họ Ráy, trong đó ở một vài chi thỡ cõy tạo ra lỏ to, nhiềunhỏnh mỗi mựa

Trong một số rất hạn chế các trường hợp thỡ thõn cõy chớnh khụng tạocành và kết thỳc của nó là hoa, giống như ở loài hoa tulip (uất kim hương), trong

đó các lá bắc hỡnh thành lờn thõn hành dưới đất, các lá xanh lục và các lá dạnghoa màu mè được sinh ra trên cùng một trục Nói chung, các hoa chỉ được tạothành trên các cành, nhánh có cấp cao hơn, thông thường chỉ ở các cành caonhất trong hệ thống nhánh cây Nhánh tiềm năng (chồi), hoặc là chồi lá hoặc làchồi hoa, được hỡnh thành ở nỏch lỏ; đôi khi nhiều hơn một chồi mọc ra, giốngnhư ở cây óc chó, trong đó 2-3 chồi mọc thành chuỗi theo chiều dọc phía trênmỗi lá Nhiều chồi chỉ ở dạng ngủ hay chỉ được đánh thức trong những hoàncảnh khác thường, chẳng hạn sau khi cành hiện tại bị phá hủy Ví dụ việc chặthay xén tỉa cành sẽ giúp cho các chồi ngủ nhiều năm có thể thức dậy Các chồi

lá đôi khi có thể mọc ra từ rễ, khi chúng bị đánh thức ngẫu nhiên; điều này xảy

ra ở nhiều loại cây ăn quả, như cây dương, đu và nhiều loài khỏc Vớ dụ, cỏcchồi non trổ ra từ lũng đất xung quanh cây đu không phải là cây non mà là cácchồi rễ Ở nhiều loài thực vật hai lỏ mầm thỡ rễ nguyờn thủy của cõy non tồn tạisuốt cuộc đời của cây, tạo thành (thường thấy ở các cây hai năm) một rễ cái to,giống như ở cà rốt, hay ở cây lâu năm là một hệ thống rễ nhiều nhỏnh.Tuynhiờn, ở nhiều loài thực vật hai lỏ mầm và phần lớn thực vật một lỏ mầm khỏc