Nghiên cứu đa dạng thành phần loài và quan hệ di truyền của họ Tắc kè (Gekkonidae) ở một số khu vực núi đá vôi tại nước Cộng hòa Dân chủ Nhân dân Lào

Mục tiêu của luận án

Mục tiêu tổng quát

Bài viết này cung cấp các dẫn liệu khoa học về sự đa dạng thành phần và đặc điểm phân bố của loài tắc kè (Gekkonidae) tại khu vực núi đá vôi của Lào Mục tiêu chính là đề xuất các giải pháp hiệu quả cho công tác bảo tồn các loài tắc kè, nhằm duy trì sự đa dạng sinh học và bảo vệ hệ sinh thái trong khu vực này.

Mục tiêu cụ thể

- Xác định được mức độ đa dạng loài thuộc họ Gekkonidae ở khu vực nghiên cứu

- Xác định được thành phần loài và quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Cyrtodactylus, Dixonius và Gekko.

- Đánh giá được mối quan hệ tương đồng về thành phần loài tắc kè giữa các địa điểm nghiên cứu

- Đánh giá được hiện trạng phân bố các loài tắc kè theo sinh cảnh, độ cao và vị trí bắt gặp

- Xác định được các nhân tố đe dọa và tình trạng bảo tồn của các loài tắc kè ở Lào

- Đề xuất được các giải pháp bảo tồn họ Tắc kè Gekkonidae ở hệ sinh thái núi đá vôi của Lào.

Những đóng góp mới của luận án

Trong khu vực nghiên cứu, đã ghi nhận 28 loài tắc kè, trong đó có 6 loài mới được công bố cho khoa học, bao gồm: Cyrtodactylus houaphanensis, Cyrtodactylus muangfuangensis, Cyrtodactylus ngoiensis, Dixonius lao, Dixonius somchanhae và Gekko khunkhamensis Đồng thời, cũng ghi nhận sự phân bố mới của 2 loài tại tỉnh U Đôm Xay là Cyrtodactylus wayakonei và Hemiphyllodactylus kiziriani.

Bài viết mô tả đặc điểm hình thái của 28 loài tắc kè đã được thu thập mẫu và bổ sung thông tin khoa học về sự phân bố của các loài này trong khu vực nghiên cứu Đồng thời, nghiên cứu cũng cung cấp dữ liệu mới về quan hệ di truyền của 3 giống trong họ Tắc kè tại Lào.

Đánh giá mức độ tương đồng về thành phần loài tắc kè giữa các địa điểm nghiên cứu là cần thiết để hiểu rõ đặc điểm phân bố của chúng Nghiên cứu này sẽ xem xét sự phân bố của các loài tắc kè dựa trên các yếu tố như sinh cảnh, độ cao và vị trí bắt gặp.

- Đánh giá được hiện trạng, mối đe dọa và đề xuất giải pháp bảo tồn họ Tắc kè ở khu vực núi đá vôi của Lào.

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

Ý nghĩa khoa học

- Đã công bố 6 loài mới cho khoa học và ghi nhận phân bố mới của 2 loài tắc kè ở Lào

Bài viết đã cập nhật thông tin về thành phần loài và đặc điểm phân bố của các loài tắc kè tại 6 khu vực rừng trên núi đá vôi ở miền Bắc và miền Trung Lào, bao gồm Viêng Chăn, Luông Pha Bang, Khăm Muôn, U Đôm Xay, Húa Phăn và Xiêng Khoảng.

- Đã cung cấp thông tin về đặc điểm hình thái và đánh giá quan hệ di truyền của các loài thuộc 3 giống Cyrtodactylus, Dixonius và Gekko.

Ý nghĩa thực tiễn

Đề tài cung cấp thông tin khoa học thiết yếu cho quy hoạch và quản lý bảo tồn đa dạng sinh học tại miền Bắc và miền Trung Lào.

1) Xác định các địa điểm ưu tiên bảo tồn

2) Xác định các đối tượng tắc kè ưu tiên bảo tồn

3) Xác định các hoạt động cần tiên bảo tồn.

TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

Khái quát tình hình nghiên cứu bò sát ở Lào

Nghiên cứu về bò sát ở Lào còn hạn chế, nhưng đã có sự gia tăng đáng kể từ cuối thế kỷ 20 Năm 1999, Stuart công bố danh sách đầu tiên với 109 loài bò sát Năm 2004, Teynié et al bổ sung thêm 29 loài, và năm 2008, Stuart và Heatwole ghi nhận thêm 13 loài Đến năm 2010, tổng số loài bò sát ở Lào đã lên tới 157 Từ 2010 đến nay, nhiều nghiên cứu đã được thực hiện tại các tỉnh như Luông Pha Bang, Viêng Chăn, Khăm Muôn, ghi nhận thêm 24 loài mới, nâng tổng số loài lên 181 vào năm 2018 Đến năm 2020, con số này tăng lên 212 loài, và tính đến tháng 5 năm 2021, Lào đã có 225 loài bò sát được ghi nhận (Uetz et al 2021).

Hình 1.1 Tổng số loài bò sát được ghi nhận ở Lào từng giai đoạn

Hệ thống phân loại và phân bố họ Tắc kè (Gekkonidae)

Họ Tắc kè (Gekkonidae) thuộc Giới động vật (Animalia), Ngành động vật có xương sống (Chordata), Lớp Bò sát (Reptilia) và Bộ Có vẩy (Squamata), chủ yếu sinh sống ở các vùng khí hậu ấm trên toàn thế giới Chúng nổi bật với âm thanh giao tiếp độc đáo và phần lớn không có mí mắt, thay vào đó là màng trong suốt được làm sạch bằng cách liếm Để tự vệ, nhiều loài tắc kè có khả năng xả mùi hôi hoặc phân vào kẻ thù Ngoài ra, chúng còn sở hữu giác bám dưới các ngón chân, giúp dễ dàng bám vào các bề mặt như thân cây, trần và tường Tính đến tháng 05 năm 2021, họ Tắc kè có 58 giống và 1.430 loài trên toàn cầu.

Bảng 1.1 Số loài trong các giống thuộc họ Tắc kè (Uetz et al 2021)

Stt Giống (Genus) Số loài Stt Giống (Genus) Số loài

Stt Giống (Genus) Số loài Stt Giống (Genus) Số loài

Hình 1.2 Bàn đồ phân bố của họ Tắc kè (Gekkonidae) ở trên toàn cầu

1.2.1 Nghiên cứu họ Tắc kè ở các nước lân cận

Việt Nam, nằm ở phía Đông Lào, có hệ sinh thái và địa lý sinh vật tương đồng từ Bắc đến Nam Nghiên cứu về bò sát, đặc biệt là họ Gekkonidae, đã bắt đầu từ đầu thế kỷ 19 Đến nay, các chuyên gia đã phát hiện và công bố 94 loài thuộc 8 giống của họ này, bao gồm Cnemaspis (6 loài), Cyrtodactylus (48 loài), Dixonius (6 loài), Gehyra (3 loài), Gekko (17 loài), Hemidactylus (7 loài), Hemiphyllodactylus (6 loài) và Lepidodactylus (1 loài) (Uetz et al 2021) Chi tiết các loài được trình bày trong phụ lục 09.

Thái Lan, nằm giáp biên giới phía Tây với Lào, đã tiến hành nghiên cứu mạnh mẽ về bò sát, đặc biệt là họ Tắc kè (Gekkonidae) Đến nay, kết quả nghiên cứu đã ghi nhận 94 loài thuộc 7 giống khác nhau, bao gồm: 19 loài thuộc giống Cnemaspis, 38 loài thuộc Cyrtodactylus, 7 loài thuộc Dixonius, 4 loài thuộc Gehyra, 15 loài thuộc Gekko, 5 loài thuộc Hemidactylus, 6 loài thuộc Hemiphillodactylus, và 5 loài thuộc Ptychozoon (Uetz et al 2021) Chi tiết về các loài có thể tham khảo ở phụ lục 10.

Cam Pu Chia giáp biên giới phía Nam của Lào và nghiên cứu về bò sát tại đây vẫn còn hạn chế, chủ yếu phát triển từ cuối thế kỷ 20 Đến năm 2018, đã ghi nhận tổng cộng 187 loài bò sát (Uetz et al 2018) Trong số đó, có 25 loài thuộc họ Tắc kè (Gekkonidae) được phân chia thành 7 giống: Cnemaspis (3 loài), Cyrtodactylus (10 loài), Dixonius (2 loài), Gehyra (2 loài), Gekko (5 loài), Hemidactylus (2 loài) và Hemiphillodactylus (1 loài).

(Uetz et al 2021) (Chi tiết các loài ở phụ lục 11)

Myanmar, nằm ở phía Tây Bắc của Lào, là nơi tiến hành nhiều nghiên cứu về bò sát, đặc biệt là họ Tắc kè (Gekkonidae) Đến nay, đã có tổng cộng 77 loài tắc kè được ghi nhận và mô tả, thuộc 6 giống khác nhau: Cnemaspis với 3 loài, Cyrtodactylus với 45 loài, Gekko với 6 loài, Hemidactylus với 10 loài, Hemiphyllodactylus với 12 loài và Lepidodactylus với 1 loài (Uetz et al 2021) Thông tin chi tiết về các loài này có thể được tham khảo trong phụ lục 12.

Hình 1.3 So sánh số loài họ Tắc kè ở các nước lân cận

1.2.2 Các nghiên cứu về họ Tắc kè (Gekkonidae) ở Lào Đến năm 2018, Lào đã có 45 loài thuộc 7 giống của họ Tắc kè như:

- Giống Thằn lằn con ngươi tròn (Cnemaspis) có 1 loài được mô tả năm

Giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) là nhóm loài phong phú nhất ở Lào Năm 1999, chỉ có hai loài được ghi nhận là Cyrtodactylus interdigitalis và Cyrtodactylus jarujini Đến năm 2004, loài mới Cyrtodactylus buchardi được mô tả bởi David et al Trong hai năm 2010 và 2011, nhiều cuộc điều tra đã diễn ra tại các tỉnh Lào, dẫn đến việc mô tả và ghi nhận thêm năm loài mới.

In 2014, six new species of the genus Cyrtodactylus were discovered and described, namely Cyrtodactylus darevskii, Cyrtodactylus jaegeri, Cyrtodactylus khammouanensis, Cyrtodactylus multiporus, Cyrtodactylus spelaeus, and Cyrtodactylus vilaphongi Additionally, notable species within this genus include Cyrtodactylus roesleri, Cyrtodactylus wayakonei, Cyrtodactylus lomyenensis, Cyrtodactylus teyniei, and Cyrtodactylus pageli.

Từ năm 2015-2019, có tới 8 loài mới thuộc giống Thằn lằn ngón Cyrtodactylus

The region encompassing Laos, Vietnam, Thailand, Cambodia, and Myanmar is home to a diverse array of species, specifically 22 recognized species of Cyrtodactylus These include Cyrtodactylus soudthichaki, Cyrtodactylus bansocensis, Cyrtodactylus cryptus, Cyrtodactylus calamei, Cyrtodactylus hinnamnoensis, Cyrtodactylus rufford, Cyrtodactylus sommerladi, and Cyrtodactylus thathomensis.

- Giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) có 1 loài được ghi nhận là loài

- Giống Thạch sùng cụt (Gehyra) có 1 loài là Thạch sùng cụt Gehyra mutilata

Tính đến thời điểm hiện tại, tại Lào đã ghi nhận 11 loài thuộc giống Tắc kè (Gekko), bắt đầu từ khi phát hiện loài Gekko gecko vào năm 1758 Sau một thời gian dài, loài Gekko petricolus được phát hiện, tiếp theo là các loài Gekko lionotum, Gekko scientiadventura và Gekko thakhekensis Năm 2015, bốn loài mới được phát hiện gồm Gekko sengchanthavongi, Gekko bonkowskii, Gekko boehmei và Gekko aaronbauri Đến năm 2017, loài Gekko nadenensis được ghi nhận, và năm 2019, thêm một loài mới là Gekko kabkaebin.

- Giống Thạch sùng (Hemidactylus) có 5 loài là các loài phố biến có phân bố rộng như: Hemidactylus aquilonius, Hemidactylus bowringii, Hemidactylus frenatus, Hemidactylus ganotii và Hemidactylus platyurus

- Giống Thạch sùng dẹp (Hemiphillodactylus) có 4 loài được ghi nhận tại Lào như: Hemiphyllodactylus yunnanensis; Hemiphyllodactylus kiziriani;

Hemiphyllodactylus indosobrinus và Hemiphyllodactylus serpispecus

Nghiên cứu của Luu et al (2016) về Bò sát ở Lào trong vòng 6 năm từ

2010 đến 2016 đã phát hiện tới 21 loài bò sát mới ở Lào, trong đó có 16 loài thuộc họ Tắc kè (Gekkonidae) như: Giống Gekko 4 loài, Giống Cyrtodactylus

11 loài và Giống Hemiphyllodactylus 1 loài

Hình 1.4 Bản đồ thể hiện các loài được mô tả tại Lào từ 2010 đến 2016

Bảng 1.2 Các loài tắc kè được ghi nhận và có phân bố ở Lào

Luu, Nguyen, Le, Bonkowski & Ziegler 2016 David, Teynié & Ohler 2004

Luu, Bonkowski, Nguyen, Le, Schneider, Ngo & Ziegler 2016

Heidrich, Rửsler, Thanh, Bửhme & Ziegler 2007 Nazarov, Poyarkov, Orlov, Nguyen, Milto, Martynov, Konstantinov & Chulisov 2014

Luu, Bonkowski, Nguyen, Le, Schneider, Ngo & Ziegler 2016

Ulber 1993 Luu, Calame, Bonkowski, Nguyen & Ziegler 2014 Ulber 1993

Nazarov, Poyarkov, Orlov, Nguyen, Milto, Martynov, Konstantinov & Chulisov 2014

Ngo Van Tri & Pauwels 2010 Nazarov, Poyarkov, Orlov, Nguyen, Milto, Martynov, Konstantinov & Chulisov 2014

Schneider, Nguyen, Schmitz, Kingsada, Auer &

Ziegler 2011 Ziegler, Nazarov, Orlov, Nguyen, Vu, Dang, Dinh & Schmitz 2010

Luu, Calame, Nguyen, Le, Bonkowski & Ziegler 2016 Luu, Bonkowski, Nguyen, Le, Schneider, Ngo & Ziegler 2016

Luu, Calame, Nguyen, Bonkowski & Ziegler 2015 Nazarov, Poyarkov, Orlov, Nguyen, Milto, Martynov, Konstantinov & Chulisov 2014

David, Nguyen, Schneider & Ziegler 2011 Nazarov, Pauwels, Konstantinov, Chulisov, Orlov &

Poyarkov 2018 Schneider, Nguyen, Duc Le, Nophaseud, Bonkowski

& Ziegler 2014 Nguyen, Kingsada, Rửsler, Auer & Ziegler 2010 Dixonius siamensis Boulenger 1899

Ngo, Thai, Phimvohan, David & Teynié 2015 Luu, Calame, Nguyen, Le & Ziegler 2015 Luu, Calame, Nguyen, Le & Ziegler 2015 Linnaeus 1758

Grismer, Wood, Grismer, Quah, Thy, Phimmachak, Sivongxay, Seateun, Stuart, Siler, Mulcahy, Anamza

& Brown 2019 Annandale 1905 Luu, Nguyen, Le, Bonkowski & Ziegler 2017 Taylor 1962

Rửsler, Ziegler, Vu, Herrmann & Bửhme 2004 Luu, Calame, Nguyen, Le & Ziegler 2015 Luu, Calame, Nguyen, Le, Bonkowski & Ziegler 2014

Duméril & Bibron 1836 Duméril & Bibron 1836 Schneider 1797

Eliades, Phimmachak, Sivongxay, Siler & Stuart 2019 Nguyen, Botov, Le, Nophaseud, Bonkowski & Ziegler

2014 Eliades Phimmachak, Sivongxay, Siler & Stuart 2019 Boulenger 1903

Các nghiên cứu liên quan khác

Các loài thuộc chi Cyrtodactylus ở Lào chủ yếu phân bố ở hai dạng sống chính: dạng sống trên vách đá, bao gồm các loài như C bansocensis, C calamei, C darevskii, C hinnamnoensis, C jaegeri, C jarujini, C khammouanensis, C lomyenensis, C multiporus, C pageli, C spelaeus, C sommerladi, C southichaki, và C rufford.

