Kỹ thuật sản xuất giống và nuôi động vật thân mềm - Dành cho chương trình Cao học

Đặc điểm hình thái phân loại Hầu hết vỏ của các sinh vật biển Seashells được tiết ra bởi nhóm động vật có cấu tạo thân mềm được gọi là động vật thân mềm, còn có tên khác là nhuyễn thể Mo

1

Phần 1:

I ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CẤU TẠO CỦA ĐỘNG VẬT THÂN MỀM

1 Đặc điểm chung

- Cơ thể đối xứng 2 bên, không phân đốt (trừ lớp Gastropoda, để thích nghi môi trường sống trong quá trình phát sinh đã trải qua giai đoạn xoay quanh và xoắên vặn làm cho cơ thể không đối xứng)

- Cơ thể chia làm 3 bộ phận: đầu, chân và nội tạng Phần lưng được bao bọc bởi một màng da rộng gọi là màng áo Từ màng áo tiết ra vỏ can xi Đây là đặc điểm rất đặc trưng của động vật thân mềm

- Nội tạng thường tập trung thành khối

- Cơ thể được bao phủ bởi lớp biểu bì cutin của da, trong xoang màng áo chứa mang lược, cơ quan cảm nhận hoá học, lỗ thận đơn, lỗ sinh sản và hậu môn

- Tim nằm trong xoang bao tim có cấu tạo phức tạp gồm tâm thất và tâm nhĩ

- Trong xoang miệng có phiến hàm và lưỡi sừng (trừ động vật 2 vỏ đầu thoái hoá nên không có)

- Phát triển phôi theo dạng nguyên sinh (protostomous), ấu trùng trải qua hai giai đoạn : Trochophora và Veliger

2 Đặc điểm hình thái phân loại

Hầu hết vỏ của các sinh vật biển (Seashells) được tiết ra bởi nhóm động vật có cấu tạo thân mềm được gọi là động vật thân mềm, còn có tên khác là nhuyễn thể (Molluscs) Nhóm này bao gồm các họ ốc, bào ngư, sò, vẹm, hầu, ngao, mực, … Trong số các họ này, một số họ có vỏ ngoài hoặc vỏ trong nhưng một số khác thì không có vỏ chẳng hạn như loài sên đất, sên biển và mực tuộc Bộ phận lưỡi sừng (radula) trên đó có các hàng răng làm nhịêm vụ lấy thức ăn, được tìm thấy ở hầu hết các loài động

2

vật thân mềm (các loài hai mảnh vỏ và một số loài ốc cơ quan này đã tiêu giảm) Để phân biệt giữa nhóm động vật thân mềm và các nhóm khác trong thế giới động vật không thể dựa vào một vài đặc điểm đặc trưng mà phải dựa vào rất nhiều các chỉ tiêu

- Vỏ hình ống (Scaphotopa): vỏ dạng ống hình trụ kéo dài, hở hai đầu

- Vỏ xoắn vặn (Gastropoda): vỏ cấu tạo bất đối xứng, vặn xoắn nằm trên phần lưng của cơ thể động vật

- Vỏ có hai mảnh (Bivalvia): nhóm động vật có phần đầu tiêu giảm, vỏ gồm có mảnh vỏ trái và mảnh vỏ phải, hai mảnh vỏ được liên kết với nhau bằng răng mặt khớp ở phần lưng vỏ

- Vỏ nhiều ngăn (Cephalopoda): đại diện là các loài ốc anh vu,õ cơ thể có cấu tạo một vỏ; vỏ này được phân ra thành nhiều ngăn, các ngăn được thông nhau nhờ các ống liên kết Một đại diện khác của lớp này là họ mực có cấu tạo vỏ trong (vỏ nằm trong cơ thể)

- Nhóm thứ 7 bao gồm các loài động vật thân mềm hình giun, không có vỏ nhưng có các gai cấu tạo bằng chất can xi gắn trên da

Vỏ của các loài sinh vật biển thì được cấu tạo bằng các nguyên liệu khác nhau như Calcium carbonnat hoặc Glycoprotein Các dạng tinh thể của can xi hoặc calci carbonate liên kết chặt chẽ với nhau nhờ các sợi liên kết protein tạo cho vỏ tính bền

3

và cứng khó vỡ Động vật thân mềm có vỏ thường tiết ra vỏ trong suốt đời sống của chúng Kích thước vỏ thay đổi tương xứng với kích thước của cơ thể Nhiều nhóm tạo vỏ theo nguyên tắc đối xứng xoắn hình vỏ ốc Hình thái học và cấu trúc của vỏ rất quan trọng trong việc phân loại, định tên loài Chúng cũng thể hiện khả năng thích nghi để tồn tại trong môi trường phân bố của loài

1.2 Xoang màng áo (mantle/cavity)

Xoang màng áo là phần không gian giữa màng áo và thành cơ thể, là đặc điểm riêng biệt để phân biệt động vật thân mềm với các ngành khác Xoang màng áo bao gồm các cơ quan hô hấp và cơ quan cảm giác như phiến mang, hạch thần kinh bụng Nhờ đó xoang màng áo đảm nhận các chức năng như trao đổi chất, tạo không gian thuận tiện cho quá trình co rút của chân Xoang màng áo cũng là nơi xảy ra quá trình lọc, phân loại thức ăn đối với các loài ăn lọc Ở tâát cả các loài chân bụng, trong quá trình phát triển, xoang màng áo quay, xoắn vặn, chuyển vị trí từ phần sau sang phần trước (được gọi là quá trình xoắn vặn) Qúa trình này tạo nên đặc tính xoắn vặn của hệ thống thần kinh và hệ tiêu hóa Ở một số loài chân bụng quá trình tháo xoắn xảy

ra làm cho xoang màng áo trở về trạng thái đối xứng hai bên ban đầu và nằm ở phần sau của cơ thể

1.3.Lưỡi sừng (radula)

Lưỡi sừng là đặc điểm chung của nhiều loài nhưng tiêu giảm ở các loài hai mảnh vỏ Ở động vật thân mềm, lưỡi sừng được cấu tạo từ các chất sừng và là một bộ phận của xoang miệng Xoang miệng là cơ quan nằm ở ngay sau miệng, có cấu tạo phức tạp gồm cơ, dây thần kinh Lưỡi sừng bao gồm nhiều hàng răng kitin nhỏ làm nhiệm vụ cắt, gặm thức ăn Đỉnh của các răng thường được làm chắc bởi ô-xit sắt Đây là đặc điểm đặc trưng của nhóm ốc Đối với bào ngư, lưỡi sừng dùng để cắt thức ăn và để gom (quét) thức ăn Ở một số nhóm đặc biệt như ốc cối, răng có cấu tạo dạng kim, gai để tiết nọc độc vào cơ thể con mồi Số lượng răng của mỗi hàng, đặc điểm cấu tạo

4

răng là đặc điểm quan trọng được sử dụng trong phân loại Ở một số loài ốc có lưỡi sừng rất dài và hẹp, một số khác lại có lưỡi sừng nhiều răng Đối với các loài chân bụng có vỏ, có 7 răng trong mỗi hàng Ở một số loài khác số lượng răng trên mỗi hàng giảm đi còn 3 răng hoặc 1 đôi như ở ốc cối

1.4 Nắp vỏ (operculum)

Nắp vỏ là đặc điểm có thể quan sát được của lớp chân bụng Nắp vỏ có hình dạng và kích thước khác nhau nằm ở mặt lưng, phần cuối của chân Khi động vật co chân vào, nắp miệng vỏ sẽ đậy kín lỗ miệng và cách ly phần cơ mềm của cơ thể với môi trường bên ngoài Đối với các loài như ốc mặt trăng, nắp miệng vỏ được cấu tạo từ chất can-xi nên rất cứng và chắc Ở một số khác nắp miệng vỏ rất mềm và linh động cho phép cơ thể có thể rút chân vào bên trong nhiều hơn Nắp miệng vỏ bị tiêu biến ở một số loài chân bụng nước ngọt và sên biển

1.5 Răng mặt khớp (hinge teeth)

Ở lớp hai mảnh vỏ, răng mặt khớp nằm dọc phần lưng của cả vỏ trái và vỏ phải, ăn khớp với nhau Cùng với bản lề, một chất có bản chất là protein nằm bên cạnh răng mặt khớp có nhiệm vụ giúp không để vỏ trượt lên nhau trong quá trình động vật ngậm miệng lại Sự sắp đặt theo vị trí và hình dạng của răng mặt khớp khác nhau theo nhóm và là cơ sở quan trọng cho việc phân loại Ở sò huyết mặt khớp có các răng kích thước đều nhau, nhỏ sắp xếp theo một hàng đơn dọc theo mặt lưng của vỏ Ởû các lòai sò thuộc nhóm Cardium, răng có kích thước và cấu tạo khác nhau cho mục đích khác nhau như răng dạng rất nhỏ và tiêu giảm như ở vẹm, mỗi răng có răng cưa hoặc hai răng kích thước bằng nhau trên mặt khớp như ở hầu gai (Spondylus) Một số cá thể hai mảnh vỏ trưởng thành không có răng mặt khớp (ở hầu) Những loài này sẽ có các u lồi dọc theo vỏ để thực hiện các chức năng của răng mặt khớp

5

2 Hệ thống phân loại

Hệ thống phân loại của cơ thể sống bao gồm 6 giới: sinh vật chưa có nhân, nguyên sinh động vật, tảo, thực vật, động vật và nấm Gíới động vật được chia làm 35 ngành

ví dụ như bọt biển, san hô, giun dẹt, giun tròn, thân mềm, giáp xác, da gai …

Ngành động vật thân mềm bao gồm 7 lớp: Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda, Polyplacophora, Monoplacophora, Cephalopoda và Aplacophora Còn một lớp nữa đã

bị tuyệt chủng là nhóm động vật có hình dạng giống như lớp hai mảnh vỏ Trong tài liệu này chỉ đi sâu nghiên cứu hai lớp phổ biến đó là lớp chân bụng và lớp hai mảnh vỏ, là lớp có tính đa dạng cao và nhiều loài có giá trị kinh tế

Lớp chân bụng được chia làm 6 nhóm bao gồm: Patellogastropoda, Cocculiniformia, Neritopsina, Vetigastropoda, Heterobranchia và Caenogastropoda Patellogastropoda được gọi là các dạng ốc limpet, loài thuộc nhóm này có lưỡi sừng Cocculiniformia là loại ốc nhỏ, vỏ mềm dễ vỡ, phân bố ở biển sâu Neritopsina, Vetigastropoda và Caenogastropoda tạo nên sự phức tạp của lớp chân bụng Heterobranchia bao gồm các nhóm trên họ là Valvatoidea, Architectonicoidea, Rissoelloidea, Omalogyroidea, Pyramidelloydea cũng như một số bộ Opisthobranchia và Pulmonata Trong khi các loài thuộc Architectonicoidea, Opisthobranchia và Pulmonata đã được nghiên cứu và hiểu biết nhiều, các hiểu biết về Heterobranchia còn rất hạn chế

Lớp hai mảnh vỏ được chia làm 5 lớp phụ gồm: Protobranchia, Pteriomorpha, Palaeoheterodonta, Heterodonta, Anomalodesmata Tất cả các lớp phụ này đều có đại diện sinh sống trong môi trường biển Protobranchia là nhóm cổ xưa nhất thuộc nhóm ăn các mùn bã hữu cơ, có mang hình lá Các loài vẹm, hầu, điệp có đặc điểm là chân tiêu giảm và không có ống siphon

