Hệ vi sinh vật trong ruột mối

1.3. Tổng quan về mối

1.3.2. Hệ vi sinh vật trong ruột mối

Năm 1856, Lespes là người đầu tiên miêu tả sự tồn tại của hệ vi sinh vật trong ruột mối. Tuy nhiên, cho đến đầu thế kỷ 20 mối quan hệ cộng sinh giữa mối và vi sinh vật mới bắt đầu được nghiên cứu [13]. Trọng lượng của hệ vi sinh vật đường ruột của mối có thể lên đến 40% tổng trọng lượng của mối. Chúng đóng vai trò quan trọng vào quá trình trao đổi chất của mối [21]. Quá trình tiêu hóa cellulose trong ruột mối được thực hiện một phần bởi chính nó nhưng chủ yếu là do các vi sinh vật cộng sinh trong ruột mối, hiệu quả quá trình tiêu hóa có thể đạt đến 99%

[33]. Các hệ vi sinh vật đường ruột của mối bị ảnh hưởng lớn bởi chế độ ăn của chúng và chúng đặc trưng cho từng loài mối [11]. Quần xã vi sinh vật trong ruột mối rất đa dạng. Dựa vào sự có mặt hay vắng mặt của động vật nguyên sinh trong ruột mối mà mối được chia thành hai nhóm mối bậc thấp và mối bậc cao. Các vi khuẩn kỵ khí, đặc biệt là Staphylococus và Bacillus là những vi khuẩn có mặt nhiều nhất trong cả ruột mối bậc thấp và bậc cao [26]. Như vậy, hệ vi sinh vật trong ruột mối bao gồm vi khuẩn và động vật nguyên sinh là những loài cộng sinh đặc trưng cùng tiến hóa với loài mối chủ [49].

Sinh vật nguyên sinh

Động vật nguyên sinh tồn tại ở ruột sau của mối cấp thấp, hấp thu các hạt gỗ thông qua nhập bào (endocytosis) chủ yếu thuộc loài Parabasalia hoặc

14

Oxymonadida [10]. Có khoảng 440 loài động vật không có ti thể, thuộc các bộ Trichomonadia, Hypermastigida và Oxymonadida. Chúng có thể sản xuất enzyme phân giải cellulose và hemicellulose [31].

Vi khuẩn

Vi khuẩn có thể được liên kết với nguyên sinh vật, gắn vào thành biểu mô hoặc tồn tại tự do trong môi trường ruột [10]. Mỗi một ruột mối đơn có thể chứa tới hàng trăm loài vi khuẩn khác nhau. Tuy nhiên, phần lớn các loài vi khuẩn này lại không thể nuôi cấy được [10]. Ruột mối chứa các loài vi khuẩn từ 15 ngành khác nhau. Spirochaetes là nhóm vi khuẩn lớn nhất cả về mật độ lẫn số lượng loài, tồn tại trong ruột của phần lớn các loài mối cấp thấp ăn gỗ, phần lớn vi khuẩn thuộc chi Treponema [31]. Xoắn khuẩn (đặc biệt là chi Treponema) là rất phong phú và chiếm ưu thế trong nhiều loài mối ăn gỗ cấp thấp và cấp cao, thường chiếm tới 50% số lượng vi sinh vật trong ruột sau của mối [10]. Trong khi một số loài vi khuẩn ưa thích sống trên thành ruột mối thì nhiều loài khác đặc biệt thuộc ngành Bacteroidetes lại là sinh vật cộng sinh đặc trưng cho trùng roi sống trong ruột mối.

Nhóm vi khuẩn cộng sinh nội bào động vật nguyên sinh trong ruột mối được phát hiện lần đầu vào năm 1996 bởi Ohkuma và Kudo [35]. Vi khuẩn Endomicrobia xuất hiện trong rất nhiều trùng roi và chiếm ưu thế trong ruột mối bậc thấp. Trong ruột mối C. formosanus, số lượng vi khuẩn cộng sinh nội bào với trùng roi Pseudotrichonympha grassii, thuộc nhóm Bacteroidales, chiếm tới 70% tế bào vi khuẩn và nhiều hơn cả xoắn khuẩn có mặt trong ruột mối [44]. Vi khuẩn cộng sinh trong cơ thể trùng roi Trychonympha có thể chiếm một số lượng đáng kể trong hệ vi khuẩn cộng sinh trong ruột sau của mối [10].