C teyniei, C vilaphongi, C wayakonei) và ở cây (C buchardi, C cryptus, C interdigitalis, C pseudoquadrivirgatus) Các loài thằn lằn ngón Cyrtodactylus ở Lào thường được tìm thấy ở độ cao từ 150 m cho tới 730 m so với mực nước biển (Uetz et al 2018)

Nghiên cứu về phân loại và quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Cyrtodactylus ở Việt Nam và Lào đã được thực hiện, với một ví dụ điển hình là nghiên cứu của Nazarov et al (2014) về mối quan hệ di truyền giữa 21 loài đã được mô tả và chưa được mô tả.

Cyrtodactylus ở Lào và Việt Nam dựa trên 673 bp của đoạn gen COI Theo đó, các loài thuộc giống Cyrtodactylus được chia thành ba nhóm chính: nhóm A

Nhóm C phongnhakebangensis bao gồm các loài phân bố tại núi đá vôi miền Trung Việt Nam và miền Trung, Đông Lào, từ tỉnh Khăm Muộn đến Viêng Chăn Nhóm B, hay C wayakonei, bao gồm các loài phân bố ở phía Tây, Bắc Lào và khu vực liền kề với Trung Quốc Nhóm C irregularis chỉ bao gồm các loài ở miền Trung Việt Nam.

Hình 1.5 Cây phát sinh chủng loại trong giống Cyrtodactylus ở Lào

Nghiên cứu của (Luu et al 2016) về quan hệ di truyền giữa 29 loài thuộc giống Cyrtodactylus ở Lào và Việt Nam dựa trên 668 bp của đoạn gen COI

Trong nghiên cứu này, các loài thuộc giống Cyrtodactylus ở Lào và một số loài

Cyrtodactylus ở Việt Nam chia làm ba nhóm chính: nhóm 1 (gọi là nhóm C wayakonei) bao gồm các loài phân bố ở Bắc Lào và Tây Bắc Việt Nam; nhóm

Nhóm C phongnhakebangensis bao gồm các loài phân bố tại Nam Lào, miền Nam và miền Trung Việt Nam, trong khi nhóm C irregularis chứa các loài có mặt ở Trung Lào và Bắc Tây Bắc Việt Nam.

Nghiên cứu của Ngô Thi Hạnh và cộng sự (2017) đã tiến hành phân loại và phân tích mối quan hệ di truyền của giống Thằn lằn ngón Cyrtodactylus tại Việt Nam, dựa trên mẫu thu thập từ 24 tỉnh Sử dụng trình tự gen COI, nghiên cứu xác định rằng loài C paradoxus là đồng danh với C condorensis, và C thuongae là đồng danh với C dati Kết quả cũng chỉ ra rằng các loài thuộc giống Cyrtodactylus ở Việt Nam được phân thành 4 nhóm: Nhóm A gồm C hontreensis, C intermedius, và C cf phuquocensis; Nhóm B gồm C badenensis, C bidoupimontis, C bugiamapensis, C caovansungi, C cattienensis, và C cryptus.

C cucdongensis, C dati, C eisemanni, C grismer, C huynhi, C irregularis,

C kingsadai, C leegrismer, C paradoxus, C phuocbinhensis, C pseudoquadrivirgatus, C takouensis, C taynguyenensis, C yangbayensis and

C Ziegleri Nhóm C gồm các loài C phongnhakebangensis, C roesleri; các loài còn lại thuộc nhóm D

Nghiên cứu của Brennan et al (2017) về sự đa dạng của giống thằn lằn ngón Cyrtodactylus đã phân tích mẫu từ Đông Dương, Ấn Độ, Myanmar, Malaysia và Thái Lan, sử dụng trình tự gen ty thể COI và ND2 để xây dựng cây phát sinh loài Kết quả cho thấy các loài thuộc giống này ở Đông Dương được chia thành ba nhóm: Nhóm 1 gồm C phongnhakebangensis ở miền Trung Việt Nam và C lomyenensis ở Lào; Nhóm 2 bao gồm C hontreensis, C intermedius và C phuquocensis ở miền Nam Việt Nam; Nhóm 3 bao gồm C bichnganae ở Trung du và miền núi phía Bắc, cùng với C chauquangensis ở Bắc Trung Bộ và Duyên hải miền Trung.

Nghiên cứu của Ngô Thi Hạnh (2017) tập trung vào đa dạng di truyền và mối quan hệ phát sinh của giống Cyrtodactylus tại khu vực Đông Dương Tác giả đã thu thập 226 mẫu vật từ nhiều địa điểm khác nhau ở Việt Nam và Lào để phân tích các loài thuộc giống này.

Nhóm A bao gồm C bansocensis, C calamei, C darevskii, C jaegeri, C jarujini, C hinnamnoensis, C khammouanensis, C lomyenensis, C multiporus,

C nigriocularis, C pageli, C phongnhakebangensis, C roesleri, C rufford, C sommerladi, C soudthichaki, C teyniei Hầu hết các loài thuộc nhóm này sống trên núi đá vôi ở vùng Bắc Trung Bộ, Đông Nam Bộ và trung Lào

Nhóm B bao gồm loài C caovansungi, C cucdongensis, C condorensis,

C badenensis, C bidoupimontis, C bugiamapensis, C cattienensis, C cryptus,

C dati, C eisemanni, C gialaiensis, C grismeri, C huynhi, C iregularis, C kingsadai, C phuocbinhensis, C pseudoquadrivirgatus, C pubisulcus, C quadrivirgatus, C takouensis, C taynguyenensis, C yangbayensis, C ziegleri

Hầu hết các loài trong nhóm này sinh sống trên các vùng núi đất thuộc Đông Nam Bộ, Bắc Trung Bộ, Nam Trung Bộ, Tây Nguyên và Đồng bằng sông Cửu Long.

Nhóm C bao gồm các loài như C bichnganae, C bobrovi, C chauquangensis, C cucphuongensis, C dumnuii, C huaphanensis, C huongsonensis, C khaisiensis, C martini, C otai, C pulchellus, C sonlaensis, C soni, C vilaphongi, và C wayakonei, cùng với hai loài chưa được mô tả Tất cả các loài này đều phân bố chủ yếu ở các khu vực núi đá vôi thuộc vùng Đồng bằng sông Hồng và Tây Bắc Việt Nam.

Bộ, vùng Bắc Trung Bộ và vùng Bắc Lào

Nhóm D bao gồm hai loài C hontreensis và C intermedius Hai loài này đều sống trên núi đất thuộc vùng Đồng bằng sông Cửu Long, Thái Lan và Campuchia

Nhóm E chỉ bao gồm loài C intermedius, sinh sống chủ yếu trên núi đất với vùng phân bố rộng rãi tại Việt Nam, Lào và Campuchia Các loài trong nhóm này tập trung chủ yếu ở các núi đá vôi thuộc vùng đồng bằng sông Hồng, Tây Bắc Bộ, Bắc Trung Bộ và Bắc Lào.

Hình 1.6 Cây phát sinh chủng loại trong giống Gekko ở Lào

Nghiên cứu của Luu et al (2015) đã phân tích dữ liệu hình thái và sinh học phân tử của giống Gekko tại Lào, từ đó mô tả ba loài mới được phát hiện từ tỉnh này.

Khammouane, miền Trung Lào: hai loài mới thuộc nhóm G japonicus là Gekko bonkowskii và Gekko sengchanthavongi, một loài mới khác của nhóm G petricolus là Gekko boehmei

Gekko bonkowskii có mối quan hệ di truyền gần gũi với G thakekensis, loài mới được mô tả tại tỉnh Khăm Muôn Trong khi đó, Gekko sengchanthavongi được coi là họ hàng gần của G scientiadventura, và Gekko boehmei có mối quan hệ gần gũi với G petricolus.

Nghiên cứu này nhằm điều tra và thu thập mẫu vật từ các tỉnh miền Trung và miền Bắc Lào, nhằm cung cấp dữ liệu về đa dạng loài và quan hệ di truyền của họ Tắc kè (Gekkonidae) tại khu vực núi đá vôi Trước đây, các nghiên cứu chỉ tập trung vào một số loài đại diện, chưa bao quát hết sự đa dạng của các loài thuộc họ Tắc kè ở Lào.

- Về xác định các vùng ưu tiên bảo tồn:

ĐỊA ĐIỂM, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 20 2.1 Thời gian và địa điểm nghiên cứu

Thời gian nghiên cứu thực địa

Khảo sát thực địa Khaorsats được tiến hành từ tháng 6/2018 đến tháng 4/2020, bao gồm 7 đợt khảo sát tại 13 điểm và 38 tuyến khảo sát trong tổng cộng 112 ngày Các đợt khảo sát diễn ra vào các tháng 7, 8, 10, 11/2018; 4, 5, 7, 10, 11/2019 và 2, 3, 4/2020.

Bảng 2.1: Thời gian và địa điểm nghiên cứu thực địa Đợt Điểm nghiên cứu

Tọa độ (đại diện) Độ cao (m) Thời gian Số ngày khảo sát

Thông tin điều kiện tự nhiên địa điểm nghiên cứu

Nước CHDCND Lào, nằm ở Đông Nam Á, có vị trí địa lý giữa bán đảo Đông Dương, tọa độ từ 14°-23°N và 100°-108°E, với độ cao dao động từ 50 m đến 2.820 m tại đỉnh núi Bia Lào có tổng diện tích 236.800 km², được chia thành 18 tỉnh và một Thủ đô, với dân số khoảng 8.758.698 người, tương đương mật độ dân số 25 người/km² (năm 2020) Là quốc gia duy nhất không có biển ở Đông Nam Á, Lào giáp với Trung Quốc ở phía Bắc (508 km), Campuchia ở phía Nam (535 km), Việt Nam ở phía Đông (2.337 km), Thái Lan ở phía Tây (1.835 km) và Myanmar ở phía Tây Bắc (236 km).

Nước CHDCND Lào có khí hậu nhiệt đới, với gió mạnh nhưng hiếm bão Vùng núi cao miền Bắc và dãy núi Trường Sơn có khí hậu bán nhiệt đới, nhiệt độ trung bình hàng năm dao động từ 15°C vào mùa khô đến 30°C vào mùa mưa, với sự chênh lệch nhiệt độ ban ngày và ban đêm khoảng 10°C Nước này nhận khoảng 2.300-2.400 giờ nắng mỗi năm (tương đương 6,3-6,5 giờ mỗi ngày), độ ẩm tương đối từ 70-85% Mùa mưa kéo dài từ tháng 5 đến tháng 10, chiếm 75-90% lượng mưa, trong khi mùa khô từ tháng 11 đến tháng 4 chỉ nhận 10-25% Lượng mưa trung bình hàng năm biến đổi rõ rệt, từ 1.000 mm ở miền Bắc đến 3.000 mm ở miền Trung và Nam.

Với địa hình và khí hậu nhiệt đới ẩm, Lào sở hữu nguồn tài nguyên thiên nhiên phong phú và đa dạng về động thực vật, điều này đã được ghi nhận đến năm 2019.

Theo Bộ Nông-Lâm nghiệp Lào, độ che phủ rừng của Lào đạt 62% tổng diện tích cả nước Trong đó, rừng nguyên sinh chiếm 12,2%, rừng hỗn giao 42,3%, rừng khộp 5,5%, rừng thứ sinh 21,9%, rừng lá kim 1,1%, tre nứa 0,4%, và rừng trồng 1% Ngoài ra, đồng cỏ chiếm 1,1%, đất nông nghiệp 11,3%, và phần còn lại là các loại đất sử dụng khác.

Hình 2.1 Bản đồ thể hiện sự phân bố núi đá vôi ở Lào

Lào có diện tích núi đá vôi khoảng 11.344 km 2 tương đương 1.134.400 ha chiếm 5% của diện tích cả nước (Viossanges et al 2017)

Nghiên cứu thực địa đã được thực hiện tại 6 tỉnh của Lào, bao gồm Viêng Chăn, Luông Pha Bang, Xiêng Khoảng, U Đôm Xay, Húa Phăn và Khăm Muôn Tổng cộng có 13 địa điểm nghiên cứu, bao gồm các huyện Văng Viêng, Mường Phương, Luông Pha Bang, Mường Ngoi, Phu Kut, Nong Hẹt, Na Mo, Mường Xay, Mường Hiêm, Mường Xon, Viêng Xay, Khun Khăm và Bua.

Tỉnh Viêng Chăn nằm ở miền Trung của nước CHDCND Lào, có bên giới giáp với Thủ đô Viêng Chăn về phía Bắc, có diện tích 22.554 km 2 gồm có

Tỉnh Viêng Chăn, với 11 huyện và dân số 454.660 người, có mật độ dân số 20 người/km², nổi bật với nhiều khu công nghiệp và khu du lịch cùng hệ sinh thái phong phú Trong nghiên cứu khảo sát, hai huyện Văng Viêng và Mường Phương được chọn do sở hữu nhiều núi đá vôi, hang động và cảnh quan du lịch hấp dẫn.

Tỉnh Luông Pha Bang, nằm ở miền Bắc Lào cách Thủ đô Viêng Chăn khoảng 320 km, có địa hình đồi núi 100% với diện tích 16.875 km² và dân số 431.439 người, mật độ 26 người/km² Người dân chủ yếu làm nghề trồng cây công nghiệp, với hơn 1,2 triệu ha cao su, 22.000 ha tếch, 3.900 ha dầu và các loại cây khác như chè, đậu Triều và gai Ngành du lịch cũng đóng góp quan trọng với doanh thu hàng năm trên 70 triệu đô la Tuy nhiên, vẫn còn 20.650 gia đình phá rừng để làm nương rẫy, chiếm 13.511 ha Hai huyện Luông Pha Bang và Mường Ngoi được chọn làm địa điểm nghiên cứu do có nhiều núi đá vôi, hang động và cảnh quan du lịch hấp dẫn.

Tỉnh Xiêng Khoảng, nằm ở miền Trung Lào, nổi bật với cao nguyên ở độ cao 1.200 m so với mực nước biển, thường xuyên bao phủ trong mây mù Nơi đây còn có Cao nguyên Muang Phuan màu mỡ, được bao quanh bởi các dãy núi hùng vĩ, cùng với Phu Bia, ngọn núi cao nhất Lào với độ cao 2.820 m Tỉnh Xiêng Khoảng cách Thủ đô Viêng Chăn khoảng 350 km, với diện tích rộng lớn, tạo điều kiện cho sự phát triển du lịch và khám phá thiên nhiên.

Tỉnh Xiêng Khoảng có diện tích 16.358 km2, bao gồm 07 huyện với dân số 257.683 người, mật độ dân số trung bình là 16 người/km2 Trong đó, hai huyện Phu Kut và huyện Ngong Hẹt được chọn làm địa điểm nghiên cứu khảo sát điển hình do đặc điểm địa hình nổi bật với nhiều núi đá vôi và hang động.