6

3 Vòng đời và tập tính sống

Các loài ốc thường bò lê chậm chạp, ít hoạt động Cho dù là nhóm động vật đa bào phức tạp, ban đầu chúng chỉ là tế bào trứng đơn bào, được phân cắt sau đó phát triển thành cơ thể hoàn hảo có khả năng sử dụng thức ăn và tái sinh sản

3.1 Sinh sản

Một trong những chức năng quan trọng nhất của động vật là sinh sản, đảm bảo sự tồn tại và chuyển tiếp nguồn gen qua các thế hệ Các loài động vật thân mềm biển thích nghi theo nhiều chiều hướng khác nhau trong quá trình sinh sản và phát tán của loài Hầu hết các lòai có giới tính phân biệt, một số lòai lưỡng tính, một số khác lại có khả năng chuyển đổi tính Thụ tinh ngoài xảy ra ở nhiều lớp, phổ biến nhất là Bivalvia, Chiton, Caudofoveata, Solengastres và một số ít Gastropoda Cephalophoda và hầu hết các lòai Mollusca nước ngọt thụ tinh trong Trứng của Cephalopoda phát triển trong túi trứng, được bảo vệ và cung cấp ôxy bằng cách tạo dòng chảy qua túi trứng cho đến khi trứng nở, con non mới nở có hình dạng giống hòan tòan con trưởng thành Ở nhiều loài Bivalvia trứng chưa thụ tinh và tinh trùng được phóng thích trực tiếp vào môi trường biển và quá trình thụ tinh xảy ra trong nước Trứng thụ tinh phân cắt qua các giai đọan phôi sau đó phát triển thành ấu trùng bánh xe Trochophora có khả năng bơi lội trong môi trường nước Khoảng 1 đến 2 ngày chúng chuyển sang dạng ấu trùng Veliger Aáu trùng Veliger khác với giai đoạn Trochophora ở chỗ chúng có vỏ cho phép ấu trùng Veliger có khả năng ẩn mình trong vỏ Aáu trùng Veliger có màng bơi giúp chúng có khả năng bơi lội và lấy thức ăn từ bên ngoài Các loại ốc vùng triều thường thụ tinh trong Con đực dùng cơ quan giao cấu chuyển tinh trùng vào con cái Hình thức này được xem là tiến hoá hơn vì có khả năng tiết kiệm tinh và trứng Hơn nữa trứng thụ tinh được bảo vệ trong các bọc trứng, vừa đảm bảo được quá trình trao đổi chất vừa hạn chế sự xâm nhập của địch hại Các bọc trứng này có thể được đẻ vào môi trường nước biển, phát triển thành ấu trùng hoặc có thể được giữ

3.2 Sinh trưởng

Phôi của các loài động vật thân mềm có đường kính nhỏ hơn 1 mm và ấu trùng thường có đường kính không lớn hơn 2-3 mm Trong giai đoạn này ấu trùng đã có vỏ và rất dễ được nhận biết dưới kính hiển vi Sinh trưởng của vỏ là quá trình gia tăng kích thước vỏ cùng với sự xuất hiện của các vòng sinh trưởng ở mép ngoài đồng thời với quá trình dày lên của vỏ Vỏ được tiết ra do mép ngoài màng áo Mép ngoài của màng áo là một bộ phận của cơ thể và có liên hệ trực tiếp với vỏ Bề mặt ngoài của vỏ chịu trách nhiệm tiết và tổng hợp canxi carbonat Qúa trình phân tích đường sinh trưởng đã cho thấy ngao trai tượng (Tridacna gigas) có thể đạt kích thước 1-2 m và đạt tuổi thọ hàng trăm năm hoặc nhiều hơn

3.3 Dinh dưỡng

Lớp chân bụng và hai mảnh vỏ có chiều hướng thích nghi đa dạng trong quá trình dinh dưỡng để tồn tại Nhiều loài chân bụng gặm, cắt xén các loại thức ăn như rong, tảo và mùn bã hữu cơ lắng đọng nhưng một số loài khác lại thích nghi với tập tính ăn thịt, sử dụng các loại mồi như bọt biển, san hô, sun, vẹm, ngao, giun nhiều tơ và các động vật không xương sống khác Chúng sử dụng nhiều loại kỹ thuật khác nhau để ăn mồi như đục lỗ làm thủng vỏ con mồi, hoà tan mồi bằng các dung dịch đặc trưng hoặc sử dụng các gai có nọc độc để làm tê liệt con mồi Một số loài chân bụng

8

còn có đời sống ký sinh ngoại bào trên các loài da gai hoặc động vật thân mềm khác Aên lọc và ăn các loại chất mùn bã hữu cơ lắng đọng là hai hình thức dinh dưỡng phổ biến ở lớp hai mảnh vỏ và ở một số loài chân bụng Mối liên hệ cộng sinh với tảo được phát hiện ở các loài như trai tai tượng (Tridacna), sò (Corculum) Một số khác có mối quan hệ cộng sinh với vi khuẩn lưu huỳnh Các mối quan hệ này tạo ra nguồn dinh dưỡng quan trọng Ngoài ra còn một số hình thức dinh dưỡng đặc biệt khác như việc sử dụng các chất nhầy ở vài loài chân bụng hoặc sử dụng gỗ làm thức ăn của một số loài hai mảnh vỏ Hầu hết các loài hai mảnh vỏ có khả năng hấp thụ các chất mùn bã hữu cơ có trong môi trường bên ngoài

4 Quá trình tiến hoá

Nguồn gốc tiến hoá của động vật thân mềm vẫn còn là vấn đề đang được nghiên cứu Gần đây các nghiên cứu sử dụng kỹ thuật gen (phân tích trình tự gen) cho thấy động vật thân mềm có cùng tổ tiên với ngành giun Bằng chứng về hoá thạch cũng minh chứng cho các kết quả nghiên cứu này Tuy vậy, nhìn chung các nghiên cứu đều cho rằng động vật thân mềm sơ khai đã xuất hiện trong vùng hệ sinh thái biển cạn trong kỷ cambi cách đây 500 triệu năm Đây là thời điểm mà nhiều nhóm động vật không xương sống xuất hiện và tiến hoá nhanh đặc biệt như nhóm loài chân khớp Tuy nhiên động vật thân mềm ở kỷ nguyên này rất nhỏ bé, khó phát hiện nên những hiểu biết về chúng còn rất hạn chế Ởû giai đoạn sớm hơn, cách đây 480 triệu năm, tám lớp động vật thân mềm đã xuất hiện trong các mẩu hoá thạch Kể từ thời điểm này các loài động vật thân mềm đã phát triển mạnh, tồn tại cho đến ngày nay vàø một số nhóm loài bị tuyệt chủng ở cuối kỷ Permian Tất nhiên các loài trong nhóm đã liên tục xuất hiện và tiệt chủng trong quá trình tiến hoá Chẳng hạn có hai nhóm thuộc lớp chân đầu là loài ăn thịt, có khả năng bơi lội nhanh đã bị tuyệt chủng vào cuối của kỷ Cretaceous Mặt khác ở kỷ Cretaceous, nhiều giống loài lớp chân bụng đã hình thành tạo nên tính đa dạng của loài như ngày nay

9

Hình 1 Sự khác nhau về tổ chức cơ thể của 8 lớp động vật thân mềm (Theo David Reid, 1999)

10

5 Sinh thaựi hoùc

ẹoọng vaọt thaõn meàm bieồn laứ nhoựm loaứi phoồ bieỏn trong theỏ giụựi sinh vaọt bieồn, goựp phaàn quan troùng trong ủa daùng sinh hoùc bieồn Hieọn tửụùng loaứi ửu theỏ thay ủoồi raỏt phoồ bieỏn trong ủoọng vaọt thaõn meàm Veùm (Perna viridis) vaứ caực loaứi hai maỷnh voỷ coự theồ phaõn boỏ nhieàu ụỷ vuứng dửụựi trieàu Caực loaứi veùm khaực coự theồ phaõn boỏ trong caực heọ sinh thaựi rửứng suự veùt Hoaùt ủoọng loùc thửực aờn cuỷa caực loaứi hai maỷnh voỷ coự lieõn quan ủeỏn ủieàu kieọn moõi trửụứng soỏng vaứ chaỏt lửụùng nửụực Caực loaứi hai maỷnh voỷ cuừng laứ nguoàn thửực aờn quan troùng cho caực loaứi ủoọng vaọt khaực Trong heọ sinh thaựi vuứng trieàu coự raỏt nhieàu loaứi chaõn buùng sửỷ duùng caực loaứi rong reõu vaứ muứn xaực hửừu cụ laứm thửực aờn Goó muùc ủửụùc moọt soỏ loaứi hai maỷnh voỷ Bivalve khoan vaứ sửỷ duùng laứm thửực aờn Moọt vaứi loaứi hai maỷnh voỷ coứn coự khaỷ naờng ủuùc loó vaứ phaự huyỷ san hoõ cheỏt Caực loaứi naứy laùi trụỷ thaứnh thửực aờn cuỷa loaứi khaực nhử cua, chaõn buùng ủũch haùi taùo thaứnh chuoói thửực aờn phửực taùp

II Vai trò của động vật thân mềm (mollusca) trong các thuỷ vực, ý nghĩa kinh tế và việc duy trì phát triển nguồn lợi

1 ẹoọng vaọt thaõn meàm coự soỏ lửụùng loaứi vaứ sinh vaọt lửụùng lụựn, ủoựng vai troứ quan troùng trong vieọc caõn baống heọ sinh thaựi tửù nhieõn

Động vật thân mềm đ−ợc xác định là ngành lớn thứ 2 trong động vật giới sau ngành chân đốt (Arthropoda) Các nhà khoa học đã xác định khoảng gần 85.000 loài động vật thân mềm phân bố trên thế giới, trong đó có khoảng 50.000 loài còn tồn tại và 35.000 loài

đã tuyệt chủng Có 7 lớp trong ngành Mollusca là Aplacophora, Polyplacophora, Monoplacophora, Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda và Cephalopoda Trong đó lớp Aplacophora có gần 150 loài, lớp Polyplacophora có gần 600 loài, lớp Monoplacophora

có gần 20 loài, lớp Gastropoda có khoảng 35000 loài, lớp Bivalvia có 10.000 loài, lớp Scaphopoda có 300 loài, lớp Cephalopoda có 600 loài và khoảng 7000 loài đã hoá thạch (Kohn, A 2000)

11

Hình 2 mô phỏng tỉ lệ phần trăm các ngành động vật không xương sống trong giới

động vật

Động vật thân mềm phân bố rộng ở cả 3 vùng địa lý: biển, nước ngọt và đất liền,

chúng được phân biệt chính bởi các đặc điểm cơ bản về hình thái vỏ, cấu tạo hệ thần kinh,

hệ tiêu hoá (cấu tạo của lưỡi sừng và phiến hàm), cơ chân, màng áo Các loài thuộc lớp

Aplacophora có dạng hình giun, màng áo là lớp biểu bì dày có nhiều gai CaCO3 nhỏ; đầu

kém phát triển, chân tiêu biến và không có khoang nội tạng, phân bố rộng từ vùng triều

