C. Một mang còn lại phát triển gắn vào biểu mô xoang áo
1. Vỏ; 2 Mang; 3 Chân
Một số loài trong nhóm Mang nguyên thủy và Mang sợi có tim nằm trên trực tràng như sò huyết (Arca), Nacula... hay nằm dưới trực tràng như hàu,
Meleagrina... Vị trí của tim so với trực tràng thay đổi ở các loài rất gần gũi nhau
về quan hệ phát sinh chủng loại. Phần lớn máu của chân rìu không có màu, ở sò huyết có máu màu đỏ. Vòng tuần hoàn điển hình của chân tim còn một qua lỗ bài tiết mở vào xoang áo. Hậu đơn thận của nhóm Mang chính thức có phần tuyến và phần ống. Phần tuyến của trai sông đen như nhung. Hậu đơn thận của nhóm Mang nguyên thủy chưa phân biệt thành các phần như trên.
e. Hệ thần kinh và giác quan: Có cấu tạo tương đối đồng nhất trong tất cả được chân rìu. Não là do đôi hạch não và hạch bên nhập lại, một số loài của nhóm Mang nguyên thuỷ (giống Nacula) còn tách biệt. Giữa 2 hạch não còn có cầu nối ngang trên hầu. Từ não có dây thần kinh não - chân đi đến chân, dây thần kinh não - nội tạng đi đến hạch nội tạng nằm trên cơ khép vỏ sau (hình 6.20).
Giác quan của động vật chân rìu nói chung kém phát triển. Cơ quan thăng bằng là bình nang nằm cạnh hạch chân. Cấu tạo bình nang hoặc đơn giản, là một túi để ngỏ (giống Yoldia) hay là một túi kín cấu tạo phức tạp. Một số chân rìu có mắt trên bờ vạt áo (điệp), hay bên bờ ống hút và thoát nước (giống Cardium). Mắt có màng cứng, thể thủy tinh và võng mạc để nhận ảnh. Tấm miệng và các sợi trên bờ áo giữ nhiệm vụ xúc giác.
f. Hệ sinh dục: Phần lớn động vật chân rìu đơn tính, tuyến sinh dục chiếm 1 phần thể xoang và nằm quanh ruột. Ống sinh dục ngắn và đổ vào phần cuối của thân (ở nhóm Mang nguyên thủy hay Mang sợi), một số loài khác lỗ sinh dục nằm ngay cạnh lỗ bài tiết. Một số ít loài chân rìu lưỡng tính như Cardium, Poromya, một số loài hàu, điệp, họ Sphaeridae và một số ít loài trong họ Trùng trục (Unionidae). Tuyến sinh dục đực và cái nằm cạnh nhau quanh ruột.
2.3.2 Sinh sản và phát triển
Thụ tinh thường được tiến hành trong xoang áo hay ngoài cơ thể. Trứng phân cắt xoắn ốc và có thể phát triển trên các tấm mang. Sự phát triển khác nhau ở các nhóm. Động vật chân rìu ở biển phát triển qua ấu trùng trochophora và ấu trùng
veliger. Ấu trùng veliger của chân rìu rất giống với ấu trùng veliger của chân bụng nhưng không xoắn vặn nên luôn có cấu tạo đối xứng 2 bên. Tuyến vỏ của ấu trùng lúc đầu tiết ra một tấm vỏ ở mặt lưng, sau đó phát triển ra 2 bên để hình thành 2 tấm vỏ như ở trưởng thành (hình 6.21).
Quá trình phát triển của động vật chân rìu thuộc nhóm Mang nguyên thủy có đặc điểm khác. Ấu trùng trochophora có 4 dãy tế bào lớn bao lấy mầm vỏ và mầm các nội quan ở bên trong. Tiếp tục biến thái, lớp tế bào ngoài đột ngột tan rã và giải phóng ra con non ở bên trong. Trứng của chân rìu trong họ Sphaeriidae sống ở nước ngọt phát triển trực tiếp trong tấm mang. Như vậy các giai đoạn trochophora và veliger đã thu gọn lại, mất màng bơi và được tiến hành trong trứng. Con non được hình thành ngay trong mang của mẹ.