Tỉnh U Đôm Xay, nằm ở miền Bắc Lào, có địa hình 100% đồi núi và cách Thủ đô Viêng Chăn khoảng 530 km Tỉnh có diện tích 15.370 km², bao gồm 07 huyện và dân số khoảng 285.874 người, tương đương với mật độ 19 người/km² Trong tỉnh Xiêng Khoảng, hai địa điểm được chọn để nghiên cứu khảo sát là huyện Mường Xay và huyện Na Mo.

2 huyện này có nhiều núi đá vôi với nhiều hang động

Tỉnh Húa Phăn, nằm ở miền Bắc Lào, có địa hình 100% đồi núi và khí hậu lạnh, với nhiệt độ trung bình từ 30-33°C vào mùa mưa và 0-2°C vào mùa khô, có thể xuống tới -4°C Cách Thủ đô Viêng Chăn khoảng 600 km, tỉnh này có diện tích 16.500 km², gồm 11 huyện và dân số 302.809 người, tương đương 18 người/km² Nghiên cứu khảo sát được thực hiện tại ba huyện: Viêng Xay, Hiêm và Mường Xon, do những huyện này sở hữu nhiều núi đá vôi và hang động phong phú.

Tỉnh Khăm Muôn, nằm ở miền Trung Lào, nổi bật với địa hình đồng bằng dọc sông Mê Kông và dãy núi giáp Việt Nam Đây là tỉnh có diện tích đá vôi chiếm hơn 20%, với nhiều hang động, tạo điều kiện cho phát triển du lịch Tỉnh cách Thủ đô Viêng Chăn khoảng 340 km về phía Nam, có diện tích 16.315 km² và dân số 401.848 người, tương đương 25 người/km² Trong nghiên cứu, hai huyện Khun Khăm và Bua La Pha được chọn do sự phong phú về núi đá vôi và hang động, nhưng vẫn còn ít nghiên cứu được thực hiện.

Bảng 2.2 Diện tích 3 loại rừng của cả nước và các tỉnh NC ở Lào

(Bộ Nông-Lâm nghiệp Lào, năm 2019)

Khu vực Diện tích tất cả (km 2 )

Diện tích rừng Phòng hộ (ha)

Diện tích rừng Đặc dụng (ha)

Diện tích rừng Sản xuất (ha)

Ghi chú: UDX=tỉnh U Đôm Xay, LPB=tỉnh Luông Pha Bang, HP=tỉnh Húa Phăn XK=tỉnh Xiêng Khoảng, VC= tỉnh Viêng Chăn và KM=tỉnh Khăm Muôn

Nội dung nghiên cứu

Nghiên cứu sự đa dạng loài thuộc họ Tắc kè (Gekkonidae) được tiến hành tại các khu vực rừng trên núi đá vôi ở miền Bắc và miền Trung Lào, bao gồm các tỉnh Viêng Chăn, Luông Pha Bang, Khăm Muôn, U Đôm Xay, Húa Phăn và Xiêng Khoảng Các núi đá vôi và hang động trong khu vực này là môi trường sống quan trọng cho nhiều loài tắc kè, góp phần vào sự phong phú của hệ sinh thái địa phương.

Nghiên cứu này nhằm xác định thành phần loài và đánh giá mối quan hệ di truyền giữa các loài và quần thể trong các giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus), Thằn lằn chân lá (Dixonius) và Tắc kè (Gekko) được ghi nhận tại Lào.

- So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài trong họ Tắc kè giữa các điểm nghiên cứu và giữa miền Bắc và miền Trung

Đánh giá đặc điểm phân bố của loài trong họ Tắc kè dựa trên độ cao cho thấy sự phân hóa rõ rệt giữa các khu vực sinh cảnh khác nhau Các loài Tắc kè thường được tìm thấy ở nhiều dạng môi trường sống như trên cây, trên mặt đất, và vách đá, cho thấy khả năng thích nghi cao của chúng Việc phân tích vị trí bắt gặp của Tắc kè không chỉ giúp hiểu rõ hơn về sinh thái học của loài mà còn cung cấp thông tin quý giá cho công tác bảo tồn và quản lý đa dạng sinh học.

Đánh giá các yếu tố đe dọa đến quần thể loài tắc kè Gekkonidae tại các khu vực nghiên cứu là rất quan trọng Các nhân tố này bao gồm mất môi trường sống, biến đổi khí hậu và sự gia tăng của hoạt động con người Để bảo tồn các loài tắc kè, cần đề xuất các giải pháp hiệu quả như bảo vệ môi trường sống tự nhiên, nâng cao nhận thức cộng đồng và thực hiện các chương trình nghiên cứu khoa học Việc phối hợp giữa các tổ chức bảo tồn và chính quyền địa phương cũng là yếu tố then chốt trong nỗ lực bảo tồn các loài này.

Phương pháp nghiên cứu

Khảo sát theo điểm và tuyến được thực hiện dựa trên bản đồ địa hình, thảm thực vật và sinh cảnh sống của loài tắc kè Các tuyến điều tra được thiết kế để đi qua các dạng sinh cảnh và độ cao khác nhau trong khu vực nghiên cứu, chú trọng vào những điểm núi đá vôi có hang và vách đá, cũng như các thung lũng giữa các dãy núi đá vôi trong rừng Mỗi tuyến điều tra sẽ được ghi lại bằng GPS thông qua ứng dụng trackmaker Thời gian khảo sát diễn ra vào ban đêm từ 17h 00 đến 23h 00.

The chemicals used for total DNA extraction include the Dneasy Blood and Tissue kit from Qiagen (Germany), GenJet Genomic DNA Purification from ThermoFisher Scientific (Lithuania), and ethanol from Merck (Germany).

The PCR reaction was conducted using HotStar Taq mastermix (Qiagen, Germany) and DreamTaq Mastermix (ThermoFisher Scientific, Lithuania) The PCR products were analyzed through gel electrophoresis, utilizing reagents such as agarose, ethidium bromide, tris base, EDTA, and a marker.

1 kb, marker 100 bp (1st Base, Malaysia) và dye 6x (ThermoFisher Scientific, Lithunia) Sản phẩm PCR thành công được tinh sạch sử dụng bộ kit GeneJET PCR Purification (ThermoFisher Scientific, Lithuania)

Cặp mồi được sử dụng trong nghiên cứu mối quan hệ di truyền của các giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus), Thằn lằn chân lá (Dixonius) và Tắc kè (Gekko) dựa trên các nghiên cứu trước đây của Ivanova et al (2006), Macey et al (1997) và Greenbaum et al (2007) Các trình tự mồi cụ thể được trình bày trong bảng 2.3, 2.4 và 2.5.

Bảng 2.3 Các cặp mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống Thằn lằn ngón ( Cyrtodactylus )

Tên mồi Trình tự mồi Tài liệu tham khảo

VF1-d 5’- TTCTCAACCAACCACAARGAYATYGG -3’ Ivanova et al 2006 VR1-d 5’- TAGACTTCTGGGTGGCCRAARAAYCA -3’ Ivanova et al 2006

Bảng 2.4 Các cặp mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống Thằn lằn chân lá ( Dixonius )

Tên mồi Trình tự mồi Tài liệu tham khảo

MetF1 5’- AAGCTTTCGGGCCCATACC -3’ Macey et al 1997

COIR1 5’- AGRGTGCCAATGTCTTTGTGRTT -3’ Macey et al 1997

Bảng 2.5 Các cặp mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống Tắc kè ( Gekko )

Tên mồi Trình tự mồi Tài liệu tham khảo

GF1 5'- CAAGCACHATYATYACYATAT -3' Greenbaum et al 2007

GR1 5'-CCTATGTGTGCGATTGATGA-3’ Greenbaum et al 2007

Các phần mềm tin sinh được sử dụng trong nghiên cứu bao gồm:

The analysis utilized several software tools, including Sequencher v5.4.6 from Gene Codes Corp, ClustalX v2.1 developed by Thompson et al (1997), jModeltest v2.1.4 by Darriba et al (2012), Modeltest v3.7 from Posada and Crandal (1998), MrBayes v3.2 as outlined by Ronquist et al (2012), Tracer v1.5 from Rambaut and Drummond (2009), Figtree v1.3 by Rambaut (2009), and PAUP v4.0b10 created by Swofford (2001) These tools collectively facilitated comprehensive data analysis and modeling in the research.

Phòng thí nghiệm Bộ môn Động vật rừng thuộc Khoa Quản lý Tài nguyên rừng và Môi Trường, Trường Đại học Lâm nghiệp, cùng với Bộ môn Di truyền học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội, Việt Nam, cung cấp các thiết bị phục vụ cho nghiên cứu chuyên sâu trong lĩnh vực động vật rừng và di truyền học.

Các dụng cụ cần thiết cho công tác điều tra thực địa bao gồm máy định vị GPS, thước đo điện tử với độ chính xác 0,01 mm, phiếu giám sát, máy đo nhiệt độ và độ ẩm, máy ảnh, đèn đội đầu, thước dây, ống tiêm, bông tăm, dao lam, bật lửa, bút đánh dấu, cồn, kẹp, tube đựng mẫu DNA và găng tay.

2.3.3 Thu mẫu vật nghiên cứu

Phương pháp thu mẫu bao gồm việc thu thập mẫu vật bằng tay và sử dụng các dụng cụ chuyên dụng, như kẹp bọc cao su, nhằm bảo vệ con vật khỏi tổn thương Sau khi thực hiện đo đếm và chụp ảnh, mẫu vật sẽ được thu thập DNA Các mẫu đại diện sẽ được lưu giữ để phục vụ cho nghiên cứu.

Để làm tiêu bản, trước tiên cần gây mê mẫu vật bằng miếng bông thấm ethylacetate trong lọ kín (Simmons, 2002) Sau đó, gắn nhãn và cố định mẫu trong cồn 90% trong khoảng thời gian từ 5 đến 8 giờ, tùy thuộc vào kích thước của mẫu Cuối cùng, chuyển mẫu sang bảo quản trong cồn 70%.

Mẫu để tách DNA được thu thập từ mô cơ, gan hoặc mô đuôi và được lưu trữ riêng trong cồn 70% (Merk, CHLB Đức) tại Bộ môn Động vật rừng, Khoa Quản lý Tài nguyên rừng và Môi trường, Trường Đại học Lâm nghiệp, Việt Nam.

2.3.4 Phân tích đặc điểm hình thái và định loại loài tắc kè

Mẫu vật sau khi thu thập được phân tích tại phòng thí nghiệm trường Đại học Lâm nghiệp Việt Nam Kích thước hình thái được đo bằng thước kẹp điện tử với độ chính xác 0,1 mm (Etopoo digital caliper), trong khi các chỉ tiêu vảy được đếm bằng kính hiển vi điện tử hiện đại (Zoom Stereomicroscope - Olympus SZ61) Các chỉ tiêu hình thái cho từng loài tắc kè được tham khảo từ các nghiên cứu của Nguyen et al (2013, 2015), Luu et al (2015, 2016) và Ziegler et al (2016).

Bảng 2.6 Các chỉ tiêu hình thái các loài tắc kè

STT Kí hiệu Giải thích

Phần các chỉ số đo (mm)

1 SVL Chiều dài thân hoặc kích thước

2 TaL Chiều dài của đuôi

3 AG Khoảng cách từ chi trước đến chi sau

4 HL Chiều dài của đầu

5 HW Chiều rộng của đầu

6 HH Chiều cao của đầu

7 SE Khoảng cách mút mõm đến hốc trước mắt

8 EyeEar Khoảng cách mắt và tai

9 ForeL Chiều dài của chi trước

10 FemurL Chiều dài của đùi

11 CrusL Chiều dài của ống chân

12 LD4A Chiều dài của ngón tay thứ 4

13 LD4P Chiều dài của ngón chân thứ 4

14 OD Đường kính của mắt

15 EarL Chiều rộng của tai

16 RW Chiều rộng của tấm mõm

17 RH Chiều cao của tấm mõm

18 MW Chiều rộng của tấm cằm

19 ML Chiều dài của tấm cằm

Phần các chỉ số đếm (1, 2, 3, )

20 CS Số gai ở mi mắt

22 I Tấm giữa tấm trên mũi

23 SL Số vảy môi trên

24 IL Số vảy môi dưới

25 IO Số hàng vảy góc trướcc mắt

STT Kí hiệu Giải thích

26 PO Số hàng vảy từ mũi đến mắt

28 GP Số vảy bao quanh tấm cằm

29 DTR Số hàng củ lồi trên thân

30 GSDT Số vảy bao quanh củ lồi

31 SBL Số vảy từ sau tấm cằm đến lỗ huyệt

32 SR Số hàng vảy bao quanh thân

34 LF1 Số vảy ngang trên ngón tay 1

35 LF4 Số vảy ngang trên ngón tay 4

36 LT1 Số vảy ngang trên ngón chân 1

37 LT4 Số vảy ngang trên ngón chân 4

38 PP Số vảy lỗ ở đường trên lỗ huyệt

39 PAT Số củ lồi ở gốc đuôi

Mẫu vật đã được định tên khoa học dựa trên các tài liệu nghiên cứu quan trọng, bao gồm Smith (1935), Taylor (1963), Đào Văn Tiến (1979), và nhiều tác giả khác như Nguyen et al (2010, 2011), Hartmann et al (2013), Ziegler et al (2013, 2016), Luu et al (2014, 2015, 2016), Vassilieva et al (2016), và Schneider et al (2020) Các tài liệu này cung cấp cơ sở dữ liệu hình thái học cần thiết cho việc phân loại chính xác mẫu vật.

Sau khi phân tích và định loại mẫu, chúng tôi đã tiến hành so sánh mẫu vật thu được với các mẫu đã được định tên đang lưu giữ tại Trường Đại học Lâm nghiệp và Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật ở Hà Nội, Việt Nam.

Danh sách và tên khoa học của các loài tắc kè được tổ chức theo Uetz et al (2021) Tên gọi phổ thông cho các phân loại được tham khảo từ Nguyen et al (2009) cùng với một số tài liệu mới được công bố gần đây.

Hình 2.3 Các chỉ tiêu đo và đếm mẫu vật tắc kè

2.3.5 Tách chiết DNA và giải trình tự

Mẫu mô được bảo quản ở 4 o C trước khi tách chiết, với phần mô lấy từ sâu bên trong để giảm nguy cơ nhiễm Bộ Kit Dneasy Blood and Tissue (Qiagen, CHLB Đức) được sử dụng cho mẫu có dung lượng nhỏ hoặc thu từ lâu, trong khi GeneJet Genomic DNA Purification (ThermoFisher Scientific, Lithuania) được áp dụng cho mẫu mới thu với lượng lớn và bảo quản tốt Quy trình tách chiết thực hiện theo hướng dẫn của nhà sản xuất, bao gồm các bước: tiền xử lý mẫu (cắt nhỏ, làm khô và cho vào ống eppendorf 1.5 ml); phá màng tế bào và loại bỏ protein (sử dụng dung dịch đệm ATL, AL-Qiagen, CHLB Đức; Digestion Solution, Lysis solution-ThermoFisher Scientific, Lithuania và protein K-Qiagen, CHLB Đức); kết tủa DNA (bằng cồn 100% hoặc 50%-Merk, CHLB Đức); tách DNA khỏi các thành phần tế bào khác (sử dụng cột lọc có màng silica); và làm sạch DNA (sử dụng dung dịch đệm AW1, AW2-Qiagen, CHLB Đức).

KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

Đa dạng thành phần loài họ Tắc kè (Gekkonidae)

Nghiên cứu này đã phân tích 138 mẫu vật thuộc họ Tắc kè, bao gồm 34 mẫu DNA và khoảng 800 bức ảnh từ các đợt khảo sát thực địa Hiện tại, các mẫu vật này được lưu giữ tại phòng thí nghiệm của Bộ môn Động vật rừng, trường ĐHLN Việt Nam và Phòng lưu giữ mẫu vật khoa Lâm nghiệp, trường ĐHQG Lào.

Kết quả phân tích 138 mẫu vật từ các đợt khảo sát thực địa cho thấy khu vực nghiên cứu có 28 loài thuộc 6 giống Trong đó, giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) chiếm ưu thế với 9 loài, tiếp theo là giống Thằn lằn chân lá (Dixonius), giống Tắc kè (Gekko), giống Thạch sùng (Hemidactylus) và Thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) mỗi giống có 4 loài, trong khi giống Thạch sùng cụt (Gehyra) có 3 loài.

Tại tỉnh Viêng Chăn, đã ghi nhận 5 giống với tổng cộng 14 loài, bao gồm 4 loài thuộc giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus), 3 loài thuộc giống Thằn lằn chân lá (Dixonius), 4 loài thuộc giống Thạch sùng (Hemidactylus), 2 loài thuộc giống Thạch sùng cụt (Gehyra), và 1 loài thuộc giống Tắc kè (Gekko) Trong khi đó, tỉnh Luông Pha Bang ghi nhận 6 giống với 8 loài, trong đó có 3 loài thuộc giống Thạch sùng (Hemidactylus) và 1 loài thuộc giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus).

Tại các tỉnh ở Việt Nam, đã ghi nhận sự đa dạng của nhiều giống thằn lằn và thạch sùng Cụ thể, tỉnh U Đôm Xay có 5 loài thuộc 4 giống, bao gồm 2 loài thạch sùng (Hemidactylus), 1 loài thằn lằn ngón (Cyrtodactylus), 1 loài tắc kè (Gekko) và 1 loài thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) Tỉnh Xiêng Khoảng ghi nhận 3 loài thuộc 3 giống, trong đó có 1 loài tắc kè (Gekko), 1 loài thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) và 1 loài thạch sùng (Hemidactylus) Tỉnh Húa Phăn có 11 loài thuộc 5 giống, bao gồm 4 loài thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) và các giống khác như thạch sùng (Hemidactylus), thằn lằn ngón (Cyrtodactylus), tắc kè (Gekko) và thạch sùng cụt (Gehyra), mỗi giống có 1 loài Tỉnh Khăm Muôn ghi nhận 12 loài thuộc 5 giống, trong đó có 4 loài tắc kè (Gekko), 4 loài thạch sùng (Hemidactylus), 2 loài thằn lằn ngón (Cyrtodactylus), cùng với giống thằn lằn chân lá (Dixonius) và thạch sùng cụt (Gehyra), mỗi giống có 1 loài Đặc biệt, giống thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) có số lượng loài đa dạng nhất với 9 loài, trong khi các giống khác như thằn lằn chân lá (Dixonius), tắc kè (Gekko), thạch sùng (Hemidactylus), thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) đều có 4 loài, và thạch sùng cụt (Gehyra) có 3 loài.

Bảng 3.1 Danh sách các loài họ Tắc kè (Gekkonidae) ghi nhận ở KVNC

Nam Tên Khoa học Các địa điểm nghiên cứu

VC LPB UĐX XK HP KM

I Giống Thằn lằn ngón Cyrtodactylus

Nam Tên Khoa học Các địa điểm nghiên cứu

VC LPB UĐX XK HP KM

II Giống Thằn lằn chân lá Dixonius

III Giống Tắc kè Gekko

IV Giống Thạch sùng cụt Gehyra

VI Giống Thạch sùng dẹp Hemiphyllodactylus

Ghi chú: (*): loài ghi nhận mới cho tỉnh; (**): loài mới cho khoa học; (sp.): loài chưa định loại được; (cf): loài gần giống Địa điểm nghiên cứu bao gồm các khu vực như Viêng Chăn (VC), Luông Pha Bang (LPB), U Đôm Xay (UĐX), Xiêng Khoảng (XK), Húa Phăn (HP) và Khăm Muôn (KM).

3.1.1 Các loài phát hiện mới

- Loài mới cho khoa học: Trong khuôn khổ nghiên cứu này, kết quả luận án đã mô tả 06 loài mới cho khoa học như sau:

1) Thằn lằn ngón mường phương ( Cyrtodactylus muangfuangensis ) Sitthivong, Luu, Ha, Nguyen, Le & Ziegler, 2019

Mẫu vật thu được gồm 05 mẫu, bao gồm 01 mẫu đực trưởng thành, 01 mẫu cái trưởng thành và 03 mẫu cái bán trưởng thành, với kích thước SVL từ 58,5 đến 83,9 mm và TaL từ 69,1 đến 104,1 mm Đặc điểm hình thái của loài này có màu nền xám nâu nhạt với vân lưng màu nâu sẫm, đầu có đốm nâu sẫm không đều, cùng với sọc sẫm kéo dài từ lỗ mũi đến tai Thân có năm khoanh ngang màu sẫm không đều, viền màu nâu sẫm, và mặt trên các chi có đốm đen Đuôi có phần gốc màu xám nâu nhạt với các dải tối, trong khi mặt dưới của đầu, thân và tay chân có màu trắng kem và hơi xám ở phần dưới đuôi Mẫu của loài mới được thu thập từ 19h 00 đến 21h 00 trên các vách đá ở độ cao 255-289 m, trong môi trường rừng núi đá vôi thuộc huyện Mường Phương, tỉnh Viêng Chăn.

Loài Thằn lằn ngón mới được mô tả dựa trên sự khác biệt về hình thái và quan hệ di truyền so với các loài đã biết của giống Cyrtodactylus So sánh với các loài tương tự từ Thái Lan, Việt Nam và Lào cho thấy loài mới gần giống với C dumnuii và C tigroides về kích thước, hoa văn lưng và cách sắp xếp vảy Tuy nhiên, loài mới có sự khác biệt về số lượng hàng vảy bụng Khu vực phát hiện loài C muangfuangensis cách xa khu vực ghi nhận C dumnuii khoảng 320 km và C tigroides khoảng 550 km Phân tích sinh học phân tử cho thấy loài mới thuộc nhóm C phongnhakebangensis, với các loài thích nghi ở vùng núi đá vôi hai bên dãy Trường Sơn Cây phân tích phát sinh chủng loại chỉ ra loài mới là loài chị em với C pageli, được tìm thấy tại tỉnh Viêng Chăn.

C muangfuangensis, một loài mới cách C pageli 50 km, có thể được phân biệt rõ ràng thông qua số lượng vảy bụng và vảy lỗ trước huyệt ở cả hai giới Sự khác biệt di truyền giữa C muangfuangensis và C pageli là 18%, dựa trên một đoạn gen COI (Cytochrome oxidase I) ty thể.

Hình 3.1 Mẫu chuẩn loài mới Cyrtodactylus muangfuangensis

(VNUF R.2018.32) con đực Nguồn ảnh: Saly Sitthivong

2) Thằn lằn ngón Húa Phăn Cyrtodactylus houaphanensis Schneider, Luu, Sitthivong, Teynié, Le, Nguyen & Ziegler, 2020

Mẫu vật thu được gồm 03 mẫu, trong đó có 02 mẫu đực trưởng thành và 01 mẫu cái trưởng thành, với kích thước SVL từ 75,8-82,6 mm và TaL từ 59,1-90,1 mm Đặc điểm hình thái bao gồm đầu màu đất, lưng màu nâu sẫm với hoa văn vàng, và vòng gáy không liên tục màu nâu sẫm kết thúc bằng hai đốm đen Bề mặt bụng có màu vàng-be, trong khi đuôi có 10 vòng màu nâu sẫm cách biệt với 10 vòng màu vàng trắng Loài này được phát hiện vào ban đêm trên một tảng đá lớn, cách mặt đất 1,2-2 m, trong mùa mưa gần khu canh tác quy mô nhỏ thuộc huyện Viêng Xay, tỉnh Húa Phăn.

Cyrtodactylus houaphanensis là một loài mới có sự khác biệt di truyền ít nhất 3,3% so với các loài trong nhóm C wayakonei, dựa trên gen COI Hình thái của loài này tương tự như C chauquangensis và được xác định là đơn vị phân loại chị em với C puhuensis qua phân tích di truyền, với điểm khác biệt nổi bật là không có lỗ đùi.

Hình 3.2 Mẫu chuẩn loài mới Cyrtodactylus houaphanensis

(IEBR A.2013.109) Mẫu đực Nguồn ảnh: A Teynié

3) Thằn lằn ngón ngoi Cyrtodactylus ngoiensis Schneider, Luu, Sitthivong, Teynié, Le, Nguyen & Ziegler, 2020

Mẫu vật thu được gồm 04 mẫu, trong đó có 01 mẫu đực trưởng thành và 03 mẫu cái trưởng thành Kích thước của chúng dao động từ 62,9 đến 95,3 mm cho SVL và 77,4 đến 101,8 mm cho TaL Vảy môi trên có từ 6 đến 9 vảy, trong khi vảy môi dưới có từ 8 đến 11 vảy Số lượng vảy bụng từ 38 đến 43, và có 15 đến 21 hàng củ lồi ở lưng Hiện tại, các vảy xương đùi đã to ra, với 7 vảy lỗ trên lỗ huyệt ở cả con cái và con đực.

Con đực có 14 vảy lỗ trên đùi, trong khi con cái thì không Về hình thái, loài này có đầu và lưng màu nâu, với đốm nâu sẫm và vòng gáy hình chữ U có viền vàng tươi Cổ có ba sọc nâu viền vàng, cùng với năm dải ngang màu nâu Mặt lưng chi trước và chi sau có vân nâu và nâu sẫm xen kẽ, trong khi đuôi màu nâu với 9-10 dải nâu nhạt Bụng có màu be sang kem Về sinh thái, loài này được phát hiện trên một tảng đá vôi gần hang động ở độ cao 402 m, cách mặt đất khoảng 0,2-1 m, vào ban đêm từ 20h30 đến 21h15 trong cuối mùa mưa, tại khu rừng núi đá vôi huyện Mường Ngoi, tỉnh Luông Pha Bang.

Cyrtodactylus ngoiensis khác biệt với các loài họ hàng gần nhờ ít nhất 11,6% sự khác biệt di truyền trong gen COI Loài mới này được xác định là thành viên của nhóm loài C wayakonei, nhưng về mặt hình thái lại gần gũi hơn với giống khác.

C dumnuii từ Thái Lan (hình 3.3)

Hình 3.3 Loài mới Cyrtodactylus ngoiensis A: Mẫu đực (IEBR 4548); B: Mẫu cái (IEBR A.2013.110) Nguồn ảnh: A Teynié và T.Q Nguyen

4) Thằn lằn chân lá lào Dixonius lao Nguyen, Sitthivong, Ngo, Luu, Nguyen, Le & Ziegler, 2020

Mẫu vật thu được gồm 03 mẫu: 01 mẫu đực trưởng thành, 01 mẫu cái trưởng thành và 01 mẫu cái bán trưởng thành, với kích thước SVL từ 35,8-55,4 mm và TaL từ 46,9-69,0 mm Đặc điểm hình thái của loài này bao gồm đầu có đốm ô liu hơi nâu, bụng màu be nhạt đến trắng đồng nhất, mặt trên màu xám với các đốm xám đen, và mặt trên ngón tay, ngón chân có màu xám nhạt đồng nhất Mặt trên đuôi có màu xám nâu nhạt với các đốm sáng phân bố đều Về đặc điểm sinh thái, loài mới này được tìm thấy từ 20h 00 đến 21h 00 trên mặt đất trong rừng hoặc trên các vách đá cách mặt đất khoảng 0,3 m, trong môi trường sống là rừng đá vôi thứ sinh, với độ ẩm tương đối từ 58% đến 70% và nhiệt độ không khí từ 25-26 o C, thuộc địa bàn huyện Tha Khek, tỉnh Khăm Muôn.

Loài mới được phát hiện gần giống với D minhlei, nhưng có thể phân biệt qua cách sắp xếp hàng vảy nổi ở lưng, số lượng bản ngang dưới ngón chân thứ tư và kiểu màu khác nhau Dixonius lao nằm cách xa D minhlei khoảng 730 km tại Khu bảo tồn thiên nhiên Vĩnh Cửu, tỉnh Đồng Nai, miền Nam Việt Nam Các nghiên cứu cho thấy loài mới có mối liên hệ chặt chẽ với các loài ở Thái Lan dựa trên khoảng cách di truyền và mối quan hệ phát sinh Trong phân tích phát sinh loài, Dixonius lao được xác định là đơn vị phân loại chị em với hai đơn vị chưa được mô tả từ Thái Lan, khác nhau ít nhất 8,6% về khoảng cách di truyền dựa trên gen ty thể ND2.

Hình 3.4 Mẫu chuẩn loài mới Dixonius lao A: Mẫu đực (VNUF R.2016.2); B: Mẫu cái (IEBR A.2019.6) Nguồn ảnh: L Q Vinh

5) Thằn lằn chân lá sôm chăn Dixonius somchanhae Nguyen, Luu, Sitthivong, Ngo, Nguyen, Le & Ziegler, 2021

Quan hệ di truyền của một số giống trong họ Tắc kè ở Lào

3.2.1 Quan hệ di truyền của giống (Cyrtodactylus)

Theo phân tích mẫu vật và tài liệu tham khảo, đã ghi nhận 25 loài thuộc giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) tại Lào, chủ yếu phân bố ở miền Trung, đặc biệt là tỉnh Khăm Muôn.

Bảng 3.2 Danh sách các loài thuộc giống Thằn lằn ngón ghi nhận ở Lào STT Tên loài Tác giả, năm công bố Địa điểm ghi nhận

1 C bansocensis Luu et al, 2016 Khăm Muôn

2 C buchardi David et al, 2004 Chăm Pa Sắc

3 C calamei Luu et al, 2016 Khăm Muôn

4 C cryptus Heidrich et al, 2007 Khăm Muôn

5 C darevskii Nazarov et al, 2014 Khăm Muôn

6 C hinnamnoensis Luu et al, 2016 Khăm Muôn

7 C houaphanensis Schneider et al, 2020 Húa Phăn

8 C interdigitalis Ulber, 1993 Khăm Muôn, Viêng Chăn

9 C jaegeri Luu et al, 2014 Khăm Muôn

10 C jarujini Ulber, 1993 Bo Li Khăm Xay

11 C khammuouanensis Nazarov et al, 2014 Khăm Muôn

12 C lomyenensis Ngo & Pauwels, 2010 Khăm Muôn

13 C muangfuangensis Sitthivong et al, 2019 Viêng Chăn

14 C multiporus Nazarov et al, 2014 Khăm Muôn

15 C ngoiensis Schneider et al, 2020 Luông Pha Bang

16 C pageli Schneider et al, 2011 Viêng Chăn

17 C roesleri Ziegler et al, 2010 Quảng Bình, Khăm Muôn

18 C rufford Luu et al, 2016 Khăm Muôn

19 C sommerladi Luu et al, 2016 Khăm Muôn

20 C soudthichaki Luu et al, 2015 Khăm Muôn

21 C spelaeus Nazarov et al, 2014 Viêng Chăn

22 C teyniei David et al, 2011 Khăm Muôn, BoLi Khăm Xay

23 C thathomensis Nazarov et al, 2018 Xay Sôm Bun

24 C vilaphongi Schneider et al, 2014 Luông Pha Bang

Nghiên cứu của Luông Năm Tha và U Đôm Xay (2010) đã mô tả ba loài mới thuộc giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus), đóng góp quan trọng cho khoa học.