đến 4000 m nước Các loài thuộc lớp Monoplacophora phân bố chủ yếu ở biển, trên nền

chất đáy cứng từ 180-4000 m Đặc điểm chính là đầu ở phía trước, chân phẳng, xoắn và

yếu Khoang nội tạng hình nón; hệ thống thần kinh dạng bậc thang, có 2 đôi thần kinh

dọc, 10 đôi liên kết, không có hạch Lớp Polyplacophora thích nghi ở các vùng đáy cứng,

từ vùng nước nông ven bờ cho đến 7000 m Đặc điểm chính được phân biệt là đầu kém

phát triển, chân lớn và bằng phẳng, màng áo hình đai, có 8 tấm vỏ với biểu bì ngoài Lớp

12

Gastropoda là lớp lớn nhất với gần 35.000 loài, chiếm 1/2 thành phần các loài ĐVTM Chúng phân bố rất rộng từ trên cạn đến các vùng nước ngọt và nước mặn, lợ Hình thái cấu tạo khá phức tạp và thay đổi rất lớn để thích nghi với điều kiện sống bò, vùi , bơi, nổi hoặc bám tại chỗ ở các vùng sinh thái khác nhau Hình 2 mô tả sự đa dạng về hình dạng của các loài trong lớp Gastropoda

Lớp Bivalvia có trên 10.000 loài sống ở biển và nước ngọt Đặc trưng cơ bản của lớp này là đầu thoái hoá (nên còn gọi là Acephala), khoang màng áo rộng có chức năng hỗn hợp gồm hô hấp, tiêu hóa và vận động Các lọai thực vật phù du, vật chất lơ lửng nhỏ

được lấy vào cơ quan tiêu hóa qua việc hút và thải nước qua xoang màng áo, thức ăn được lọc qua hệ thống mang và chuyển đến miệng Sự đa dạng của lớp Bivalvia được thể hiện ở

sự phong phú về thành phần và số lượng lòai, sự khác biệt về phương thức sống và tính thích nghi rộng ở các vùng sinh thái khác nhau Lớp Scaphopoda có trên 300 lòai, sống chủ yếu ở biển từ vùng triều đến độ sâu 3000 m Kích thước lòai từ vài mm đến lớn nhất

là 15 cm Đặc trưng cơ bản là đầu có ống miệng lớn với xúc tu dài, lưỡi sừng tương đối phát triển, chân rộng dạng piston có chức năng đào, vỏ dạng hình ống với xoang màng áo

mở ở cả hai đầu, nước tuần hòan vào ra qua khoang, không có mang lược Các lòai thuộc lớp này phần lớn là địch hại Lớp Cephalopoda có khỏang 600 lòai sống ở biển, kích thước từ vài cm đến 16 m Đây là lòai tiến hóa nhất trong các lòai động vật không xương sống ở biển Đặc trưng cơ bản là đầu phát triển mạnh, chân biến thành các xúc tay với nhiều giác bám, xoang màng áo kéo dài, vỏ thóai hóa (một số loài còn vỏ ngoài nhưng phần lớn các loài biến thành vỏ trong hoặc vỏ trong cũng hoàn toàn thoái hoá), màng áo phát triển thành lớp cơ dày, rắn chắc Sự đa dạng của các lòai trong lớp Cephalopoda thể hiện ở sự phức tạp về tổ chức cơ thể, về tính quần đàn và khả năng di động, thích nghi của chúng ở các vùng biển khác nhau Chúng là những lòai di cư và phân bố rộng ở biển và

đại dương

Nhìn chung, động vật thân mềm có số lượng loài lớn, phân bố rất rộng, môi trường sống khác nhau nên có tính đa dạng rất cao Về phương thức sống: sống tự do, sống cố

định, sống vùi trong bùn hoặc trong hang, sống phù du, sống bơi lội và sống ký sinh Sự

đa dạng của động vật thân mềm với số lượng loài và sinh vật lượng lớn đóng vai trò rất quan trọng trong việc làm cân bằng hệ sinh thái tự nhiên

13

Động vật thân mềm là mắt xích quan trọng trong chuỗi thức ăn tự nhiên của nhiều loài Trong tự nhiên nhiều loài động vật thân mềm, đặc biệt động vật thân mềm hai vỏ có sức sinh sản rất lớn ấu trùng phù du của chúng là nguồn thức ăn quan trọng cho các loài cá nổi, giáp xác, Quần đàn lớn, sức sinh sản cao của ĐVTM đã tạo ra nguồn thức ăn phong phú cho tôm, cá và làm cho trữ lượng tôm, cá tăng lên Việc khai thác của con người làm hạn chế sự tăng trưởng quần đàn tôm, cá nhưng ĐVTM lại gián tiếp góp phần vào việc tái tạo quần đàn thông qua việc cung cấp thức ăn cho các loài từ giai đoạn ấu trùng đến cá thể trưởng thành

Động vật thân mềm phân bố rộng khắp nơi, từ hải dương đến lục địa, từ biển sâu, ao

hồ, bình nguyên đến rừng rậm, núi cao đều có mặt chúng Sự có mặt của chúng đã chứng

tỏ vai trò tham gia vào hệ sinh thái và làm cân bằng hệ sinh thái tự nhiên

2 ẹoọng vaọt thaõn meàm hai voỷ (Bivalvia) coự khaỷ naờng loùc caực chaỏt caởn baừ laứm saùch moõi trửụứng

Thực vật phù du là thức ăn quan trọng của động vật thân mềm hai vỏ Ngoài ra trong thành phần thức ăn của Bivalvia còn có hỗn tạp của nhiều loại vật liệu khác như mảnh vụn các chất hữu cơ, khoáng, bùn, vi khuẩn, chất keo, (Gilbert Barnale, 1991) Tammes & Dral (1956) đã chỉ ra rằng những vật được Bivalvia giữ lại trong quá trình lọc không lớn hơn 10 mm Tỉ lệ lọc của Bivalvia phụ thuộc vào mật độ các vật nhỏ lơ lửng trong nước Sự tăng lên về trọng lượng của Bivalvia liên quan trực tiếp đến trọng lượng thức ăn lọc được Winter (1969) và Langton (1976) xác định ở vẹm cho ăn hỗn hợp tảo Isochrysis và Dunaliella ở tỉ lệ xác định cho kết quả 1g trọng lượng khô của tảo tương

đương với sự tăng trọng 4% trọng lượng khô của thịt vẹm Thompson và Bayne (1974), Winter (1978) đã tính toán năng lượng cần cho 1 g trọng lượng khô của Bivalvia thông qua năng lượng thu nạp thức ăn vào của quá trình đồng hoá và năng lượng mất đi của quá trình dị hoá, trong đó năng lượng tiêu thụ chiếm 80% năng lượng nạp vào:

Quá trình dị hoá: năng lượng mất đi = sự hô hấp = lượng tiêu hao ô xy

Cân bằng với quá trình đồng hoá:

Năng lượng nạp vào = sự đồng hoá = 0,8 x năng lượng trong thức ăn ăn vào

= tỉ lệ lọc x mật độ thức ăn trong môi trường

vỏ như Paralytic Shellfish Poisoning (PSP), Diarrhetic Shellfish Poisoning (DSP), Amnesis Shellfish Poisoning (ASP) đã làm nhiễm độc gần 2000 trường hợp trên toán cầu hàng năm (Gustaaf M Hallegraeff, 1991)

Hiện nay trong nuôi trồng thuỷ sản, để tạo thế cân bằng sinh thái và ổn định bền vững vùng nuôi người ta nuôi kết hợp các đối tượng ăn động vật như cá, tôm với các đối tượng ăn lọc, mùn bã hữu cơ như ĐVTM, hải sâm Mô hình này hiện đang được nhân rộng ở nhiều nước trên thế giới và được gọi là “mô hình sinh thái”

3 Vai troứ thửùc phaồm cuỷa ẹVTM ủoỏi vụựi con ngửụứi

Maởc duứ vai troứ thửùc phaồm cuỷa ủoọng vaọt thaõn meàm chửa theồ baống caực ủoỏi tửụùng phoồ bieỏn nhử cua, toõm, caự vaứ gia caàm nhửng sửù ủa daùng vaứ phong phuự cuỷa caực loaứi oỏc vaứ ngheõu, soứ taùo ra nguoàn dinh dửụừng quan troùng maứ caực loaứi ủoọng vaọt khoõng xửụng soỏng khaực khoõng theồ coự ủửụùc

Đa số các loài ĐVTM có thể ăn được, thịt thơm ngon, có nhiều chất dinh dưỡng

Động vật thân mềm sống cố định hoặc di chuyển chậm nên việc khai thác chúng cũng rất

dễ dàng Do đó, từ lâu ĐVTM đã là nguồn thực phẩm quan trọng và phổ biến của dân cư các vùng ven biển Các loài phổ biến được dùng làm thức ăn gồm điệp, sò, trai, vẹm, ốc, mực, bàn mai, ngao, móng tay, tu hài, bào ngư Những đối tượng này đồng thời cũng là nguồn hải sản xuất khẩu quan trọng Thành phần dinh dưỡng của một số loài được xác

định như sau:

Bảng 1: Thành phần dinh dưỡng của một số loài ĐVTM (theo Nguyễn Chính- Giáo trình ĐVTM chương trình đại học)

-

-

139

170 3,38

80

400 10,8 1,6 4,8

3

37

82 14,2

80

100

17 1,7 0,3 1,1

48

198 1,1

80

230 15,1 0,8 2,3 1,7

Ngoài ra nhu cầu tiêu dùng nội địa ĐVTM tươi sống cũng đang ngày càng tăng Hầu hết chúng là những món ăn đặc sản tại các nhà hàng, siêu thị và được người tiêu dùng ưa thích

4 ẹoọng vaọt thaõn meàm vaứ khaỷ naờng duứng laứm chổ thũ moõi trửụứng

Haàu heỏt sửù coự maởt cuỷa caực loaứi ẹVTM laứ chổ soỏ cho ủieàu kieọn moõi trửụứng Veùm ủửụùc duứng ủeồ kieồm tra mửực ủoọ oõ nhieóm cuỷa haứm lửụùng kim loaùi naởng trong moõi trửụứng bieồn Bieỏn ủoọng cuỷa thaứnh phaàn vaứ soỏ lửụùng quaàn theồ laứ chổ soỏ ủaựnh giaự cho mửực ủoọ thay ủoồi cuỷa moõi trửụứng soỏng Moọt trong caực hụùp chaỏt hoaự hoùc gaõy aỷnh hửụỷng nhieàu leõn ủụứi soỏng cuỷa ẹVTM ủaừ ủửụùc nghieõn cửựu saõu laứ TBT- tửứ vieỏt taột cuỷa chaỏt

16

sơn lên thành tàu thuỷ Các chất này làm ảnh hưởng lên quá trình phát triển của các loài sống bám lên thành của các con tàu như vẹm, giun, sun và đặc biệt là các loài ốc Các cá thể ốc gai cái khi tiếp xúc với TBT sẽ phát sinh cơ quan giao cấu đực có kích thước chiều dài tỉ lệ thuận với hàm lượng TBT trong môi trường gọi là hiện tượng imposex Hiện tượng này làm gây tắc nghẽn khả năng đẻ trứng của con cái Vì vậy có khả năng sử dụng loài ốc này làm chỉ thị cho mức độ ô nhiễm của TBT trong môi trường biển