Cổ khuẩn

15

Trong số các loài cổ khuẩn, cổ khuẩn sinh khí methane (methaogen) là loài hay được tìm tháy nhất trong ruột mối [54]. Các loại cổ khuẩn này sống trong ruột sau của hầu hết các loài mối nhưng chỉ chiếm 1 - 2% tổng số hệ vi sinh vật nhân sơ của ruột mối. Thành phần loài cổ khuẩn trong ruột mối bậc cao rất đa dạng, gồm nhiều đại diện của ba bộ sau: Methanobacteriales, Methanomicrobiales và Methanosarcinales. Ngược lại với mối bậc cao, thành phần cổ khuẩn trong mối cấp thấp lại kém phong phú hơn, chủ yếu thuôc chi Methanobrevibacter, bộ Methanobacteriales [18]. Ba chủng thuộc chi Methanobrevibacter đã được phân lập từ mối R. Flavipes và chúng là những chủng duy nhất có thể phân lập được. Các chủng cổ khuẩn này được tìm thấy trên biểu mô ruột cũng như trong cơ thể một số động vật nguyên sinh sống cộng sinh trong ruột mối như Dinenympha Parva và Spirotrichonympha leidyi [54]. Trong nhiều loài mối, nhiều cổ khuẩn thuộc chi Methanobrevibacter không thể nuôi cấy được và chúng thường có mối quan hệ cộng sinh chặt chẽ với trùng roi trong ruột mối [9].

Nấm

Mối liên hệ giữa nấm và mối được quan sát ở các bộ cấp thấp và cấp cao, cả hai đều phụ thuộc vào nhau. Các loài mối có nấm thuộc họ Macrotermitinae phát triển cộng sinh với nấm Termitomyces. Mỗi họ mối thì thường chứa các loại nấm cụ thể [50]. Nấm thể hiện rõ hoạt tính phân giải hemicellulose, lignin và cellulose [31].

Một số loài mối ăn gỗ cũng ăn gỗ bởi nấm nhằm tăng hiệu quả tiêu hóa lignocellulose [11].

Nhiều loài mối khác nhau có chứa các loài vi sinh vật khác nhau với cấu trúc quần xã đặc trưng cho từng loại mối đó. Những quần xã này thường rất bền vững trong cơ thể vật chủ, đóng vai trò quan trọng trong quá trình chuyển hóa lignocellulose và dinh dưỡng của cơ thể vật chủ [9].

16

Bảng 1.2 Các vi sinh vật phân lập từ ruột mối và hoạt tính enzyme của chúng (EG: Endoglucanase; FP: Filter paper – cellulase; βG: β-glucosidase; CBH –

Cellobiohydrolase; αA: α-amylase) [8]

Chủng Hoạt tính Nguồn TLTK

Acinetobacter sp. EG, FP Microcerotermes diversus [56]

Acinetobacter sp. EG, βG Coptotermes curvignathus [36]

Bacillus cereus EG, FP Zootermopsis angusticollis [37]

Bacillus cereus EG Reticulitermes hesperus [22]

Bacillus cereus EG, βG Coptotermes curvignathus [36]

Bacillus circulans- related isolate

EG, FP Zootermopsis angusticollis [37]

Bacillus megaterium EG, FP Zootermopsis angusticollis [37]

Bacillus sp. βG, αA Reticulitermes santonensis [19]

Bacillus sp. CBH,βG,EG Reticulitermes speratus [34]

Bacillus subtilis EX, αA Reticulitermes santonensis [20]

Cellulomonas sp. EG, FP Zootermopsis angusticollis [37]

Chryseobacterium sp. CBH, βG, EG Reticulitermes speratus [34]

Citrobacter sp. CBH, βG, EG Reticulitermes speratus [34]

Clostridium beijerinckii βG Coptotermes formosanus [51]

Clostridium termitidis sp. EG, βG Nasutitermes lujae [28]

Comamonas sp. CBH, βG, EG Reticulitermes speratus [34]

17

Dyella sp. CBH, βG, EG Reticulitermes speratus [34]

Enterobacter aerogenes EG, βG Coptotermes curvignathus [36]

Klebsiella sp. βG Reticulitermes santonensis [38]

Klebsiella sp. CBH, βG, EG Reticulitermes speratus [34]

Kocuria varians EG, FP Zootermopsis angusticollis [37]

Microbacterium sp. EG, FP Zootermopsis angusticollis [37]

Ochrobactrum sp. EG, FP Zootermopsis angusticollis [37]

Paenibacillus sp. EG, FP Zootermopsis angusticollis [37]

Pseudomonas sp. EG, FP Microcerotermes diversus [56]

Serratia marcescens EG Reticulitermes hesperus [22]

Serratia sp. CBH, βG, EG Reticulitermes speratus [34]

Sphingomonas echinoides EG, FP Zootermopsis angusticollis [37]

Sphingomonas sp EG, FP Zootermopsis angusticollis [37]

Staphylococcus sp. EG,FP Microcerotermes diversus [28]

Streptomyces sp. EG, FP Armitermes [41]