Thăn lằn ngón Cyrtodactylus muangfuangensis là một loài mới được phát hiện tại khu rừng núi đá vôi Bản Pha Luông, huyện Mường Phương, tỉnh Viêng Chăn Dữ liệu phân tử cho thấy loài này thuộc nhóm C phongnhakebangensis, với mối quan hệ gần gũi giữa hai loài Tuy nhiên, phân tích gen COI của ty thể cho thấy chúng cách nhau khoảng 18% về mặt di truyền.

Thằn lằn ngón Cyrtodactylus houaphanensis Mẫu của loài mới được thu ở khu rừng núi đá vôi thuộc địa bàn huyện Viêng xay tỉnh Húa Phăn Lào

Cyrtodactylus houaphanensis khác với tất cả các loài Cyrtodactylus khác trong nhóm loài C wayakonei bởi ít nhất 3,3% sự khác biệt di truyền trong gen COI của ty thể

Thằn lằn ngón Cyrtodactylus ngoiensis Mẫu của loài mới được thu ở khu rừng núi đá vôi thuộc địa bàn huyện Mường Ngoi tỉnh Luông Pha Bang

Cyrtodactylus ngoiensis có sự sai khác ít nhất 11,6% về mặt di truyền với các loài khác đã biết trong giống dựa trên phân tích gen COI của ty thể

Ghi nhận mới cho tỉnh U Đôm Xay Bắc Lào 1 loài như: Thằn lằn ngón

Cyrtodactylus wayakonei Còn 2 loài chưa xác định được là Thằn lằn ngón Cyrtodactylus sp.1 ghi nhân được ở tỉnh Viêng Chăn và Cyrtodactylus sp.2 ghi nhân được ở tỉnh Khăm Muôn

Giống Cyrtodactylus chủ yếu phân bố trong các khu rừng núi đá vôi, thường được tìm thấy ở vách đá và ít khi ở mặt đất Một số loài như Cyrtodactylus interdigitalis và Cyrtodactylus buchardi thường sống trên cây Đây là một sinh cảnh cần được tiếp tục nghiên cứu để hiểu rõ hơn về giống Cyrtodactylus tại Lào.

Hình 3.29 Phân bố của các loài Cyrtodactylus ở Lào

Hình 3.30 Cây quan hệ di truyền của các loài trong giống Cyrtodactylus (Phân tích (> 50%), (-) chưa được giải quyết, (*) biểu thị giá trị 100%)

Ma trận bao gồm 657 nucleotide, trong đó 226 nucleotide mang thông tin tiến hóa Không có khoảng trống giữa các trình tự so sánh Phân tích cây

MP của bộ dữ liệu đã phát hiện 7 cây với 729 lần lặp (CI = 0,5; RI = 0,78) Phân tích ML cho thấy cây tốt nhất có số điểm Ln là 3,920.996 Cấu trúc phát sinh từ BA tương tự như nghiên cứu của Nguyễn và cộng sự (2017) cũng như Brennan và cộng sự (2017) Cây quan hệ di truyền chỉ ra rằng loài mới là đơn vị phân loại chi em với loài Cyrtodactylus puhuensis, trong khi đơn vị còn lại nằm ở vị trí cơ bản của nhánh, bao gồm tất cả các loài trong nhóm C wayakonei, ngoại trừ C cf bichnganae, C huongsonensis, C cf martini, C soni, C sonlaensis, C taybacensis, và C wayakonei (hình 3.30).

Đơn vị phân loại mới từ tỉnh Húa Phăn có sự khác biệt di truyền khoảng 3,3% so với loài chị em C puhuensis, trong khi đơn vị phân loại từ tỉnh Luông cũng được nghiên cứu.

Pha Bang có sự khác biệt rõ rệt so với các đơn vị phân loại khác, với mức độ phân loại dựa trên đoạn COI đạt ít nhất 11,6% Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm đã được trình bày trong nghiên cứu của Nguyen et al (2017).

Hình 3.31 Phân nhóm các loài của giống Cyrtodactylus ở Lào

Nghiên cứu về quan hệ di truyền của giống Thằn lằn ngón ở Lào đã phân chia thành ba nhóm chính Nhóm đầu tiên, C wayakonei, phân bố ở miền Bắc với 5 loài Nhóm thứ hai, C phongnhakebangensis, nằm ở miền Trung và bao gồm 17 loài Nhóm thứ ba vẫn đang được xác định.

C irregularis phân bố ở miền Nam gồm có 3 loài Theo nghiên cứu của

Nazarov et al (2014) đã nghiên cứu quan hệ di truyền giữa 21 loài thuộc giống Cyrtodactylus ở Lào và Việt Nam Kết quả nghiên cứu được phân loại thành 3 nhóm chính: Nhóm A bao gồm loài C phongnhakebangensis, Nhóm B bao gồm loài C wayakonei, và Nhóm C chứa các loài còn lại.

C irregularis) Nghiên cứu của (Luu et al 2016): Về quan hệ di truyền giữa

Nghiên cứu về 29 loài thuộc giống Cyrtodactylus ở Lào và Việt Nam đã phân chia chúng thành ba nhóm: Nhóm 1 gồm C wayakonei, Nhóm 2 gồm C phongnhakebangensis, và Nhóm 3 là C irregularis Cả nghiên cứu trước đây và nghiên cứu hiện tại đều xác nhận sự đồng nhất trong phân loại này, trong đó C wayakonei và C phongnhakebangensis là những loài có khả năng thích nghi cao với môi trường sống trên vách đá của núi đá vôi Ngược lại, C irregularis lại thích nghi với môi trường sống trên cây ở cả núi đá vôi và núi đất.

3.2.2 Quan hệ di truyền của giống Tắc kè (Gekko)

Nghiên cứu đã ghi nhận 12 loài thuộc giống Tắc kè (Gekko) ở Lào, chủ yếu phân bố ở miền Trung, đặc biệt là tỉnh Khăm Muôn.

Bảng 3.3 Danh sách các loài thuộc giống Tắc kè ghi nhận ở Lào

Stt Tên loài Tác giả và năm công bố Địa điểm ghi nhận

1 G aaronbaueri Ngo et al 2015 Khăm Muôn

2 G boehmei Luu et al 2015 Khăm Muôn

3 G bonkowskii Luu et al 2015 Khăm Muôn

4 G gecko Linnaeus 1758 Cả nước (phổ biến)

5 G kabkaebin Grismer et al 2019 Bo Li Khăm Xay

6 G khunkhamensis Sitthivong et al 2021 Khăm Muôn

8 G nadenensis Luu et al 2017 Khăm Muôn

10 G scientiadventura Rửsler et al 2004 Khăm Muụn

11 G sengchanthavongi Luu et al 2015 Khăm Muôn

Vào năm 2014, Luu và cộng sự đã mô tả một loài mới trong chi Tắc kè (Gekko), mang tên Gekko khunkhamensis, được thu thập tại bản Na Hín, huyện Khun Khăm, tỉnh Khăm Muôn Loài mới này thuộc nhóm Gekko (Japonigekko) japonicus và có những đặc điểm hình thái cùng dữ liệu phân tử khác biệt Về mặt di truyền, G khunkhamensis được phân loại vào một nhánh bao gồm các loài như G bonkowskii và G scienceiaadventura.

G sengchanthavongi và G thakhekensis G nadenensis, và khác với các đồng loại khác ít nhất 13% về khoảng cách theo cặp dựa trên một đoạn của gen ND2 Các loài thuộc giống Tắc kè (Gekko) phần lớn tập trung phân bố ở các khu rừng núi đá vôi, thường hay gặp ở vách đá, chỉ có loài tắc kè hoa Gekko gecko sống được ở nhiều nơi cả vách đá, trên cây, khu canh tác có cả ở nhà dân từ Bắc đến Nam Cần được tiếp tục nghiên cứu đối với giống Gekko ở Lào

Hình 3.32 Cây quan hệ di truyền của các loài trong giống Gekko

(-) nút chưa được giải quyết, (*) biểu thị giá trị 100%

Phân tích cây MP từ bộ dữ liệu phát hiện 13 cây thông tin tiến hóa với 1.296 lần lặp (CI = 0,45; RI = 0,63), có cấu trúc tương tự như nghiên cứu của Nguyễn và cộng sự (2017) cùng Brennan và cộng sự (2017) Cây quan hệ di truyền mới chỉ ra rằng loài mới là đơn vị phân loại họ hàng với Gekko scientiadventura và Gekko sengchanthavongi, mặc dù hỗ trợ cho vị trí này là không đáng kể Về mặt di truyền, loài mới có mối quan hệ gần gũi nhất với Gekko scientiadventura, với sự khác biệt ít nhất 13,3% theo phân tích đoạn gen ND2.

Hình 3.33 Bản đồ thể hiện các loài nhóm Gekko japonicus ở Lào

Tắc kè (Gekko) ở Lào bao gồm 12 loài, thuộc 3 nhóm trong tổng số 7 nhóm trên thế giới Nhóm Gekko japonicus là nhóm phong phú nhất với 7 loài, bao gồm cả một loài mới được mô tả vào năm 2021 Tất cả các loài trong nhóm Gekko japonicus đều được tìm thấy tại miền Trung tỉnh Khăm Muôn, khu vực có nhiều núi đá vôi nhất ở Lào.

Thảo luận: Theo Wood et al (2021), được phân chia giống Tắc kè

(Gekko) trên thế giới thành 7 nhóm gồm: Nhóm Gekko (Gekko) gecko, nhóm

Đánh giá mức độ tương đồng thành phần loài họ Tắc kè ở KVNC

3.3.1 Giữa các địa điểm nghiên cứu

Dựa trên số liệu khảo sát và các mẫu vật thu thập được, nghiên cứu đã tổng hợp thành phần loài tắc kè tại 6 tỉnh trong khu vực, bao gồm Viêng Chăn, Luông Pha Bang, Xiêng Khoảng, U Đôm Xay, Húa Phăn và Khăm Muôn, nhằm đánh giá mức độ tương đồng giữa các tỉnh này.

Hình 3.36 Sơ đồ phân bố các loài tắc kè ở KVNC

Theo chỉ số Sorensen-Dice (bảng 3.5), tỉnh Xiêng Khoảng và tỉnh U Đôm Xay có mức độ tương đồng cao nhất về thành phần loài tắc kè với chỉ số djk = 0,750 Tiếp theo, tỉnh Luông Pha Bang và tỉnh U Đôm Xay có mức độ tương đồng là djk = 0,666 Sự tương đồng này có thể được giải thích bởi cả ba tỉnh U Đôm Xay, Luông Pha Bang và Xiêng Khoảng đều nằm ở miền Bắc, có địa hình và hệ sinh thái núi đá vôi tương tự nhau, với nhiều cây rừng bao phủ Mức độ tương đồng thấp nhất được ghi nhận giữa tỉnh Viêng Chăn và các tỉnh khác.

Xiêng Khoảng (djk = 0,222) và tỉnh Khăm Muôn (djk = 0,266) có khoảng cách địa lý xa so với tỉnh Viêng Chăn, điều này có thể giải thích bởi sự khác biệt về độ cao, khí hậu và dạng sinh cảnh núi đá vôi giữa các tỉnh.

Bảng 3.5 Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài tắc kè giữa các địa điểm nghiên cứu Địa điểm VC LPB UDX XK HP KM

Ghi chú: VC= tỉnh Viêng Chăn, LPB=tỉnh Luông Pha Bang, XK=tỉnh Xiêng Khoảng, UDX=tỉnh U Đôm Xay, HP=tỉnh Húa Phăn và KM=tỉnh Khăm Muôn

Hình 3.37 Phân tích tập hợp nhóm về sự tương đồng thành phần loài giữa các KVNC (giá trị gốc nhánh lặp lại 1.000 lần)

Trong phân tích sự tương đồng về thành phần loài ở các khu nghiên cứu, tỉnh U Đôm Xay, Luông Pha Bang và Xiêng Khoảng được xác định là một nhánh do gần nhau về địa lý, với số loài gặp gỡ thấp từ 3 đến 8 và tỷ lệ loài cùng xuất hiện từ 63% đến 73% Một nhánh khác bao gồm tỉnh Húa Phăn và Khăm Muôn có sự tương đồng về phân loài đạt 71%, với tổng số loài là 18, trong đó có 5 loài chung và 11 loài đặc trưng Tỉnh Viêng Chăn, nằm giữa miền Trung và miền Bắc, có tổng số loài cao nhất là 14, trong đó 7 loài đặc trưng, được chia cắt bởi sông Năm Ngưm và tách biệt với các khu nghiên cứu khác.

3.3.2 Giữa miền Trung và miền Bắc

Kết quả so sánh chỉ số Sorensen-Dice cho thấy miền Trung và miền Bắc của Lào có mức độ tương đồng về thành phần loài với djk = 0,400 Trong đó, có 7 loài được ghi nhận phân bố ở cả hai vùng, chiếm 25% tổng số loài, chủ yếu thuộc các nhóm phổ biến như Thạch sùng (Hemidactylus), Tắc kè (Gekko) và Thạch sùng cụt (Gehyra) Mỗi vùng cũng có những loài đặc trưng riêng.

Có 21 loài (chiếm 75% tổng số loài) Được ghi nhận ở miền Trung thì gồm có

Trong tổng số 28 loài thằn lằn, có 13 loài (chiếm 46,4%) thuộc nhóm Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) với 6 loài, Thạch sùng lá (Dixonius) có 3 loài, Tắc kè (Gekko) 3 loài và Thạch sùng cụt (Gehyra) 1 loài Ở miền Bắc, ghi nhận 8 loài (chiếm 28,6%) trong nhóm Thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) với 4 loài, Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) 3 loài và Thạch sùng cụt (Gehyra) 1 loài.

Đặc điểm phân bố của các loài tắc kè

3.4.1 Phân bố theo sinh cảnh

Dựa trên hiện trạng rừng núi đá vôi tại KVNC, đã tiến hành đánh giá sự phân bố của các loài tắc kè trong ba dạng sinh cảnh chính: (SC1) sinh cảnh núi đá vôi thuộc khu canh tác, (SC2) sinh cảnh núi đá vôi thuộc rừng thứ sinh, và (SC3) sinh cảnh núi đá vôi thuộc rừng nguyên sinh Kết quả đánh giá được thể hiện rõ trong hình 3.38.

Hình 3.38 Đa dạng giống và các loài tắc kè theo sinh cảnh tại KVNC

Sinh cảnh núi đá vôi thuộc khu canh tác (SC1) bao gồm các dải núi đá hoặc núi độc lập, nằm trong và giáp với các khu nương rẫy, rừng trồng, vườn hoa màu, vườn cây ăn quả, đồng ruộng và đất nông nghiệp khác Khu vực này chịu tác động mạnh từ con người và chăn thả gia súc Trong sinh cảnh này, ghi nhận được 19 loài, chiếm 67,9% tổng số loài, với sự hiện diện cao của các loài tắc kè Các loài phổ biến và phân bố rộng trong sinh cảnh này bao gồm giống Thạch sùng (Hemidactylus) với các loài như H bowringii, H frenatus, H ganotii và H platyurus; giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) với D lao, D siamensis, D somchanhae và Dixonius sp.; giống Tắc kè (Gekko) với G gecko, G aaronbaueri và G khunkhamensis; giống Thạch sùng cụt (Gehyra) với G mutilata, Gehyra sp.1 và Gehyra sp.2; và giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) với C houaphanensis, C ngoiensis, C teyniei và C wayakonei.

Thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) chỉ có 1 loài Hemiphyllodactylus kiziriani

Núi đá vôi thuộc khu canh tácNúi đá vôi thuộc khu rừng thứ sinhNúi đá vôi thuộc khu rừng nguyên sinh

Sinh cảnh núi đá vôi thuộc khu rừng thứ sinh (SC2) bao gồm các khu vực có núi đá nằm trong rừng tự nhiên đang phục hồi và rừng hỗn giao, nơi ít bị tác động hơn Trong sinh cảnh này, loài tắc kè chiếm ưu thế với 22 loài được ghi nhận, chiếm 78,6% tổng số loài, bao gồm nhiều loài ít phổ biến như giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) với các loài như C houaphanensis, C interdigitalis, C muangfuangensis, C ngoiensis, C pageli, C teyniei, C wayakonei, cùng với Cyrtodactylus sp.1 và Cyrtodactylus sp.2 Ngoài ra, giống Tắc kè (Gekko) cũng xuất hiện với các loài như G gecko, G aaronbaueri và G kabkaebin.

G khunkhamensis Giống Thạch sùng cụt (Gehyra) gồm có G mutilata; Gehyra sp.1 và Gehyra sp.2 Giống Thạch sùng (Hemidactylus) gồm có loài H ganotii và H platyurus Giống Thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) H kiziriani; H serpispecus Một loài Thằn lằn chân lá Dixonius sp

Sinh cảnh núi đá vôi thuộc rừng nguyên sinh (SC3) bao gồm các khu vực núi đá vôi nằm trong rừng tương đối nguyên sinh, với địa hình hiểm trở và khó tiếp cận, dẫn đến phạm vi điều tra tương đối hẹp Trong sinh cảnh này, đã ghi nhận được 14 loài, chiếm 50% tổng số loài, bao gồm nhiều loài hiếm gặp Các loài thuộc giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) như C interdigitalis, C muangfuangensis, C pageli, C teyniei, C wayakonei, cùng với Cyrtodactylus sp.1 và Cyrtodactylus sp.2 Ngoài ra, giống Tắc kè (Gekko) có các loài G gecko, G kabkaebin và G khunkhamensis, còn giống Thạch sùng cụt (Gehyra) có G mutilata, và giống Thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) ghi nhận H kiziriani, H serpispecus, Hemiphyllodactylus sp.1 và Hemiphyllodactylus sp.2.

Một số loài như Cyrtodactylus teyniei, Cyrtodactylus wayakonei, Gekko gecko, Gekko khunkhamensis, Gehyra mutilata và Hemiphyllodactylus kiziriani phân bố ở cả ba sinh cảnh khác nhau Dù tỷ lệ điều tra giữa các sinh cảnh không đồng đều, nghiên cứu vẫn cho thấy sự khác biệt rõ rệt trong phân bố của các loài này.

3.4.2 Phân bố theo đai độ cao

Hiện nay, có nhiều quan điểm phân chia đai độ cao ở Việt Nam, trong đó Vũ Tự Lập (2011) phân chia dựa trên đai khí hậu, còn Bain & Hurley (2011) dựa vào điều kiện tự nhiên như địa hình và thảm thực vật Khu vực miền núi phía Bắc Việt Nam được chia thành 6 mức độ cao, mỗi mức cách nhau 200 m: dưới 200 m, từ 200 m đến dưới 400 m, từ 400 m đến dưới 600 m, từ 600 m đến dưới 800 m, từ 800 m đến dưới 1.000 m và từ 1.000 m trở lên Thông tin này được tổng hợp từ các mẫu vật đã thu thập và ghi nhận, được trình bày trong phụ lục và tóm tắt ở hình 3.39.

Laos, officially known as the Lao People's Democratic Republic, features a diverse elevation range from 49 meters to 2,820 meters above sea level The northern region has elevations between 178 meters and 2,273 meters, while the central region ranges from 109 meters to 2,820 meters In the southern region, elevations vary from 49 meters to 2,210 meters, showcasing the country's varied topography.

Hình 3.39 Phân bố các loài tắc kè theo đai độ cao ở KVNC

Kết quả nghiên cứu cho thấy có 11 loài được ghi nhận ở đai độ cao dưới

200 m, phần lớn phân bố ở đây là các loài phố biến trong giống Thạch sùng và

Cyrtodactylus, Dixonius, Gekko, Gehyra, Hemidactylus và Hemiphyllodactylus là các giống tắc kè, bao gồm các loài như Dixonius siamensis, Gekko aaronbaueri, Gekko gecko, Gekko kabkaebin, Gehyra mutilata, Hemidactylus bowringii, Hemidactylus frenatus, Hemidactylus ganotii và Hemidactylus platyurus Đặc biệt, trong khu vực này đã phát hiện hai loài mới, trong đó có thằn lằn chân lá.

Đai độ cao từ 200 đến dưới 400 m tại miền Trung và miền Nam Lào ghi nhận 18 loài tắc kè, bao gồm 3 loài mới cho khoa học: Thằn lằn ngón Cyrtodactylus muangfuangensis, Tắc kè Gekko khumkhamensis, và Thằn lằn chân lá Dixonius somchanhae, cùng với 5 loài chưa xác định Các loài đã được mô tả trước đây như Cyrtodactylus interdigitalis và Gekko gecko cũng có mặt tại đây Đai độ cao từ 400 đến dưới 600 m chỉ ghi nhận 10 loài, chủ yếu tập trung ở các tỉnh miền Trung, trong khi miền Bắc có ít loài hơn do điều kiện khảo sát hạn chế Tuy nhiên, một loài mới, Thằn lằn ngón Cyrtodactylus ngoiensis, đã được phát hiện cùng với 2 loài chưa xác định.

Trong nghiên cứu về các loài thằn lằn và thạch sùng tại khu vực độ cao từ 600 đến dưới 800 m, đã ghi nhận được tổng cộng 10 loài, trong đó có một loài mới cho khoa học là thằn lằn ngón Cyrtodactylus houaphanensis Ngoài ra, có hai loài chưa xác định là thạch sùng dẹp Hemiphyllodactylus sp.1 và Hemiphyllodactylus sp.2 Đặc biệt, tỉnh U Đôm Xay cũng ghi nhận hai loài mới, bao gồm thằn lằn ngón Cyrtodactylus wayakonei và thạch sùng đuôi dẹp Hemiphyllodactylus kiziriani Các loài phổ biến khác như Gekko gecko và Hemidactylus frenatus cũng được tìm thấy trong khu vực này, cùng với một loài mới mô tả vào năm 2019.

Eliades et al đã nghiên cứu về loài Thạch sùng dẹp Hemiphyllodactylus serpispecus, được ghi nhận ở độ cao từ 800 đến dưới 1000 m Tại khu vực này, có 05 loài được phát hiện trong điều kiện địa hình núi đá, khí hậu mát mẻ và khó tiếp cận Đặc biệt, qua điều tra, các nhà nghiên cứu đã phát hiện 01 loài mới cho khoa học, đó là loài Thằn lằn ngón.

Cyrtodactylus houaphanensis ghi nhận mới cho tỉnh Húa Phăn và tỉnh Xiêng

Khoảng 01 loài Thạch sùng dẹp Hemiphyllodactylus kiziriani

Tại độ cao 1.000 m trở lên, chỉ có hai loài động vật được ghi nhận, bao gồm Tắc kè Gekko gecko và Thạch sùng, với Tắc kè là loài phổ biến nhất trong khu vực này.

Hemidactylus platyurus sinh sống ở độ cao với địa hình hiểm trở và khó tiếp cận Khí hậu tại đây mát mẻ và nhiều sương mù, không phải là môi trường lý tưởng cho nhiều loài tắc kè.

Theo nghiên cứu của Bain và Hurley (2011), có 28 loài tắc kè được phát hiện ở đai độ cao dưới 800 m, chiếm 100% tổng số loài ghi nhận, trong khi chỉ có 5 loài (17,9%) sống ở đai cao trên 800 m Sự phân bố này có thể do khu vực nghiên cứu chủ yếu nằm ở đai dưới 800 m, trong khi đai trên 800 m chủ yếu là các núi cao với khí hậu mát mẻ, không phù hợp cho sự sinh sống của các loài tắc kè.

Hình 3.40 Số lượng cá thể và loài tắc kè ghi nhận theo độ cao tại KVNC

Số cá thể Tắc kè ghi nhận được nhiều nhất ở đai độ cao từ 200 đến dưới

Các vấn đề liên quan đến bảo tồn Tắc kè ở khu vực nghiên cứu

3.5.1 Các loài quý hiếm và đặc hữu

Dựa trên cơ sở pháp lý và khoa học, việc xác định các loài quý hiếm cần được ưu tiên bảo vệ tại Lào dựa vào Nghị định số 08/CP/2021 của Chính phủ về danh mục động vật hoang dã, cùng với các tài liệu quốc tế như Danh lục Đỏ IUCN (2021) và Phụ lục CITES.

(2021) Các loài chỉ phân bố ở Lào được coi là loài đặc hữu

Theo Danh lục Đỏ IUCN (2021), có 09 loài tắc kè đang bị đe dọa, trong đó loài Thằn lằn ngón Cyrtodactylus jaegeri được xếp vào mức đe dọa CR (Rất nguy cấp) Các loài khác như Cyrtodactylus khammouanensis, Cyrtodactylus lomyenensis, Gekko aaronbaueri, Gekko boehmei, Gekko bonkowskii, Gekko sengchanthavongi và Gekko thakhekensis đều bị đe dọa ở mức VU (Nguy cấp).

(Sẽ nguy cấp); và loài Thằn lằn ngón Cyrtodactylus wayakonei bị đe doạ cấp

NT (Sắp bị đe dọa)

Có 45 loài có tên trong Nghị định số 08/CP/2021 của Chính phủ về danh lục động vật hoang dã Loài Cnemaspis laoensis; Giống Thằn lằn ngón

(Cyrtodactylus) có 22 loài: C bansocensis; C buchardi; C calamei; C cryptus; C darevskii; C hinnamnoensis; C interdigitalis; C jaegeri; C jarujini; C khammouanensis; C lomyenensis; C multiporus; C pageli; C roesleri; C rufford; C sommerladi; C soudthichaki; C spelaeus; C teyniei;

C thathomensis; C, vilaphongi; C wayakonei Giống Thằn lằn chân lá

The genus Dixonius includes one species, D siamensis The genus Gekko comprises 11 species: G aaronbaueri, G boehmei, G bonkowskii, G gecko, G kabkaebin, G lionotum, G nadenensis, G petricolus, G scientiadventura, G sengchanthavongi, and G thakhekensis The genus Gehyra has one species, Gehyra mutilata Additionally, the genus Hemidactylus contains five species: H aquilonius, H bowringii, H frenatus, H ganotii, and H platyurus.

(Hemiphyllodactylus) có 4 loài: H indosobrinus; H kiziriani; H serpispecus; H yunnanensis Tất cả 45 loài đều được xếp vào danh lục II

(nhóm động vật rừng hạn chế khai thác, sử dụng vì mục đích thương mại, môi trường và nghiên cứu khoa học)

Có 33 loài đặc hữu của nước Lào bao gồm: Loài Thằn lằn đá ngươi tròn Cnemaspis laoensis; Giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus): C bansocensis; C buchardi; C calamei; C darevskii; C hinnamnoensis; C houaphanensis; C jaegeri; C khammouanensis; C lomyenensis; C muangfuangensis; C multiporus; C ngoiensis; C pageli; C rufford; C sommerladi; C soudthichaki; C spelaeus; C teyniei; C thathomensis; C vilaphongi; C wayakonei Giống Thằn lằn chân lá (Dixonius): D lao; D somchanhae Giống Tắc kè (Gekko): G aaronbaueri; G boehmei; G bonkowskii; G kabkaebin; G nadenensis; G sengchanthavongi; G Thakhekensis Giống Thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus): H indosobrinus; H kiziriani; H serpispecus (bảng 3.6)

Bảng 3.6 Các loài quý, hiếm được ưu tiên bảo vệ tại KVNC

Việt Nam Tên khoa học IUCN

Sinh cảnh ghi nhận SC1 SC2 SC3

2 Thằn lằn ngón ja-ger-ri

3 Thằn lằn ngón khăm muôn

4 Thằn lằn ngón lôm dên

5 Thằn lằn ngón mường phương

7 Thằn lằn ngón vay nha kon

8 Thằn lằn chân lá lao Dixonius lao II + x x

9 Thằn lằn chân lá sôm chăn

10 Tắc kè a ron bau ri Gekko aaronbaueri VU II + x x

11 Tắc kè bô me Gekko boehmei VU II + x

12 Tắc kè bon kao sa ki Gekko bonkowskii VU II + x

14 Tắc kè seng chăn tha vông

15 Tắc kè tha khek Gekko thakhekensis VU II + x

Ghi chú về các tổ chức và quy định liên quan đến bảo tồn thiên nhiên bao gồm IUCN (Liên minh Bảo tồn Thiên nhiên và Tài nguyên Thiên nhiên Quốc tế) và Nghị định số 08/CP/2021 của Chính phủ, quy định về danh mục động vật hoang dã Lào Các sinh cảnh quan trọng được đề cập bao gồm SC1: Sinh cảnh núi đá vôi thuộc khu canh tác, SC2: Sinh cảnh núi đá vôi thuộc khu rừng thứ sinh, và SC3: Sinh cảnh núi đá vôi thuộc rừng nguyên sinh.

Trong nghiên cứu về các loài quý, hiếm theo sinh cảnh, sinh cảnh núi đá vôi thuộc khu rừng thứ sinh (SC2) ghi nhận nhiều nhất với 15 loài, chiếm 100% tổng số loài quý, hiếm Sinh cảnh núi đá vôi thuộc khu canh tác (SC1) ghi nhận 07 loài, chiếm 46,7% tổng số loài quý, hiếm Ngược lại, sinh cảnh núi đá vôi thuộc rừng nguyên sinh (SC3) chỉ ghi nhận 03 loài, chiếm 20% tổng số loài quý, hiếm Đặc biệt, có 02 loài được ghi nhận ở cả ba sinh cảnh là thằn lằn ngón C wayakonei và tắc kè G khunkhamensis, cùng với 06 loài khác ghi nhận ở hai sinh cảnh như C houaphanensis, C muangfuangensis, C ngoiensis và D lao.

D somchanhae; G aaronbaueri; có 07 loài chỉ ghi nhận được ở một sinh cảnh: C jaegeri; C khammouanensis; C lomyenensis; G boehmei; G bonkowskii; G sengchanthavongi; G thakhekensis (bảng 3.6)

Các loài quý, hiếm được ghi nhận theo độ cao, phân bố từ dưới 200 m đến 1.000 m Cụ thể, đai độ cao dưới 200 m có 09 loài (chiếm 60% tổng số), từ 200 đến dưới 400 m có 04 loài (26,7%), từ 400 đến dưới 600 m có 01 loài (6,7%), từ 600 đến dưới 800 m có 02 loài (13,3%), và từ 800 đến dưới 1.000 m có 01 loài (6,7%) Không có loài nào ở độ cao 1.000 m trở lên Điều này cho thấy độ cao ảnh hưởng lớn đến môi trường sống và sự thích nghi của các loài tắc kè, với số lượng loài giảm dần khi độ cao tăng lên.