6 Tác hại của các loài động vật thân mềm độc hại

Một số người đã bị chết sau khi ăn thịt ĐVTM Độc tố trong thịt ĐVTM có thể gây chết ngay sau khi ăn hoặc tồn tại và gây độc mãn tính trong thời gian dài Các nạn nhân ăn phải độc tố thường có triệu chứng nôn mửa hoặc tiêu chảy Các độc tố này thường được sản sinh ra từ các loài tảo phù du gọi là các loài tảo độc thuộc nhóm Dinoflagellate Điệp, hầu, vẹm, ngao có thể tiêu thụ các loài tảo này Tuy nhiên chỉ một vài loài tảo thuộc nhóm này có khả năng sinh độc tố Khả năng sinh độc tố tuỳ thuộc vào điều kiện môi trường Vấn đề này đang được nghiên cứu Trong trường hợp tảo phát triển nhanh (còn gọi là tảo nở hoa) thịt ĐVTM tiêu thụ lượng lớn tảo nở hoa này sẽ rất dễ gây ngộ độc

Một số loài ốc có nọc độc cần được biết đến như nhóm họ ốc nón Nọc càng độc hơn khi các loài này sử dụng cá làm thức ăn Bản chất của độc tố là các loại protein Các protein này tác động làm tê liệt hệ thần kinh Tất cả các loài ốc nón đã biết có khả năng sản sinh ra các loại Peptide có tên chung là Conotoxin Nhiều nghiên cứu trên Conotoxin về trật tự sắp xếp, cơ chế tổng hợp, cấu trúc gen … đã xác định Conotoxin cản trở hoạt động của Protein trên màng tế bào, ngăn chặn việc truyền rung động thần kinh Thuộc tính này làm cho Conotoxin được sử dụng rộng rãi trong ngành hoá sinh học Đã có khoảng 200 bài báo đề cập đến Conotoxin Mặc dù đã có khoảng 100 người đã bị Conus tấn công và 35 người đã chết nhưng có ít nhất 3

1 Tỡnh hỡnh nghieõn cửựu ngoaứi nửụực

1.1 Nghieõn cửựu veà phaõn loaùi ủoọng vaọt thaõn meàm

Nghiên cứu về phân loại động vật thân mềm bắt đầu từ thời Aristotle (trước công nguyên 384-322) Ông chia chúng làm 2 nhóm lớn là nhóm có vỏ và nhóm không vỏ Trong nhóm có vỏ chia làm nhóm một vỏ và nhóm hai vỏ 2000 năm sau, khoa học phát triển, trên thế giới xuất hiện thêm nhiều nhà phân loại và số lượng mẫu thu thập ngày càng nhiều đòi hỏi phải xây dựng một hệ thống phân loại mang tính đặc trưng cho các loài Đầu tiên người ta dựa vào đặc điểm hình thái của vỏ để phân loại Về sau các đặc

điểm giải phẫu cấu tạo bên trong, đặc điểm sinh thái, địa lý phân bố cũng được bổ sung vào quá trình phân loại Ngày nay, các kỹ thuật hiện đại như sinh học phân tử, nghiên cứu gen, AND, được ứng dụng phổ biến trong phân loại để tìm ra những điểm khác biệt nhỏ giữa các quần thể ở các vùng địa lý khác nhau Các công trình nghiên cứu lớn về phân loại động vật thân mềm gần đây của các tác giả như Dawydoff, C (1952); Allan, J (1950), Boss, K.V (1971), Cotton, B.C (1959, 1961, 1964, 1969), Kohn, A.J (1959, 1961,

1970, 1983, 1975, 1986, 1994), Jensen ,K.R (1980, 1983, 1991); Thompson, T.E (1976, 1986); Wilson, B.R (1971, 1987, 1993, 1994), Hylleberg, J (2000, 2001); Vidal, J (1993); Reid, D.G (1985, 1986, 1987, 1988, 1989, 1992, 1996, 2001), Kilburn, R.N (1976, 1977, 1981, 1988-1995; Kantor, Y.I (1984, 1990, 1991, 1995, 1996),

1.2 Nghieõn cửựu thaứnh phaàn loaứi vaứ sửù phaõn boỏ

Nghiên cứu về thành phần loài và sự phân bố của động vật thân mềm (Mollusca) được

đánh dấu bởi công trình của các tác giả như Linne (1758), Tryon W.G (1868), Deshayes G.P (1853), 1874), Lamy E (1907, 1917, 1929, 1930), nghiên cứu về khu hệ động vật thân mềm các vùng biển trên thế giới, trong đó nhiều nhất là vùng biển ấn độ - Thái Bình Dương

- Giai đoạn 2 được đánh dấu bằng việc sử dụng các thiết bị nghiên cứu để quan sát, mô tả, khám phá và đặt tên cho các loài Linne (1758), Tryon W.G (1868), Deshayes G.P (1853), 1874), James Cook (1768), đã mô tả đặc điểm hình thái, phân bố của các loài ở nhiều vùng Thời kỳ này cũng đã có sự liên kết giữa các nhà khoa học và các mẫu thu thập được giữ gìn và bảo quản cá nhân hoặc tại các Viện Bảo tàng Do thiếu quan tâm nên

có rất nhiều mẫu được giữ nguyên không được phân lọai trong rất nhiều năm (Whitehead 1969; Stanbury 1987) Một số sách về phân lọai đã ra đời như Histoire Animaux sans Vertébrés của Lamark (1804) mô tả đặc điểm phân lọai trên 50 giống lòai ĐVTM sống ở Australia; La Coquille của Louis Duperreys (1824) mô tả rất nhiều lòai mới trong đó có cả các lòai sống trên cạn Đặc biệt các công trình nghiên cứu của nhiều tác giả về kết quả nghiên cứu khu hệ biển ven bờ được xuất bản rất nhiều vào thế kỷ 18 và 19 Xuất bản sớm nhất được ghi nhận ở thời kỳ này là cuốn HMS Investigator của Lieutenant Matthew Flinders (1801-1803); tiếp theo là HMS Mermaid và HMS Bathurst của Lieutenant Phillip King (1818-1822); Genera of Recent Mollusca của Adams & Reeve (1853-1858)

- Giai đọan 3 được bắt đầu vào thập niên 1820s và 1830s với sự thành lập của các Hội khoa học, Viện Bảo tàng, thư viện Lúc này việc phân lọai đã đi vào chuyên sâu, mẫu vật được gửi đến các chuyên gia giám định và lưu giữ trong các phòng mẫu hoặc Viện Bảo tàng Các tác giả nổi tiếng được ghi nhận với nhiều tác phẩm gồm Robert Johnston (1919), William Legrand (1871), Bernard Cotton (1923), Tom Iredale (1924),

- Giai đọan 4 được đánh dấu bằng việc sử dụng các thiết bị hiện đại và ứng dụng phương pháp kiểm tra gen quần đàn đã làm cho việc phân lọai và sắp xếp hệ thống tiến hóa các lòai thay đổi Nhiều lòai đã được tách ra thành các nhóm phụ do các đặc điểm

19

khác biệt của chúng mà chỉ có kỹ thuật hiện đại mới xác định được Ngòai ra nghiên cứu cấu trúc, quá trình tiến hóa, của các lòai được đặc biệt chú ý với sự tham gia của rất nhiều nhà khoa học như Frank Alexander Cudmore (1937), Wingstrand (1985), Ghiselin (1988), Scheltema A.H (1988), Haszprunar (1996), Kantor Y.I (1984, 1991, 1994, 1996), Hylleberg J (1995-2003), Alan Kohn (1983, 1992, 1994), Jensen K.R (198o, 1983, 1991), Kilburn R (1976, 1983-1995),

1.3 Nghieõn cửựu ủaởc ủieồm sinh hoùc vaứ kyừ thuaọt saỷn xuaỏt gioỏng nhaõn taùo

1.3.1 Nghiên cứu các biện pháp kỹ thuật kích thích quá trình đẻ trứng và phóng tinh ở các loài nhuyễn thể

Có nhiều phương pháp được sử dụng phổ biến trong quá trình kích thích động vật thân mềm phóng tinh và đẻ trứng Bên cạnh phương pháp sốc nhiệt và tiêm trực tiếp serotonin vào tuyến sinh dục, một số phương pháp đơn giản hơn đã được sử dụng trong mấy năm gần đây Desrosiers & Dube (1993) đã dùng nước biển kích thích điệp Placopecten magellanicus đẻ trứng So với phương pháp sử dụng seretonin (cho kết quả 100 % giao tử của con đực được phóng ra) thì phương pháp kích thích bằng dòng chảy đạt tỉ lệ 93% con

đực và 100 % con cái phóng tinh và đẻ trứng Ellis (1998) kích thích cho ngao đẻ bằng phương pháp kích thích nhiệt Ngòai ra một số phương pháp khác như tiêm seretonin vào tuyến sinh dục của cá thể thành thục hoặc thêm vào môi trường một số sản phẩm sinh dục của con đực để kích thích con cái phóng tinh

1.3.2 Nghiên cứu về sinh học sinh sản và nuôi một số đối tượng có giá trị kinh tế cao Nghiên cứu trên các đối tượng động vật thân mềm có giá trị kinh tế cao nhằm đáp ứng cho nhu cầu phát triển nuôi thuỷ sản đã được thực hiện từ lâu ở các nước châu Âu Các

đối tượng như hầu (Ostrea edulis), điệp (Pecten maximus), vẹm (Mytilus edulis) được nuôi ở qui mô lớn Năm 2000, sản lượng nuôi của một số nước xuất khẩu chính đạt trên 800.000 tấn, trong đó Pháp đạt 250.000 tấn, Italia 230.000 tấn và Tây Ban Nha đạt gần 276.000 tấn Trung Quốc là nước dẫn đầu về nuôi ĐVTM trên thế giới với sản lượng ủaùt ủửụùc naờm 2000 laứ 8,6 trieọu taỏn, chieỏm 70,3% toồng saỷn lửụùng vaứ 80,2% saỷn lửụùng ẹVTM nuoõi toàn thế giới Đối tượng nuôi chính là Haàu Thaựi Bỡnh Dửụng (3,3 trieọu taỏn chieỏm 31,4%), caực loaùi nhuyeón theồ bieồn khaực (2,9 trieọu taỏn chieỏm 27,6%), ngheõu, soứ

20

(ngheõu 1,6 trieọu taỏn; ngheõu luùa 553.000 taỏn vaứ soứ huyeỏt 199.000 taỏn 22,6%), ủieọp (920.000 taỏn chieỏm 8,8%), veùm xanh (535.000 taỏn chieỏm 5,1%) vaứ nhuyeón theồ nửụực ngoùt (480.200 taỏn chieỏm 4,6%)

Để phục vụ cho phát triển nghề nuôi, các nghiên cứu về sinh học sinh sản, sinh thái

ấu trùng, sinh trưởng, dinh dưỡng, kỹ thuật sản xuất giống nhân tạo và nuôi các đối tượng