Hình 3.42 Phân bố của các loài quý, hiếm theo độ cao tại KVNC

Khu vực nghiên cứu ghi nhận 15 loài tắc kè quý hiếm, chiếm 30% tổng số loài tại Lào, cùng với 33 loài đặc hữu có phân bố hạn chế, chiếm 66% tổng số loài Đặc biệt, có 6 loài mới được phát hiện, tương đương 12% tổng số loài tắc kè ở Lào Do đó, việc bảo tồn các dạng sinh cảnh sống của chúng là vô cùng cần thiết, đồng thời cần tiến hành các nghiên cứu bổ sung để phát hiện thêm các loài quý hiếm và mới cho khoa học.

3.5.2 Các nhân tố đe doạ đến các loài tắc kè Để có cơ sở trong việc quy hoạch bảo tồn các loài tắc kè, cũng như tìm kiếm các giải pháp nhằm hạn chế sự tác động tiêu cực của con người đến sinh cảnh sống và quần thể các loài tắc kè, trong giới hạn nghiên cứu được tiến hành phân tích hai nhóm nhân tố chính tác động đến các loài tắc kè tại khu vực nghiên cứu như sau:

1) Sự mất và suy thoái sinh cảnh sống

Phá rừng làm nương rẫy là một vấn đề phổ biến ở khu vực nghiên cứu, nơi có nhiều đỉnh núi đá vôi và thung lũng Người dân thường khai thác các mảnh đất có thể canh tác, đặc biệt ở các tỉnh miền Bắc, do đặc điểm địa hình đá vôi với đất và cây rừng phong phú Hành động này không chỉ ảnh hưởng đến môi trường mà còn tác động đến sự phát triển bền vững của khu vực.

Dixonius lao Dixonius somchanhae Gekko aaronbaueri Gekko boehmei Gekko bonkowskii Gekko khunkhamensis Gekko sengchanthavongi Gekko thakhekensis

Hình 3.43 Nương rẫy đang đốt tại tỉnh Húa Phăn

Hình 3.44 Nương mới chồng lúa tại tỉnh Xiêng Khoảng

Việc phá rừng để làm nương rẫy đang diễn ra phổ biến, dẫn đến cái chết trực tiếp của nhiều loài tắc kè và các con mồi của chúng do cháy rừng, đồng thời cạn kiệt nguồn nước và phá vỡ sinh cảnh tự nhiên Hoạt động này chủ yếu tập trung tại các tỉnh miền Bắc như Húa Phăn, Xiêng Khoảng, Luông Pha Bang và U Đôm Xay.

Khai thác mỏ đá ở các tỉnh Lào, đặc biệt là Khăm Muôn, Viêng Chăn, Húa Phăn và Luông Pha Bang, đang gia tăng đáng kể Hoạt động này gây ra sự mất mát sinh cảnh tự nhiên cho các loài tắc kè, ảnh hưởng tiêu cực đến sự sinh sản và sinh sống của chúng Các loài tắc kè chủ yếu phụ thuộc vào các vách đá, hang động và thực vật ở khu vực núi đá để tồn tại.

Hình 3.45 Nhà máy nghiền đá ở tỉnh Húa Phăn

Hình 3.46 Nhà máy nghiền đá ở tỉnh Khăm Muôn

Hình 3.47 Các nhà máy nghiền đá ở tỉnh Viêng Chăn ngồn ảnh: (Google Earth Pro, 01/12/2020)

Các công trình khai thác đá ảnh hưởng đáng kể đến nhiều loài tắc kè, vì môi trường đá vôi là nơi sống lý tưởng cho chúng Nghiên cứu cho thấy có tới 22 loài tắc kè được phát hiện tại các vách đá, chiếm 62,9% tổng số 28 loài Điều này chứng tỏ rằng khu rừng núi đá vôi đóng vai trò quan trọng trong sự sống của các loài tắc kè.

Công trình làm đường giao thông: Dự án làm đường ở tỉnh Húa Phăn từ Mương Hiêm qua Mương Xon tới Pha Thi và Từ Mương Xon đến biên giới

Lào và Việt Nam đã gây thiệt hại nghiêm trọng cho rừng tự nhiên, đặc biệt là ở khu vực Vườn Quốc Gia Nam Ét-Phu Lơi, nơi nhiều đoạn đường đã bị xây dựng để phục vụ cho việc khai thác và vận chuyển gỗ trái phép Các núi đá vôi trong khu vực cũng bị ảnh hưởng bởi việc nổ mìn, làm gia tăng nguy cơ mất mát tài nguyên rừng.

Hình 3.48 Đường đang làm từ Mương Hiêm qua

VQG Nam Ét-Phu Lơi

Hình 3.49 Đường đang làm từ Mương Xon qua VQG Nam Ét-Phu Lơi

Hình 3.50 Đường có đoạn qua núi đá từ Mương Xon ra biên giới Viêt Nam

Việc xây dựng đường giao thông đã gây ra sự chia cắt sinh cảnh sống của nhiều loài tắc kè, do chúng có khả năng di chuyển hạn chế Hơn nữa, hoạt động này dẫn đến sạt lở, xói mòn đất và làm bồi lấp các hang hốc, vách đá trong rừng, khiến cho các loài động vật, đặc biệt là tắc kè, mất đi môi trường sống tự nhiên của chúng.

Kết luận

Kết quả luận án ghi nhận 28 loài thuộc 6 giống của họ Tắc kè, trong đó giống Cyrtodactylus có 9 loài, các giống Dixonius, Gekko, Hemidactylus, và Hemiphyllodactylus đều có 4 loài, còn giống Gehyra có 3 loài Cụ thể, tỉnh Viêng Chăn ghi nhận 14 loài thuộc 5 giống, tỉnh Luông Pha Bang 8 loài thuộc 6 giống, tỉnh U Đôm Xay 5 loài thuộc 4 giống, tỉnh Xiêng Khoảng 3 loài thuộc 3 giống, tỉnh Húa Phăn 11 loài thuộc 5 giống, và tỉnh Khăm Muôn 12 loài thuộc 5 giống Đặc biệt, luận án đã mô tả 6 loài mới cho khoa học với các mẫu chuẩn thu thập từ Lào.

Tỉnh U Đôm Xay ghi nhận tổng cộng 9 loài thằn lằn, bao gồm Cyrtodactylus houaphanensis, Cyrtodactylus muangfuangensis, Cyrtodactylus ngoiensis, Dixonius lao, Dixonius somchanhae và Gekko khunkhamensis Ngoài ra, có 2 loài được xác nhận cho tỉnh này là Cyrtodactylus wayakonei và Hemiphyllodactylus kiziriani Hiện tại, 7 loài tiềm năng đang trong quá trình phân tích định loại, bao gồm Cyrtodactylus sp.1, Cyrtodactylus sp.2, Gehyra sp.1, Gehyra sp.2, Hemiphyllodactylus sp.1, Hemiphyllodactylus sp.2 và Dixonius sp.

Nghiên cứu này và kết hợp với công bố trước đây đã nâng tổng số loài trong họ Tắc kè lên 51 loài ở Lào hiện nay

Quan hệ di truyền của giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) được phân chia thành ba nhóm chính: C phongnhakebangensis, C wayakonei và C irregularis Trong khi đó, giống Tắc kè (Gekko) đều thuộc nhóm Gekko japonicus.

Giống Thằn lằn chân lá (Dixonius): Là thuộc nhóm Dixonius siamensis

Thành phần loài tắc kè tại tỉnh Xiêng Khoảng và U Đôm Xay cho thấy mức độ tương đồng cao nhất với chỉ số djk = 0,750 Ngược lại, mức độ tương đồng thấp nhất được ghi nhận giữa tỉnh Viêng Chăn và tỉnh Xiêng Khoảng với chỉ số djk = 0,222 Bên cạnh đó, mức độ tương đồng giữa miền Trung và miền Bắc là djk = 0,400.

Nghiên cứu về đặc điểm phân bố của loài tắc kè cho thấy rằng SC2 ghi nhận tới 22 loài, chiếm 78,6% tổng số loài, phân bố theo sinh cảnh Về độ cao, khu vực từ 200 đến dưới 400 m có sự đa dạng cao nhất với 18 loài, tương đương 64,3%, trong đó có 6 loài mới được phát hiện Đối với vị trí bắt gặp, vách đá là nơi ghi nhận nhiều loài nhất với 26 loài, chiếm 92,9% tổng số loài, và có 7 loài được ghi nhận ở hai vị trí khác nhau, trong khi không có loài nào được tìm thấy ở cả ba vị trí bắt gặp.

Các nhân tố đe dọa đến bảo tồn bao gồm phá rừng làm nương rẫy, khai thác mỏ đá, cháy rừng, xây dựng cơ sở hạ tầng giao thông, khai thác gỗ và lâm sản ngoài gỗ, cùng với săn bắt để làm thực phẩm và ngâm rượu Hiện nay, Lào ghi nhận 33 loài đặc hữu, trong đó có 9 loài được xếp hạng đe dọa trong Danh lục Đỏ (IUCN 2021) và 45 loài thuộc mức II theo Nghị định số 08/CP/2021 của Chính phủ Lào Các khu vực ưu tiên bảo tồn bao gồm vùng núi đá vôi tại các tỉnh Khăm Muôn, Viêng Chăn, Húa Phăn, Luông Pha Bang và U Đôm xay, nơi có nhiều loài quý hiếm sinh sống.

Tồn tại

- Về mặt phân loại, có 7 loài chưa được định danh do đang trong quá trình trình phân tích DNA và thu thập thêm dữ liệu về mặt hình thái

Khu vực nghiên cứu chủ yếu có độ cao trung bình dưới 800 m, khiến các đợt nghiên cứu thực địa tập trung chủ yếu ở độ cao từ 150-650 m Độ cao trên 800 m có địa hình hiểm trở và khó tiếp cận, dẫn đến việc thiếu dữ liệu nghiên cứu tại các độ cao này, ảnh hưởng đến khả năng so sánh và đánh giá.

Nghị định số 08/CP/2021 của Chính phủ Lào quy định về danh mục động vật hoang dã, trong đó có tiêu chí đánh giá mức độ ưu tiên bảo tồn các loài tắc kè Tất cả các loài tắc kè hiện đang được xếp vào Danh mục II, tức là nhóm động vật rừng hạn chế khai thác Sự phân loại này xuất phát từ việc thiếu cơ sở dữ liệu nghiên cứu đầy đủ và sự khan hiếm chuyên gia trong lĩnh vực bò sát, đặc biệt là tắc kè.

Khuyến nghị

Tiến hành nghiên cứu bổ sung về các loài đặc biệt, đặc biệt là những loài chưa được xác định, nhằm phân tích và thu thập thêm mẫu vật để tiếp tục điều tra.

Nghiên cứu sâu hơn về khu vực có độ cao trên 800 m là cần thiết, mặc dù địa hình khó tiếp cận và khí hậu mát mẻ Khu vực này ít gặp loài tắc kè nhưng lại thường xuất hiện các loài quý hiếm, điều này làm tăng giá trị bảo tồn sinh học của vùng.

2) Đề xuất kiến nghị đối với bảo tồn

Chỉnh sửa Nghị định số 08/CP/2021 của Chính phủ về danh mục động vật hoang dã Lào nhằm xác định các loài tắc kè quý hiếm cần được ưu tiên bảo vệ dựa trên cơ sở pháp lý và khoa học Việc này sẽ dựa vào các tài liệu quốc tế như Danh lục Đỏ IUCN và Phụ lục CITES để đảm bảo tính chính xác và hiệu quả trong công tác bảo tồn.

Tập trung vào việc bảo tồn các địa điểm có đa dạng sinh học phong phú và các hệ sinh thái đặc trưng Triển khai các biện pháp bảo tồn cho các loài quý hiếm và đặc hữu tại những khu vực được ưu tiên bảo vệ.

CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN

1 Sitthivong S., Luu, V.Q., Ha, N.V., Nguyen, T.Q., Le, M.D & Ziegler, T

(2019) A new species of Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from Vientiane Province, northern Laos Zootaxa, 4701 (3), 257-275 https://doi.org/10.11646/zootaxa.4701.3.3

2 Nguyen T.H., Sitthivong S., Ngo, H.T., Luu, V.Q., Nguyen, T.Q., Le, M.D

& Ziegler, T (2020) A new species of Dixonius (Squamata: Gekkonidae) from the karst forest of Khammouane Province, central Laos Zootaxa, 4759

3 Sitthivong, S., Ha, V N., Nguyen, H.T., Phimphasone, V., Nguyen, Q.T & Luu, Q.V (2020) New records of two gecko species (squamata: Gekkonidae) from oudomxay province, laos Journal of Forestry Science and Technology, 10 (2020), 96−104

4 Schneider N., Luu, V.Q., Sitthivong, S., Teynié, A., Le, M.D., Nguyen, T.Q

& Ziegler, T (2020) Two new species of Cyrtodactylus (Squamata:

Gekkonidae) from northern Laos including new finding and expanded diagnosis of C bansocensis Zootaxa, 4822 (4), 503−530 https://doi.org/10.11646/zootaxa.4822.4.3

5 Nguyen T H., Luu, V Q., Sitthivong, S., Ngo, H T., Nguyen, T Q., Le, M D., & Ziegler, T (2021) A new species of Dixonius (Squamata: Gekkonidae) from Vientiane Capital, Laos Zootaxa 4965 (2): 351-362 https://doi.org/10.11646/zootaxa.4759.4.4

6 Sitthivong S., Lo, O.V., Nguyen,T.Q., Ngo, H.T., Khotpathoom, T., Le,

M.D., Ziegler, T & Luu, V.Q (2021) A new species of the Gekko japonicus group (Squamata: Gekkonidae) from Khammouane Province, central Laos

Zootaxa, 5082 (6): 553571 https://doi.org/10.11646/zootaxa.5082.6.3

TÀI LIỆU THAM KHẢO TIẾNG VIỆT

1 Bộ Nông-Lâm nghiệp Lào (2019) Báo cáo điều tra độ che phủ rừng của Lào từ năm 2015-2019 Thủ đô Viêng Chăn [bản Tiếng Lào]

2 Đào Văn Tiến (1979) Về định loại thằn lằn Việt Nam, Tạp chí sinh vật học,

3 Đỗ Trọng Đăng (2017) Nghiên cứu đa dạng loài, đặc điểm phân bố và giá trị bảo tồn của khu hệ LC và BS ở vùng phía Nam đèo Cù Mông, tỉnh Phú Yên Luận án tiến sỹ Sinh học Trường Đại hoc Sư phạm, Hà Nội

4 Lê Đức Minh, Nguyễn Quảng Trường, Nguyễn Thị Hồng Vân, Ngô Thị

Hạnh (2018) đã nghiên cứu về sự phân bố địa lý của họ Tắc kè (Gekkonidae) ở miền Bắc Việt Nam, nhấn mạnh vai trò quan trọng của sông Hồng như một biên giới tự nhiên Nghiên cứu này được công bố trong tạp chí Khoa học công nghệ Việt Nam, số 60, tháng 10 năm 2018.

5 Lê Trung Dũng (2015) Nghiên cứu lưỡng cư, bò sát ở khu bảo tồn thiên nhiên Mường Nhé, tỉnh Điện Biên Luận án tiến sỹ Sinh học Trường Đại hoc Sư phạm, Hà Nội

6 Luật bảo vệ động vật hoang dã của nước Cộng Hòa Dân Chủ Nhân Dân Lào số 07/QH, ngày 24/12/2007 [bản Tiếng Lào]

7 Nghị định số 08/CP/2021 ngày 25/02/2021 của Chính phủ về công bố danh lục động vật hoang dã '' loại cấm danh lục I và loại bảo vệ danh lục II'' Thủ đô Vieng Chăn [bản Tiếng Lào]

8 Ngô Thi hạnh (2018) Nghiên cứu đa dạng di truyền và mối quan hệ phát sinh của giống Thằn lằn ngón Cyrtodactylus (squamata: Gekkonidae) ở khu vực Đông Dương Luân văn thạc sỹ Khoa học Đại học Quốc gia Hà Nội, Trường Đại học Khoa học tự nhiên, Hà Nội

9 Nguyễn Quảng Trường, Phạm Thế Cường, Nguyễn Văn Đại, An Thị Hằng, Đặng Ngọc Kiên, Đinh Huy Trí (2011), Kết quả khảo sát về đa dạng các loài bò sát và ếch nhái ở Vườn Quốc gia Phong Nha-Kẻ Bàng và khu vực mở rộng, Quảng Bình, Việt Nam, Báo cáo khoa học của Dự án bảo tồn và quản lý bền vững nguồn tài nguyên thiên nhiên khu vực Vườn Quốc gia Phong Nha-Kẻ Bàng, Hà Nội

10 Phạm Thế Cường (2018) Nghiên cứu đa dạng và đặc điểm phân bố của các loài Ếch nhái (Amphibia) ở một số khu vực núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam và đề xuất các giải pháp bảo tồn Luận án tiến sỹ Sinh học Học viện Khoa học và Công nghệ, Hà Nội

11 Sổ tay hướng dẫn điều tra và giám sát đa dạng sinh học (2003) Nhà xuất bản Giao thông vận tả, Hà nội

9 Ampai N., Rujirawan A., Wood Jr.P.L., Stuart B.L., Aowphol A (2019)

Morphological and molecular analyses reveal two new insular species of Cnemaspis Strauch, 1887 (Squamata, Gekkonidae) from Satun Province, southern Thailand ZooKeys 858: 127-161

10 Ampai N, Wood Jr.P.L., Stuart B.L., Aowphol A (2020) Integrative taxonomy of the rock-dwelling gecko Cnemaspis siamensis complex

(Squamata, Gekkonidae) reveals a new species from Nakhon SiThammarat Province, southern Thailand ZooKeys 932: 129-159

11 Annandale N (1905) Contributions to Oriental Herpetology Suppl II

Notes on the Oriental lizards in the Indian Museum, with a list of the species recorded from British India and Ceylon J Proc Asiat Soc Bengal (2) 1: 81-93

12 Annandale N (1905) Notes on some Oriental geckos in the Indian

Museum, Calcutta, with descriptions of new tons Ann Mag nat Hist

13 Annandale N (1905) Additions to the Collection of Oriental Snakes in the

Indian Museum, Part 3 J Proc Asiat Soc Bengal, new Ser., 1 (8): 208-

14 Bain R.H & Hurley M.M (2011) “A biogeographic synthesis of the amphibians and reptiles of Indochina”, Bulletin of the American Museum of Natural History, 360, 1-138

15 Bauer A.M & Indraneil D (1998) New species of Cnemaspis

(Reptilia: Gekkonidae) from southeastern Thailand Copeia 1998 (2): 439-444

16 Bauer A.M., Pauwels O.S.G & Chanhome, L (2002) A New Species of

Cave- dwelling Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from Thailand Natural History Journal of Chulalongkorn University, 2 (2): 19-29

17 Bauer A.M (2002) Two new species of Cyrtodactylus (Squamata:

Gekkonidae) from Myanmar Proc Cal Acad Sci 53 (7): 75-88

18 Bauer A.M., Sumontha M & Pauwels O.S.G (2003) Two new species of

Cyrtodactylus (Reptilia: Squamata: Gekkonidae) from Thailand Zootaxa 376: 1-18

19 Bauer A.M (2003) Descriptions of seven new Cyrtodactylus (Squamata:

Gekkonidae) with a key to the species of Myanmar (Burma) Proc Cal

20 Bauer A.M., Sumontha M., Grossmann W., Pauwels O.S.G & Vogel G

(2004) A new species of Dixonius (Squamata: Gekkonidae) from

Kanchanaburi Province, Western Thailand Current Herpetology

21 Bauer A.M., Sumontha M & Olivier S G (2008) A new red-eyed

Gekko (Reptilia: Gekkonidae) from Kanchanaburi Province, Thailand Zootaxa 1750: 32-42

22 Bauer A.M., Kunya K., Sumontha M., Niyomwan P., Panitvong N.,

Olivier S.G., Pauwels L.C & Kunya T (2009) Cyrtodactylus erythrops (Squamata: Gekkonidae), a new cavedwelling gecko from Mae Hong Son Province, Thailand Zootaxa 2124: 51-62

23 Bleeker P (1860) Reptilien van Agam Natuurkundig Tijdschrift voor

24 Blyth E (1859) Of reptiles, J Asiatic Society of Bengal, 28:279

25 Blyth E (1861) Proceedings of the Society Report of the Curator J Asiatic

26 Boehm M et al (2013), “The conservation status of the World’s reptiles”, Biological Conservation, 157, pp 372-385

27 Boulenger G.A (1899) Third report on additions to the lizard collection in the Natural History Museum Proceedings of the Zoological Society London, 1898, 912-923 https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1898.tb03194.x

28 Boulenger G.A (1893) Concluding report on the reptiles and batrachians obtained in Burma by Signor L Fea, dealing with a collection made in Pegu and Karin Hills in 1887-1888 Ann Mus civ stor nat Genova,

29 Boulenger G.A (1898) Third report on additions to the lizard collection in the

Natural History Museum Proc Zool Soc London 1898: 912-923

30 Boulenger G.A (1903) Descriptions of new lizards in the collection of the

British Museum Ann Mag Nat Hist (7) 12: 429-435

31 Boulenger G.A (1907) Descriptions of new lizards in the British Museum

32 Botov A., Phung T.M., Nguyen T.Q., Aaron M.B., Ian G.B & Ziegler T

(2015) A new species of Dixonius (Squamata: Gekkonidae) from Phu Quy Island, Vietnam Zootaxa 4040 (1): 048-058

33 Brown R.M (1999) New species of parachute gecko (Squamata:

Gekkonidae: genus Ptychozoon) from northeastern Thailand and central Vietnam Copeia 1999 (4): 990-1001

34 Chan-ard T & Sunchai M (2011) A New Insular Species of

Cyrtodactylus Gray, 1827 (Squamata, Gekkonidae), from the Surin

Islands, Phang-nga Province, Southern Thailand The Thailand Natural

35 Chan K.O & Norhayati A (2010) A new insular species of

Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from northeastern Peninsular Malaysia, Malaysia Zootaxa 2389: 47-56

36 CITES 2021 Convention on international trade in endangered species of wild flora and fauna Downloaded on 10 th July

37 Chomdej S., Suwannapoom C., Pawangkhanant P., Pradit W., Nazarov R.A.,

Grismer L.L & Poyarkov N.A (2020) A new species Cyrtodactytlus

Gray (Squamata: Gekkonidae) from western Thailand and the phylogenetic placement of C inthanon and C doisuthep Zootaxa

38 Darevsky I.S., Kupriyanova L.A., Roshchin V.V (1984) A new allfemale triploid species of gecko and karyological data on the bisexual Hemidactylus frenatus from Vietnam Journal of Herpetology 18 (3):

39 Darevsky I.S., Szczerbak N.N (1997) A new gecko of the genus

Gonydactylus (Sauria: Gekkonidae) with a key to the species from

40 Darriba D., Taboada G.L., Doallo R., Posada D (2012) “jmodelTest 2: more models, new heuristics and high-performance computing”, Nat Methods, 9(8), 772

41 Das I (2004) A new species of Dixonius (Sauria: Gekkonidae) from southern

42 Das I & Leong T.M (2004) A new species of Cnemaspis (Sauria:

Gekkonidae) from Southern Thailand Current Herpetology 23 (2):

43 David P., Nguyen T.Q., Schneider N & Ziegler T (2011) A new species of the genus Cyrtodactylus Gray, 1827 from central Laos (Squamata:

Gekkonidae) Zootaxa, 2833 (1), 29-40 https://doi.org/10.11646/zootaxa.2833.1.3

44 Do Q.H., Pham C.T., Phan T.Q., Le M.D., Ziegler T., Nguyen T.Q (2020)

A new species of Hemiphyllodactylus (Squamata: Gekkonidae) from

Tuyen Quang Province, Vietnam Zootaxa 4821 (3): 511-532

45 Dring J.C.M (1979) Amphibians and reptiles from northern Trengganu,

Malaysia, with descriptions of two new geckos: Cnemaspis and Cyrtodactylus Bulletin of the British Museum (Natural history) Zoology 34 (5): 181-241

46 Duméril A.M.C and Bibron G (1836) Erpetologie Générale ou Histoire

Naturelle Complete des Reptiles Vol 3 Libr Encyclopédique Roret, Paris, 528 pp

47 Duméril A.M.C and Bibron G (1836) Erpetologie Générale ou Histoire

Naturelle Complete des Reptiles Vol 3 Libr Encyclopédique Roret, Paris, 528 pp

48 Eliades S.J., Phimmachak S., Sivongxay N., Cameron D., Siler B.L., Stuart

C.B (2019) Two new species of Hemiphyllodactylus (Reptilia: Gekkonidae) from Laos Zootaxa, 4577 (1): 131-147

49 Gray J E (1845) Catalogue of the specimens of lizards in the collection of the British Museum Trustees of die British Museum/Edward Newman, London: xxvii + 289 pp

50 Gray J E (1827) A Synopsis of the Genera of Saurian Reptiles in which some new Genera are indicated, and the others reviewed by actual Examination Philos Mag., London, 2 (2): 54-58

51 Gray J.E (1831) A synopsis of the species of Class Reptilia In: Griffith, E &

E Pidgeon: The animal kingdom arranged in conformity with its organisation by the Baron Cuvier with additional descriptions of all the species hither named, and of many before noticed Whittaker, Treacher and Co., London: 481+110 pp [1830]

52 Gray J.E (1842) Description of some new species of Reptiles, chiefly from the British Museum collection Zoological Miscellany 2: 57-59

53 Gray J.E (1845) Catalogue of the specimens of lizards in the collection of the

British Museum Trustees of die British Museum/Edward Newman, London: xxvii +289 pp

54 Geissler P., Nazarov R., Orlov N.L., Bửhme W., Phung T.M., Nguyen

T.Q & Ziegler T (2009) A new species of the Cyrtodactylus irregularis complex (Squamata: Gekkonidae) from southern Vietnam Zootaxa

55 Gleadow F (1887) Description of a new lizard from the Dangs J Bombay

56 Greenbaum E., Bauer A.M., Jackman T.R., Vences M & Glaw, F (2007)

A phylogeny of the enigmatic Madagascan geckos of the genus Uroplatus (Squamata: Gekkonidae) Zootaxa, 1493, 41-51

57 Grismer L.L & Ngo V.T (2007) Four new species of the gekkonid genus

Cnemaspis Strauch 1887 (Reptilia: Squamata) from Southern Vietnam Herpetologica 63 (4): 482-500

58 Grismer L.L., Chan K.O., Nasir N & Sumontha M (2008) A new species of karst dwelling gecko (genus Cnemaspis Strauch 1887) from the border region of Thailand and Peninsular Malaysia Zootaxa 1875:

59 Grismer L.L., Ngo V.T & Grismer J.L (2010) A colorful new species of insular rock gecko (Cnemaspis Strauch 1887) from southern Vietnam Zootaxa 2352: 46-58

60 Grismer J.L., Grismer L.L & Chav T (2010) New Species of Cnemaspis

Strauch 1887 (Squamata: Gekkonidae) from Southwestern Cambodia

61 Grismer L.L., Sumontha M., Michael C., Jesse L., Grismer, P.L., Wood Jr.,

Olivier S.G., Pauwels & Kirati K (2010) A revision and redescription of the rock gecko Cnemaspis siamensis (Taylor 1925) (Squamata:

Gekkonidae) from Peninsular Thailand with descriptions of seven new species Zootaxa 2576: 1-55

62 Grismer L.L., Perry L., Wood Jr., Evan S.H., Quah, S.A., Muin, M.A.,

Sumontha M., Norhayati A., Bauer A.M., Sansareeya W., Grismer J.L

& Olivier S.G.P (2012) A phylogeny and taxonomy of the Thai-Malay Peninsula Bent-toed Geckos of the Cyrtodactylus pulchellus complex

(Squamata: Gekkonidae): combined morphological and molecular analyses with descriptions of seven new species Zootaxa 3520: 1-55

63 Grismer L.L., Riyanto A., Iskandar D.T & Jimmy A M (2014) A new species of Hemiphyllodactylus Bleeker, 1860 (Squamata: Gekkonidae) from Pulau Enggano, southwestern Sumatra, Indonesia Zootaxa 3821 (4): 485-495

64 Grismer L.L., Wood Jr.P.L., Thura M.K., Zin, E.S.H.T., Quah M.L.,

A study by Murdoch et al (2017) identified twelve new species of Cyrtodactylus, a genus of geckos, from isolated limestone habitats in east-central and southern Myanmar This research highlights the remarkable localized diversity and unique microendemism found in these regions, contributing significantly to our understanding of the biodiversity within the Gekkonidae family.

Journal of the Linnean Society 182: 862-959

65 Grismer L.L., Wood Jr.P.L., Myint K.T., Zin E.S.H.T Quah M.L., Murdoch

M.S., Grismer A.L., Htet Kyaw & Ngwe Lwin (2017) Phylogenetic taxonomy of Hemiphyllodactylus Bleeker, 1860 (Squamata: Gekkonidae) with descriptions of three new species from Myanmar

66 Grismer L.L., Wood Jr.P.L., Myint K.T., Evan S.H.Q., Marta S., Grismer

M.L., Murdoch R.E., Espinoza & Aung Lin (2018) A new Cyrtodactylus Gray, 1827 (Squamata, Gekkonidae) from the Shan Hills and the biogeography of Bent-toed Geckos from eastern Myanmar Zootaxa

67 Grismer L.L., Wood P.L.Jr., George R Zug, Myint Kyaw Thura, Grismer

M.S., Matthew L Murdoch, Evan S H Quah & Lin A.(2018) Two more new species of Hemiphyllodactylus Bleeker (Squamata: Gekkonidae) from the Shan Hills of eastern Myanmar (Burma)

68 Grismer L.L., Wood P.L.Jr., Myint K.T., Grismer M.S., Brown R.M.,

Stuart B.L (2018) Geographically structured genetic variation in

Ptychozoon lionotum (Squamata: Gekkonidae) and a new species from an isolated volcano in Myanmar Zootaxa 4514 (2): 202-214

69 Grismer L.L., Wood P.L.Jr., Myint K.T., Nay M.W., Grismer M.S.,

In their 2018 study published in Zootaxa, Trueblood and Quah provide a comprehensive redescription of the Cyrtodactylus chrysopylos species, focusing on the adaptive significance of orange coloration in hatchlings The research also introduces two new species from eastern Myanmar, contributing valuable insights to the understanding of Gekkonidae diversity in the region.

70 Grismer L.L., Wood P.L.Jr., Quah E.S.H., Murdoch M.L., Grismer M.S., Herr

M.W., Espinoza R.E., Brown R.M., Lin A (2018) A phylogenetic taxonomy of the Cyrtodactylus peguensis group (Reptilia: Squamata:

Gekkonidae) with descriptions of two new species from Myanmar PeerJ 6: e5575

71 Grismer L.L., Wood P.L.r., Myint K.T., Quah E.S.H., Murdoch M.L.,