đã được các nhà nghiên cứu chú ý đặc biệt Các đối tượng như hầu Châu Âu Otrea edulis (P.R Walne, 1979), Crassostrea sp (Ferdinan Yuliana & Ahgus Soleh Atmadipura 2000), vẹm Mytilus edulis (Elizabeth Gosling, 1992), vẹm xanh Perna viridis , nghêu Meretrix meretrix (Jintana et al 2000; Nur Taufiq et al 2001), ngao Tridacna squamosa (Labarbera 1975; Fitt & Trench 1981; Fitt et al 1984; Gunarto et al 2000) và Tridacna maxima (Tan & Julfigar 1998), đã được nghiên cứu tương đối hoàn chỉnh từ hệ thống phân loại, địa lý phân bố, hình thái, chức năng các tổ chức cơ thể, quá trình phát triển phôi, ấu trùng, đặc điểm sinh sản, sinh trưởng, kỹ thuật sản xuất giống và nuôi thương phẩm, đến chế biến, xuất khẩu và thị trường Nghiên cứu đặc điểm sinh học và kỹ thuật nuôi trai cấy ngọc đã được thực hiện trong nhiều thập kỷ cho nhiều loài khác nhau như Pinctada maxima (Minaur 1969; Tanaka & Kumeta 1981; Tjạho et al 2001), P fucata (Alagarswami 1983) và P margaritifera (Alagarswami et al 1989) Những thành tựu nghiên cứu này đã góp phần thúc đẩy nghề nuôi trai cấy ngọc phát triển ở nhiều nước trên thế giới đặc biệt là ở Nhật bản, úc Các loài bào ngư đã được nghiên cứu nuôi thử nghiệm thành công ở nhiều nứơc trên thế giới là Haliotis asinina (Capinpin et al 1998, Singhagraiwan 1992; Armando C Fermin et al 2000) và Haliotis varia (Bussarawit et al 1990) Nghề nuôi bào ngư đã phát triển mạnh ở các nước như Mỹ, úc, Nhật bản, Trung Quốc Các đối tượng ốc đụn Trochus niloticus (Eddy et al 2001), mực ống Sepioteusthis lessonia (Sharifuddiin et al 2001), Sepiella inermis (Edward 2001) Loligo duvaucellii (Delianis Pringgenies et al 2000), mực nang Sepia pharaonis (Jaruwat Nabhitabhata), ốc Charonia tritonis (Jintana Nugranad, 2001), đã thu được những kết quả bước đầu về nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản, thử nghiệm sản xuất giống nhưng chưa đạt được hiệu quả về kinh tế khi triển khai ứng dụng sản xuất

21

1.4 Nghieõn cửựu caực bieọn phaựp kyừ thuaọt taùo ủoọt bieỏn ủa boọi theồ trong ủoọng vaọt

thaõn meàm hai voỷ nhaốm taùo ra nguoàn gioỏng coự chaỏt lửụùng toỏt

Một trong những phương pháp mới tạo đột biến đa bội ở lớp hai mảnh vỏ được mô tả bởi Cadoret (1992) Phương pháp này có thể tạo ra 55% và 36% dạng tam bội và 20% và 26% dạng tứ bội ở hầu và vẹm Scarpa et al xử lý trứng thụ tinh của vẹm xanh Mytilus galloprovincialis trong dung dịch Cytochalasin 0,1 mg/lít thu được ấu trùng trochophora

đa bội thể Tuy nhiên, sức sống của ấu trùng một ngày tuổi bị giảm đi khi mức đa bội thể tăng lên Desrosiers et al (1993) đã sử dụng 6-DMAP trong quá trình tạo ra thể tam bội của hầu Crassostrea gigas, điệp Placopecten magellanicus, vẹm Châu Âu Mytilus edulis Scarpa et al (1994) đã so sánh việc sử dụng các loại tác nhân khác nhau gồm cytochalasin

B, sốc nhiệt, calcium, cafeine và sốc nhiệt kết hợp calcium Tỉ lệ phần trăm đa bội thể tạo

ra do calcium là 4,7-7,5% trong khi các trường hợp khác đã thu được 86% do cytochalasin B, 81% do sốc nhiệt, 81% do sốc nhiệt kết hợp với caffeine, 73% do sốc nhiệt kết hợp calcium và 71% do caffeine Gerard et al (1994a) đã so sánh việc sử dụng 6-DMAP và cytochalain B trong việc tạo ra thể tam bội của hầu C gigas Tuy nhiên phương pháp này không có hiệu quả ở hầu C verginica trong việc tạo ra quần đàn đa bội thể có sức sống cao

Nell et al (1994) trình bày kết quả về tăng trưởng của hầu tam bội và nhị bội Sacosstrea commercialis nuôi ở úc Dạng tam bội có trọng lượng trung bình đạt hơn 40%

so với dạng nhị bội thể Nghiên cứu này đã góp phần làm giảm thời gian nuôi hầu thương phẩm còn 18 tháng Hầu tam bội có tỉ trọng phần thịt sấy khô cao hơn hầu nhị bội thể ở ngao Mulinia lateralis, ngao tam bội có kích thước lớn hơn ngao nhị bội thể Tác giả cho rằng đó là do thể tích của các tế bào tam bội tăng lên

Komaru et al (1995) đã báo cáo kết quả nghiên cứu về đặc tính tinh dịch của vẹm xanh tứ bội M galloprovincialis thu được từ nghiên cứu của Scarpa et al (1993) Trong số

16 cá thể được nghiên cứu có 4 cá thể đực thành thục, 11 cá thể đực không thành thục và

1 cá thể lưỡng tính Tinh trùng của các dạng tứ bội có số lượng ADN nhiều gấp 2 lần và

có kích thước lớn hơn tinh trùng của nhị bội thể

Guo et al 1996 đã thông báo kết quả nghiên cứu trong việc lai tạo giữa nhị bội và tứ bội thể hầu Tất cả các phép lai đã tạo ra dạng tam bội có tỉ lệ sống tương tự như của dạng

22

nhị bội thể Sau 8-10 tháng nuôi, hầu này có kích thước lớn hơn dạng nhị bội 14-51% Eudeline et al (2000) xác định thời gian kích thích bằng cytochalasin B trong việc tạo ra hầu tứ bội C gigas 10 phút sau khi thụ tinh cho trứng được tiếp xúc với dung dịch cytochalasin B 0,5mg/l Khi 50% phôi có cực cầu thứ nhất, kết thúc việc xử lý cytochalasin B Kết quả thu được 13- 92% dạng tứ bội với tỷ lệ chuyển sang giai đoạn sống đáy đạt 45%

1.5 Nghieõn cửựu veà beọnh ủoọng vaọt thaõn meàm vaứ caực taực nhaõn gaõy beọnh

Hiện nay những nghiên cứu về bệnh trên động vật thân mềm vẫn còn rất hạn chế Tuy vậy những phát hiện gần đây xác định một số tác nhân gây bệnh phổ biến gồm các loài thuộc Marteiliosis (Marteilia refringens, marteilia sydneyi), Bonamiosis (Bonamia ostreae, Bonamia sp.), Mikrocytosis (Mikrocytos mackini, M roughleyi), Haplosporidiosis (Haplosporidium nelsoni, H costale) và nguyên sinh động vật Perkinsus marinus, P olseni Loài Mikrocytos roughleyi cảm nhiễm trên hầu Sacosstrea commerciaialis phân bố vùng đông và tây nước úc Mikrocytos mackini gây bệnh trên hầu Crassostrea gigas Hai loài Bonamia sp và Mikrocytos mackini và Perkinsus spp có thể truyền trực tiếp từ vật chủ này sang vật chủ khác nhưng Haplosporidium spp và Marteilia lại đòi hỏi có ký chủ trung gian (Roubal et al 1989; Berthe et al 1998) Marteilia sydneyi, Bonamia sp, Mikrocytos roughleyi và Perkinsus olseni đã được phát hiện thấy ở ngao Nhật bản Tapes philippinarum (Hamaguchi et al.1998) Marteilia refringens được tìm thấy ở các loài hầu Ostrea edulis, Crassostrea virginica và C gigas,

ở vẹm Mytilus edulis, M galllopprovincialis và ở điệp Argropecten gibbus Trên hầu Crassostrea madraensis, nhiều tác nhân gây bệnh đã được phát hiện gồm nguyên sinh

động vật Perkinsus marinus, ấu trùng giun Bucephalus sp và copepoda Ostrincola portovoviensis (Biju 2001) Gần đây Perkinsus sp đã được phát hiện trong ốc ở vùng biển

Đài loan Việc áp dụng các kỹ thuật phân tử trong nghiên cứu bệnh động vật thân mềm

đang được chú trọng ở nhiều phòng thí nghiệm trên thế giới

1.6 Nuoõi ủoọng vaọt thaõn meàm

Động vật thân mềm được xem là đối tượng thích hợp cho phát triển nuôi biển - một trong những xu thế của nuôi trồng thuỷ sản thế kỷ 21 Trong sản lượng nuôi thuỷ sản hàng năm trên thế giới thì ĐVTM đóng vai trò khá quan trọng Theo số liệu thống kê của

23

FAO năm 2000, ĐVTM chiếm 30% về sản lượng và 19% về giá trị tổng sản lượng nuôi trồng thuỷ sản thế giới Sản lượng nuôi ĐVTM tăng từ 3,6 triệu tấn năm 1990 lên 10,7 triệu tấn năm 2000, tỉ lệ tăng trưởng trung bình đạt 11,5%/năm Năm 2000, 71,9 % tổng sản lượng ĐVTM của thế giới là từ nuôi trồng Các nước có sản lượng nuôi ĐVTM lớn là Trung Quốc (8,6 triệu tấn), Nhật Bản (859.000 tấn), Mỹ (715.000 tấn), CHND Triều Tiên (330.000 tấn), Pháp (250.000 tấn) và Italia (230.000 tấn) Giá trị sản lượng xuất khẩu tăng rất nhanh từ 236 triệu đôla năm 1976 lên 2.776 triệu đô la năm 2000 Các đối tượng xuất khẩu chính là vẹm, ngao, sò, điệp, hầu, bào ngư, ốc,

Nhìn chung, nuôi động vật thân mềm phát triển rất nhanh ở nhiều nước, đặc biệt là các nước có biển Nuôi và bảo vệ nguồn lợi động vật thân mềm ngòai ý nghĩa về kinh tế

và xuất khẩu, chúng còn được sử dụng làm cân bằng sinh thái và cải tạo môi trường vùng biển ven bờ, góp phần làm tăng năng suất sử dụng mặt nước, tạo ra sản phẩm tiêu dùng nội địa và xuất khẩu

1.7 Caực xu hửụựng nghieõn cửựu vaứ phaựt trieồn ủoọng vaọt thaõn meàm treõn theỏ giụựi

Nghiên cứu về động vật thân mềm đang đi theo chiều hướng chuyên sâu kể cả về

lý thuyết cơ bản và nghiên cứu ứng dụng

Về nghiên cứu cơ bản: Việc đi sâu nghiên cứu các cơ quan và tổ chức cấu tạo cơ thể từng nhóm lòai bằng các thiết bị và kỹ thuật hiện đại đang được thực hiện phổ biến ở các nước phát triển Bằng các đặc trưng cơ bản người ta đang chuẩn hóa việc phân lọai bằng việc xây dựng các phần mềm để sử dụng trong phân lọai Công việc này đòi hỏi rất nhiều kỹ năng trong đó việc kết hợp giữa kiến thức phân lọai truyền thống và kỹ năng sử dụng máy tính, lập trình, được xem là không thể thiếu

Việc ứng dụng kỹ thuật phân tử trong việc nghiên cứu cấu trúc quần thể được xem

là phù hợp nhất cho cả nghiên cứu lý thuyết (cơ sở tiến hoá) và thực hành (quản lý và bảo vệ nguồn lợi tự nhiên) Các tác giả Crawford, 1984; Daly, 1981; Richardson, 1983 đã

sử dụng phương pháp này để xác định các quần thể phụ (subpopulation) hoặc quần thể có liên quan (neighbourhood) với quần thể chính để đánh giá trữ lượng quần thể hoặc nghiên cứu cấu tạo quần thể Nghiên cứu cấu trúc quần thể sẽ giúp cho việc nghiên cứu về sinh học và quản lý nguồn lợi một cách có hiệu quả hơn So với phương pháp nghiên cứu quần thể truyền thống (đánh dấu cá thể, thả ra tự nhiên và đánh bắt lại), phương pháp này có

24

thể nghiên cứu được ở cả những quần thể có số lượng cá thể rất nhỏ (động vật quí hiếm) hoặc quần thể có mật độ cá thể quá cao (khả năng đánh bắt lại cá thể đánh dấu thấp), chi phí nghiên cứu thấp, thời gian nghiên cứu ngắn, độ tin cậy cao hơn

Nghiên cứu tạo đột biến trên động vật thân mềm hai vỏ để tạo ra thế hệ mới có tính

di truyền ưu thế như tăng trưởng nhanh, sức sống cao, kích thước lớn, chất lượng cao, cũng đang là xu thế nghiên cứu của nhiều nước đặc biệt ở Nhật bản và Trung Quốc

Công nghệ sinh học đang được xem là lợi thế cạnh tranh của nhiều quốc gia, đặc biệt các các công nghệ tạo giống và di truyền chọn giống Các nước có nghề nuôi ĐVTM phát triển như Trung Quốc, Pháp, Tây ban Nha, Mỹ, Nhật, Hàn Quốc, đều là những nước đạt được trình độ công nghệ cao trong lĩnh vực sinh học Vì vậy chú trọng nghiên cứu và phát triển công nghệ sinh học cần phải được ưu tiên hàng đầu trong chiến lược phát triển nuôi ĐVTM ở nước ta

2 Tỡnh hỡnh nghieõn cửựu trong nửụực

2.1 Nghieõn cửựu veà nguoàn lụùi

Nghiên cứu ĐVTM ở Việt Nam được tiến hành từ đầu thế kỷ 20 Các tác giả như Dautzenberg & Fisher (1905, 1906), Robson (1908), Senere (1937), Dawydoff (1952), Marchad (1955), Saurin E (1958, 1969), Zorina I.P (1975) đã thu thập mẫu ĐVTM tại Vịnh bắc Bộ và ven biển đảo Hải Nam (Trung Quốc), vùng biển Nam Việt Nam và đã xác

định được 97 loài ĐVTM ở vùng Bỉm sơn - Thanh Hoá, 610 loài sống ở vùng triều và vùng dưới triều biển Việt Nam, 315 loài ĐVTM hai vỏ ở Vịnh bắc Bộ và đảo Hải Nam,

11 loài mực sống ở biển Việt Nam và một số loài thuộc các họ Cymatiidae, Bursidae, Pyramidellidae Các tác giả như Nguyễn Văn Chung, Trần Đình Nam (1978), Nguyễn Xuân Dục (1978, 1995), Nguyễn Chính (1980, 1990), Trần Đình Nam (1985) đã xác định

có 172 loài Mollusca ở vùng biển Quảng Ninh, Hải Phòng; 25 loài động vật chân đầu ở vịnh bắc Bộ và 50 loài ở biển Việt nam; 101 loài ở đầm Thị Nại, Bình Định và 731 loài ở vùng biển nam Việt Nam; 1247 loài ở biển Việt Nam

Tập hợp tất cả các nghiên cứu trong và ngoài nước về khu hệ động vật thân mềm biển Việt nam, trên cơ sở xem xét và điều chỉnh (synonym, địa lý phân bố, tên) Hylleberg J & Richard N Kilburn (2003) đã xác định biển Việt Nam đã phát hiện được khoảng 2200 loài ĐVTM gồm 700 giống và 200 họ Đây là thống kê mới nhất trên cơ sở các tài liệu đã

25

có, các mẫu vật thu thập lưu giữ ở phòng mẫu của các Viện, Trường đại học và có sự tham gia của nhiều nhà phân loại hàng đầu trên thế giới Đây cũng là tài liệu nghiên cứu về phân loại động vật thân mềm có giá trị nhất ở Việt Nam Từ năm 1999 đến nay, hội thảo quốc gia về động vật thân mềm được tổ chức 2 năm một lần đã tập hợp được rất nhiều các công trình nghiên cứu trong nước về lĩnh vực động vật thân mềm Kết quả nghiên cứu đã

được xuất bản trong các Tuyển tập Báo cáo Khoa học Hội thảo Động vật thân mềm toàn quốc

2.2 Tỡnh hỡnh phaựt trieồn nuoõi ủoọng vaọt thaõn meàm vaứ coõng taực baỷo veọ nguoàn lụùi Với 3.260 km bờ biển, 112 cửa sông lạch và diện tích bãi triều 660.000 ha, Việt Nam

có tiềm năng lớn về diện tích nuôi các loài hải sản trong đó có các đối tượng động vật thân mềm Diện tích có khả năng nuôi ước tính 42.200 ha, ngoài ra diện tích vùng biển ven bờ, các eo, vùng vịnh và quanh các đảo có thể sử dụng cho nuôi ĐVTM cũng rất lớn Năm 1999, diện tích nuôi ĐVTM của cả nước khoảng 5000 ha (Chương trình khuyến ngư nuôi nhuyễn thể 2001-2005) Các vùng phát triển mạnh nuôi ĐVTM là Bến Tre, Tiền Giang, Trà Vinh, Kiên Giang, TP Hồ Chí Minh (Miền Nam), Quảng Ninh, Thái Bình, Nam Định, Thanh Hoá (Miền Bắc), Thừa Thiên Huế, Khánh Hoà, Ninh Thuận (Miền Trung) Các đối tượng nuôi chính gồm: Sò huyết, trai ngọc (Quảng Ninh, Khánh Hoà, Bến Tre, Kiên Giang), ngao dầu (Thái Bình, Nam Định, Thanh Hoá), nghêu (Bến Tre, Tiền Giang, TP HCM), ốc hương, bào ngư, hầu, vẹm xanh (Khánh Hoà, Phú Yên, Thừa Thiên Huế) Nguồn giống cung cấp cho nuôi thương phẩm chủ yếu là giống khai thác tự nhiên Các đối tượng như ốc hương, vẹm, điệp, sò huyết, trai ngọc, bào ngư, tu hài, nghêu Bến Tre đã sinh sản nhân tạo thành công nhưng chưa phát triển mạnh nên khả năng giải quyết giống cho các đối tượng trên vẫn chưa đáp ứng được nhu cầu Nuôi động vật thân mềm hiện nay tập trung chính theo các dạng sau: nuôi giàn, bè (hầu, trai ngọc), nuôi cọc (hầu, vẹm xanh), nuôi bãi, đầm (nghêu Bến Tre, ngao dầu, sò huyết), nuôi đăng, lồng (ốc hương, bào ngư) Năng suất nuôi tương đối cao ở một số đối tượng như ngao, sò huyết, nghêu (8-15 tấn/ha), ốc hương (2,5-3 tấn/ha), các đối tượng khác năng suất nuôi thấp và rất biến động Sản lượng ĐVTM nuôi năm 1999 đạt 115.000 tấn, trong đó ngao, nghêu chiếm 75% Năm 2002 sản lượng nuôi ngao, nghêu, sò huyết đạt 130.000 tấn; nuôi trai ngọc ước khoảng 800 kg ngọc thương phẩm (trong đó 5% là ngọc chất lượng tốt); nuôi ốc hương năm 2001-2002 đạt khoảng 50 tấn (báo cáo nuôi trồng thuỷ sản năm 2002- Bộ

26

Thuỷ sản tháng 2/2003) Sản phẩm ĐVTM xuất khẩu chủ yếu hiện nay là nghêu/ngao luộc, đóng hộp, muối (thị trường EU, Nhật, Mỹ, Hàn Quốc, Thái Lan, Đài Loan, Hồng Kông, ), sò đông lạnh (Pháp, Trung Quốc, Mỹ, Hàn Quốc, Nhật Bản, Đài Loan), sò khô (Trung Quốc, Đài Loan, Singapore), mực phile, mực đông lạnh, mực khô, chả mực (Nhật Bản, Đài Loan, Italia, Trung Quốc, Mỹ, Thái Lan, Hồng Kông, )

Nhìn chung, nuôi ĐVTM ở Việt Nam đang có xu hướng phát triển mạnh, đặc biệt

là nuôi nghêu, ngao, sò huyết, ốc hương, vẹm xanh Phát triển nuôi ĐVTM ngoài việc giải quyết thực phẩm, tăng nguyên liệu xuất khẩu, chúng còn góp phần làm cân bằng sinh thái, ổn định môi trường vùng biển ven bờ Chiến lược ngành thuỷ sản đến năm 2010 là phát triển nuôi ĐVTM với diện tích 20.000 ha, năng suất 17 tấn/ha, đạt sản lượng 380.000 tấn, đạt giá trị xuất khẩu 350 triệu USD và tạo việc làm cho 15.000 người Động vật thân mềm đang được xem là đối tượng ưu thế trong chiến lược phát triển nuôi biển của nước ta hiện nay

Iv Đề XUấT HƯớng duy trì và phát triển nguồn lợi đvtm

Các loài ĐVTM như nghêu, ngao, sò huyết, ốc hương, bào ngư, trai ngọc là những thực phẩm thông dụng, có nhu cầu tiêu thụ trong và ngoài nước rất lớn, song nguồn giống cung cấp chủ yếu lấy từ khai thác tự nhiên, thiếu sự quản lý chặt chẽ nên không tránh khỏi sự cạn kiệt Để duy trì và phát triển nguồn lợi cần chủ động sản xuất giống,

đảm bảo đủ cả về số lượng lẫn chất lượng, đáp ứng nhu cầu tiêu thụ nội địa ngày càng gia tăng và tạo nguồn nguyên liệu xuất khẩu, tăng nguồn thu ngoại tệ

Với những thuận lợi về điều kiện tự nhiên và địa lý: diện tích mặt nước có thể nuôi trồng lớn, nhiệt độ, độ mặn của các vực nước thích hợp cho sự phát triển và sinh trưởng của các loài động vật thân mềm có giá trị kinh tế cao, là điều kiện cho sự phát triển nghề nuôi ĐVTM lâu dài và bền vững

Nghiên cứu sản xuất giống các loài ĐVTM có giá trị kinh tế như bào ngư, ốc hương, tu hài là điều kiện cần và đủ để bổ sung nguồn giống ngoài tự nhiên bị mất đi do khai thác đồng thời cung cấp nguồn giống cho người nuôi, phục vụ xuất khẩu, giải quyết công ăn việc làm, góp phần xoá đói giảm nghèo cho ngư dân ven biển và các đảo, giúp họ chuyển đổi nghề nghiệp, giảm áp lực khai thác vùng biển ven bờ và bảo vệ nguồn lợi thuỷ sản Các đối tượng có sức sinh sản lớn và hình thành bãi giống tự nhiên như nghêu, ngao,

27

sò huyết cần được qui hoạch vùng giống và bảo vệ bãi đẻ tự nhiên Cần có các biện pháp quản lý hiệu quả trên cơ sở bảo vệ và duy trì nguồn lợi cho lợi ích lâu dài Một số vùng phân bố tự nhiên có thể khoanh vùng tạo ra các bãi đẻ mới trên cơ sở nuôi giữ quần đàn

bố mẹ nhằm bổ sung nguồn giống và tăng thêm sản lượng giống Cần nghiên cứu đánh giá tác động môi trường đến trữ lượng giống hàng năm trên cơ sở đó có kế hoạch chủ

động giải quyết nguồn giống để duy trì sản lượng nuôi ổn định

Công tác qui hoạch phát triển nuôi ĐVTM cần được chú trọng song song với công tác bảo vệ nguồn lợi tự nhiên Riêng đối với ĐVTM hai vỏ (Bivalvia) Cần có qui hoạch phân vùng khai thác, đánh bắt cũng như nuôi trồng để dễ quản lý và sử dụng nguồn lợi một cách hợp lý Nhà nước cũng nên giao quyền sử dụng mặt nước cho người dân địa phương để khai thác một cách có hiệu quả Đồng thời cần có qui định về việc bảo vệ môi trường để duy trì ổn định và phát triển bền vững Các đề án phát triển của ngành cần sớm

được thực hiện để tạo điều kiện cho các địa phương phát huy tiềm năng, phát triển nghề nuôi nhuyễn thể thành mũi nhọn cho phát triển thuỷ sản thế kỷ 21

28

Phần 2:

ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CẤU TẠO VÀ SINH THÁI PHÂN BỐ

CỦA ĐỘNG VẬT THÂN MỀM

1 Đặc điểm chung

- Cơ thể dẹp đối xứng hai bên Chúng có 2 miếng da ngoài dính lại với nhau ở phần lưng và bao bọc cả phần thân mềm gọi là màng áo Màng áo phân tiết ra hai mảnh vỏ bảo vệ bên ngoài cơ thể nên còn có tên gọi là lớp hai vỏ (Bivalvia)

- Phần thân mềm gồm 3 phần: nang nội tạng, chân và màng áo Đầu thoái hoá nên còn gọi là lớp không đầu (Acephala)

- Hai vỏ được dính với nhau nhờ bản lề ở mặt lưng Giữa vỏ và bộ phận thân mềm có 2 bó cơ ngang liên hệ để điều tiết sự đóng mở vỏ gọi là cơ khép vỏ trước và cơ khép vỏ sau

- Giữa màng áo và nang nội tạng có một khoảng trống gọi là xoang màng áo Trong xoang màng áo có mang dạng hình tấm, nên còn gọi là lớp mang tấm

- Hệ thống tiêu hoá không có túi xoang miệng, phiến hàm, lưỡi sừng và tuyến nước bọt Tim nằm trong xoang bao tim gồm một tâm that và hai tâm nhĩ Tâm thất thường

bị trực tràng xuyên qua Thận một đầu thông với xoang bao tim, đầu kia thông với xoang màng áo.

- Đa số loài đơn tính, một số loài lưỡng tính, đặc biệt nhiều loài có khả năng chuyển tính Môät đôi tuyến sinh dục có ống dẫn sản phẩm sinh dục đổ ra xoang màng áo

29

Trong quá trình phát sinh, tuyệt đại đa số loài kinh qua các giai đoạn ấu trùng bánh

xe (Trochophora) và ấu trùng chữ D (Veliger)

Dựa vào hình dạng và số lượng răng trên mặt khớp của vỏ, sự phát triển của cơ khép vỏ, sự tiến hoá của mang, chia lớp Bivalvia thành 3 bộ:

1.1 Bộ răng hàng (Taxodonta): gồm những giống loài nguyên thuỷ với các đặc điểm

sau:

- Hai cơ khép vỏ trước và sau đều phát triển

- Mặt khớp mỗi vỏ có một hàng răng đồng dạng, số lượng nhiều

- Mang dạng nguyên thuỷ hoặc mang tơ

Đại diện bộ này là nhóm họ sò (Arcacae), loài sò huyết (Arca granosa)

1.2 Bộ cơ lệch (Anisomyaria)

Cơ khép vỏ sau phát triển, cơ khép vỏ trước nhỏ hoặc không tồn tại Mặt khớp thoái hoá không răng hoặc chỉ là dạng hạt nhỏ Giữa các sợi tơ mang được liên hệ với nhau bằng tiêm mao hoặc mô liên kết

Đại diện là nhóm họ vẹm (Mytilacea), loài vẹm xanh (Perna vidiris); nhóm họ trai ngọc (Pteriacae), hầu (Ostreicae)

1.3 Bôï mang thật (Eulamellibranchia)

Vỏ có nhiều dạng, mặt khớp có số lượng răng ít, phân hoá thành răng giữa và răng bên, số ít loài mặt khớp không răng Thông thường cơ khép vỏ trước và sau đều phát triển Mép màng áo có 1-3 điểm kết hợp Lỗ dẫn nước ra vào phát triển thành hai ống thoát và hút nước Mang có cấu tạo phức tạp, có loài mang thoái hoá Lỗ sinh dục và lỗ bài tiết riêng biệt nhau Đại diện là nhóm họ Carditacae (ngao tai tượng Tridacna squamosa), Mactracea (tu hài (Lutraria philippinarum)

30

Hình 3: Các bộ phận của vỏ động vật thân mềm hai vỏ

1 chiều cao vỏ; 2 chiều rộng vỏ; 3 đỉnh vỏ; 4 mặt nguyệt; 5 đường sinh trưởng; 6 bản lề; 7 mặt thuẫn; 8 chiều rộng của vỏ; 9 răng giữa của mặt khớp; 10 răng bên của mặt khớp; 11 vết cơ khép vỏ trước; 12 vết cơ khép vỏ sau; 13 vịnh màng áo; 14 vết mép màng áo;T mặt trước vỏ; S mặt sau vỏ; L mặt lưng vỏ; B mặt bụng vỏ; VP vỏ phải;

VT Vỏ trái

31

2 Đặc điểm một số loài kinh tế

Có khoảng 10.000 loài Bivalvia phân bố rộng ở các vùng sinh thái khác nhau, từ vùng biển nông đến vùng sâu nhất của đại dương nhưng những loài có giá trị kinh tế là đối tượng nuôi trồng chủ yếu thuộc một vài họ gồm Ostreidae, Mytilidae, Pectinidae, Arcidae, Tridacnidae, Mactridae, … Phần này mô tả tóm tắt đặc điểm hình thái cấu tạo và sinh thái phân bố một số loài trong các họ kể trên

1 Hầu (Oyster)

Hầu là loại động vật thân mềm hai vỏ có giá trị dinh dưỡng cao, chứa 45-75% protein, 7-11% lipid, 19-38% glucid và nhiều chất khoáng, vitamin và các chất khác Thịt hầu có thể ăn sống, nấu chín, phơi khô hay đóng hộp Thịt một số loài hầu còn dùng làm nguyên liệu chế biến thuốc như loài Crassostrea gigas Vỏ hầu dùng để nung vôi, làm bột phấn, làm vật bám để nuôi hầu và các hải sản khác

Hình 4: Hình thái, cấu tạo đặc trưng điển hình của động vật thân mềm hai vỏ Bivalvia

aam, cơ khép vỏ trước; an, hậu môn; bys, tơ chân; cte, mang lược; dgl, tuyến tiêu hoá; exs, ống siphon đưa nước và phân thải ra ngoài; ft, chân; ht, tim; imf, nếp gấp màng áo trong; ins, ống mang nước và thức ăn từ bên ngoài vào trong cơ thể; int, ruột; kid, thận; lbp, xúc tu môi;

mn, màng áo; mo, miệng; pam, cơ khép vỏ sau; rec, ruột già; sh, vỏ; srm, cơ co rút ống siphon; (A, sau Morton 1985e; B sau Milne-Edwards trong Fischer 1880-1887) [Theo

A.R.Plant, B,S Weidland}

32

Hầu phân bố rộng khắp trên thế giới Họ hầu Ostreidae gồm 2 giống là Ostrea và Crassostrea có khoảng trên 100 loài Ở nước ta có gần 20 loài hầu phân bố trong đó có các loài có giá trị kinh tế cao như Ostrea rivularis, O.cucullata, Crassostrea belcheri, …

Cơ thể hầu được bao bọc bởi 2 vỏ chắc cứng Vỏ trái lớn hơn và thường bám chắc vào nền đá, có dạng hình chén Vỏ phải nhỏ và phẳng Đỉnh vỏ ở phía trên có bản lề sừng gắn giữ 2 vỏ Vỏ hầu có 3 lớp: lớp sừng ngoài mỏng, dễ bóc, cấu trúc toàn bộ là protein Lớp giữa dày nhất là tầng đá vôi với cấu trúc gồm Carbonate calcium kết tinh gắn chắc trên thể protein Lớp trong cùng mỏng, bóng, sáng và rất cứng là tầng xà cừ Hình dạng của vỏ rất khác nhau phụ thuộc vào môi trường sinh sống Nếu hầu sống riêng rẽ trên nền đáy mềm thì vỏ nhẵn và kéo dài Nếu phân bố trên nền đáy cứng vỏ có hình ống, nhăn, vỏ trái tròn hơn và lõm sâu Khi hầu phân bố tập trung, vỏ có hình dạng méo mó Thông qua hình dạng vỏ hầu có thể xác định được tình trạng của chất đáy Hầu sống ở vùng có độ mặn cao vỏ cứng hơn ở vùng có độ mặn thấp

Hình 5: Hình dạng cấu tạo của hầu (ostreidae)

33

Cấu tạo trong của hầu gồm miệng nằm ở phần đỉnh vỏ Cơ khép vỏ nằm khoảng 2/3 khoảng cách từ đỉnh vỏ, liên kết giữa 2 vỏ với nhau Hoạt động của cơ khép vỏ chống lại lực giữ của dây chằng bản lề, đẩy mở vỏ Cơ khép vỏ gồm 2 phần: phần nhỏ có dạng hình lưỡi liềm, màu trắng và phần lớn hơn phía trước có màu be Phần lớn có nhiệm vụ đóng mở vỏ và được gọi là cơ nhanh (quick muscle) Phần nhỏ gọi là

cơ giữ vỏ làm nhiệm vụ giữ vỏ mở trong một khoảng thời gian dài và tiêu tốn một phần nhỏ năng lượng Bao phủ toàn bộ phần thân mềm trừ cơ khép vỏ là màng áo Đó là một lớp màng mỏng, chỉ hơi dày ở mép ngoài Mép ngoài màng áo gồm 3 bộ phận: mấu lồi sinh vỏ nằm sát vỏ đảm nhiệm chức năng sinh vỏ; mấu lồi cảm giác là tuyến chất nhầy rất nhạy cảm với kích thích bên ngoài; mấu lồi giúp điều khiển lượng nước

ra vào xoang cơ thể Trên phần miệng hai thuỳ màng áo hợp nhất thành hình dạng lưỡi câu chia mép màng áo ra làm hai vùng, vùng thứ nhất từ xúc biện đến điểm dính nhau, bên trong có mang, mồm, xúc biện nên gọi là xoang mang hay lỗ nước vào Vùng thứ hai từ diềm dính nhau tới phần trước bụng hầu, bên trong có lỗ hậu môn gọi là xoang bài tiết hay lỗ nước ra

Mép ngoài màng áo là nơi tiết ra vỏ Sự sinh trưởng chiều dài hoặc chiều rộng của vỏ bắt nguồn từ bề mặt ngoài của nếp gấp ngoài mép màng áo Bề mặt bên trong của nếp gấp này tiết ra lớp sừng ngoài, còn tầng xà cừ của bề mặt trong vỏ được hình thành từ bề mặt của toàn bộ lớp màng áo và tạo nên độ dày của vỏ

Như vậy chức năng bảo vệ của màng áo chỉ là thứ yếu, chức năng quan trọng của nó là tiết ra vỏ, thu nhận cảm giác, tạo ra lỗ nước ra, nước vào và gián tiếp tham gia vào quá trình hô hấp, dinh dưỡng và sinh sản của hầu

Phiến răng lược hay mang là nơi tập hợp thức ăn và là cơ quan hô hấp của hầu Sự rung chuyển nhịp nhàng của phiến mang đã tạo ra dòng chảy qua phần mở ở mặt bụng của vỏ Thông qua mang và hoạt động của các phiến mang, thức ăn được đưa trực tiếp đến miệng qua xúc tu môi, sau đó qua thực quản ngắn và dẫn đến dạ dày

34

Ruột nằm bao quanh dạ dày và dẫn đến hậu môn nằm phía trên cơ khép vỏ Tim nằm ngay phía trước và gần với cơ khép vỏ gồm có 1 tâm thất và hai tâm nhĩ Thận là một đôi ống nhỏ nằm phía dưới cơ khép vỏ và rất khó tìm

Cơ quan sinh sản của hầu chia làm 3 bộ phận: bao noãn, ống sinh dục và ống vận chuyển sinh dục Vách bao não là thượng bì sinh dục nhờ mô liên kết cung cấp cho các thành phần dinh dưỡng Các nguyên tế bào sinh dục phát dục trong bao noãn thành các tế bào trứng mẹ và tế bào tinh trùng mẹ để sau đó phát triển thành trứng và tinh trùng Oáng sinh dục gồm những ống nhỏ đối xứng hai bên, có dạng như gân lá, phân bố ở quanh nang nội tạng Khi thành thục, trong ống chứa đầy những tế bào sinh dục, nhờ sự chuyển động của các tiêm mao trong thành ống các tế bào sinh dục được chuyển đến ống vận chuyển sinh dục Ống vận chuyển sinh dục là một ống dẫn to do rất nhiều ống sinh dục họp lại Oáng sinh dục mở ở khe niệu sinh dục tại mặt bụng cơ khép vỏ, có tác dụng vận chuyển trứng và tinh trùng thành thục ra ngoài

Giống Crassostrea có giới tính phân biệt Tuyến sinh dục cái chứa trứng, tuyến sinh dục đực chứa tinh trùng Khi thành thục sinh dục, trứng và tinh trùng được phóng

ra ngoài và thụ tinh trong nước Lỗ sinh dục là nơi trứng và tinh trùng thoát ra ngoài nằm phía trên mang Giống Ostrea trứng trước khi phóng ra ngoài đi qua buồng thụ tinh Tinh trùng của con đực đẻ gần kề theo dòng chảy được hút vào buồng thụ tinh Trứng thụ tinh được ấp trong buồng thụ tinh khoảng 10 ngày trước khi thoát ra ngoài dạng ấu trùng Những loài ấp trứng như trên gọi là loài đẻ ấu trùng (larviparous) Các loài thuộc giống Crassostrea có thể chuyển giới tính giữa các mùa sinh sản nhưng giống Ostrea giới tính thay đổi luân phiên một lần hoặc vài lần trong một mùa sinh sản, phụ thuộc vào nhiệt độ và điều kiện thức ăn nhưng tỉ lệ đực cái thường cân bằng nhau

2 Vẹm (mussels)

Vỏ vẹm có hình dạng quả muỗm, phần đỉnh nhọn, phần sau tròn Phần lớn hai vỏ bằng nhau nhưng hai cạnh không bằng nhau Vòng sinh trưởng trên mặt vỏ nhỏ, dày, khá rõ Mặt vỏ thường màu xanh đen, mặt trong màu trắng bạc, nhẵn bóng, phía ngoài mép có màu xanh nhạt Cấu tạo vỏ cũng gồm ba lớp giống như các loài Bivalvia khác

36

Hình 6: Hình dạng và cấu tạo của vẹm vỏ xanh

Màng áo là cơ quan bảo vệ phần mềm cơ thể, đồng thời thực hiện các chức năng như hô hấp, sinh đẻ, bắt mồi, tiết ra vỏ,… Mép màng áo chia làm 3 lớp: lớp ngoài rất mỏng và bị lớp chất sừng cuộn lại bao lấy, lớp giữa tương đối dày, lớp trong có các nếp gấp Trên mặt ngoài của màng áo có thể nhìn thấy rất rõ rệt một đôi cơ khép vỏ và một đôi cơ rút chân Vào mùa sinh sản tuyến sinh dục phát triển và tràn ngập đầy màng áo

Vẹm có một đôi cơ khép vỏ, cơ khép vỏ trước nhỏ, cơ sau to Cơ rút chân gồm một đôi cơ, cơ trước nằm ở phía trước phần lưng, cơ sau lớn hơn nằm phía trên cơ khép vỏ sau

Chân có màu nâu tím hoặc vàng tím nằm ở phía bụng bên dưới xúc biện Nhờ tác dụng của cơ rút chân nên chân có thể vận động được Mặt bụng của chân có một tuyến tơ chân tiết ra tơ chân bám Vẹm có khả năng tự cắt tơ chân và tiết ra tơ chân mới, vì vậy nó có thể tự thay đổi vị trí bám của chúng Tuy nhiên quá trình này

3 Ngao/ nghêu (clams)

Ngao/ nghêu là những loài thuộc họ ngao (Veneridae), lớp Bivalvia, phân bố rộng rãi khắp nơi trên thế giới Họ ngao có khoảng trên 500 loài Ở nước ta có khoảng trên 40 loài thuộc 7 giống, phân bố dọc bờ biển, từ Bắc tới Nam Đặc trưng chung của các loài thuộc họ ngao như sau: Vỏ dày chắc, hai vỏ bằng nhau, mặt vỏ có hoa vân, vòng đồng tâm hay tia phóng xạ biến đổi rất lớn Khớp bản lề có 3 răng giữa và 2 răng bên Vịnh màng áo nông, vết mép màng áo rõ ràng Vết cơ khép vỏ trước nhỏ hình bán nguyệt, vết cơ khép vỏ sau lớn hình bầu dục

Hình 7: Hình dạng và cấu tạo của ngao

38

Có 3 lòai ngao chủ yếu có giá trị kinh tế lớn là ngao dầu (Meretrix meretrix Linne’,1758), ngao mật (Meretrix lusoria Rumphius), và nghêu (hoặc nghêu Bến Tre) Meretrix lyrata (Sowerby, 1851), phân biệt chủ yếu qua hình thái cấu tạo vỏ, trong đó ngao dầu là lòai có kích thước lớn nhất Ngao dầu phân bố chủ yếu ở các tỉnh phía Bắc (Nam Định, Thái Bình, Thanh Hóa, Nghệ An) trong khi nghêu phân bố chủ yếu

ở các tỉnh phía Nam (Bến Tre, Tiền Giang, ), còn ngao mật lại phân bố chủ yếu ở khu vực miền Trung (Đà Nẵng, Bình Định, Khánh Hòa, Bình Thuận) Ngao/nghêu phân bố rộng trên bãi triều, độ sâu khỏang 1,5 m – 4 m Chất đáy là cát pha bùn trong đó cát khỏang 60-80% Ngao có khả năng di chuyển rất lớn, gặp điều kiện thời tiết bất lợi, ngao thường tiết ra giải chất keo hay túi nhầy để giảm nhẹ tỷ trọng thân nổi lên mặt nước và nhờ dòng triều di chuyển đi nơi khác Hướng di chuyển thường theo hướng nước triều khi rút Đây là một đặc điểm cần chú ý khi nuôi ngao

Cấu tạo trong: Thân ngao đối xứng hai bên và có màng áo bao bọc Phần giữa của màng áo rất mỏng nên thấy rõ các cơ quan bên trong Mép màng áo dày, có nhiều mấu lồi cảm giác Phần lưng màng áo dính nhau, bao quanh các cơ quan bên trong tạo thành xoang màng áo Phía sau gần bụng, mép hai vạt áo dính nhau tạo thành hai vòi nước Vòi nằm phía bụng là vòi nước vào, vòi nằm phía lưng là vòi nước

ra Khi vùi trong cát, ngao thò vòi lên trên để hô hấp, bắt mồi và bài tiết Vòi ngao thường ngắn và to nên ngao không thể chui sâu như phi mà thường chỉ vùi cách mặt đất không quá 10 cm Chân ngao to, hình lưỡi dùng để đào cát nằm ở phía bụng Trong các lớp cơ chân có tuyến chân phát triển Cơ khép vỏ gồm có một đôi bó cơ rất phát triển nằm ở mặt lưng phía trước và sau vỏ Cơ khép vỏ sau lớn hơn cơ khép vỏ trước

Ngao đẻ vào mùa hạ, từ tháng 5-9, tuy nhiên mùa đẻ của ngao thay đổi theo hòan cảnh địa lý và khí hậu từng vùng trong đó nhiệt độ là yếu tố quyết định Khi thành thục, tuyến sinh dục đầy khắp mặt ngòai khối nội tạng, tinh sào màu trắng, nõan sào màu vàng nên dựa vào màu sắc có thể phân biệt được đực cái Ngao đẻ

39

thành từng đợt kéo dài trong nửa tháng do trứng không chín đều một lúc, đợt đầu số trứng lớn nhất sau đó giảm dần và đợt cuối cùng còn rất ít Ngao chỉ thành thục 1 lần/năm (theo Nguyễn Văn Hảo và CTV, 2001) Lượng trứng trong 1 con ngao thành thục từ 4-6 triệu trứng (Trương Quốc Phú, 2000)

4 Sò (Cockle)

Sò là động vật thân mềm hai vỏ nổi tiếng và rất phổ biến ở nước ta Theo kết quả điều tra mới nhất, nước ta có khỏang 21 lòai thuộc giống Arca (Anadara), trong đó phổ biến nhất là 2 lòai sò huyết và sò lông Nhìn chung các lòai sò đều có vỏ cứng, dày, 2 vỏ bằng nhau hoặc không bằng nhau, hình bầu dục, hình tròn hay hình vuông Mặt vỏ có nhiều tia phóng xạ to và dày như những đường gân và có lớp da vỏ bọc ngòai, phần nhiều có dạng tiêm mao Bản lề có nhiều răng ngắn hay dạng tấm Vết

cơ khép vỏ trước và sau nằm cách xa nhau và lớn nhỏ không đều Vết màng áo đơn giản, mặt trong vỏ không có lớp xà cừ