Sự phát triển của các loài trong họ Trùng trục khá phức tạp. Trứng phát triển trong tấm mang, hình thành ấu trùng veliger có cấu tạo thích nghi với sống bám và được gọi là ấu trùng glochidium. Glochidium có 2 mảnh vỏ, có gai bám và tuyến dính, tuy nhiên chân, miệng, hậu môn và ống tiêu hoá chưa phát triển. Ấu trùng theo dòng nước qua ống thoát nước rồi rơi xuống đáy hay bám vào các động vật bơi qua (cá, tôm...). Thường chúng bám vào vây, mang của cá như là một vật ký sinh và sau khoảng 10 - 30 ngày rời vật chủ rơi xuống đáy để phát triển cho ra dạng trưởng thành. Nhờ có khả năng ngoại ký sinh trên động vật khác nên ấu trùng của chân rìu này có thể sử dụng thức ăn và mở rộng khả năng phát tán vùng phân bố của loài (hình 6.22).
2.3.3 Phân loại
Số loài hiện sống (8.000 loài) ít hơn so với các loài hoá thạch (12.000 loài), trong đó chủ yếu sống ở biển, còn ở nước ngọt chỉ chiếm 10 - 15%). Chân rìu là nhóm động vật xuất hiện rất sớm, nhiều loài thuộc các họ Nuculidae, Arcidae, Aviculidae, Pectinidae... có hoá thạch từ cuối Cambri. Lớp Chân rìu được chia làm 4 bộ là Mang nguyên thủy, Mang sợi, Mang tấm và Mang ngăn.
a. Bộ Mang nguyên thủy (Protobranchia): Tập trung nhiều đặc điểm nguyên thủy như Chân hình đế, hạch não và hạch bên chưa tập trung làm một, mang có cấu tạo lá đối điển hình, xoang sinh dục đổ vào thận (là ống dẫn thể xoang như ở giun đốt).
Sống ở biển, thường chia làm 2 nhóm lớn là Nuculacea và Arcacea. Ở vùng biển nước ta thường gặp sò huyết Tegellarca granosa, sò lông Anadara antiquata, sò vỏ quăn Anadra tortuosa thường tập trung thành bãi lớn như ở Thanh Hoá và các tỉnh miền Trung.
b. Bộ Mang sợi (Fillibranchia): Là một nhóm lớn, gồm số lớn các loài. Cơ thể có mang hình sợi, phần gốc và ngọn có thể nối với nhau bằng cầu nối ngang. Răng bản lề của vỏ tiêu giảm hay mất hẳn, có 1 - 2 cơ khép vỏ.
Một số giống phổ biến như Hàu (Ostra), Vẹm (Mytilus), Điệp (Amussium)... là nguồn thức ăn có giá trị của nhân dân. Ở vùng biển Việt Nam có khoảng 20 loài Hàu khác nhau về hình thái và nơi phân bố. Có 2 loài là đối tượng nuôi phổ biến là hàu cửa sông Ostrea rivularis, hàu ống Ostrea gigas. Trong tự nhiên, chúng có thể tập trung thành bãi lớn. Loài vẹm xanh Chloromitylus viridis có tơ chân bám chắc vào vật thể dưới nước (mỗi con trung bình có 0,1 - 0,2 gam tơ gồm có khoảng 150 - 200 sợi dài khoảng 1,5m, chịu đựng được sức kéo khoảng 15 kg). Các loài điệp cũng thường gặp ở ven bờ biển nước ta như loài Ammussium pleuronectes là thức ăn ngon. Ngoài ra trong bộ này còn gặp loài trai ngọc Pinctata martensi, P. maxima, P. margaritifera, điệp ngọc Placuna placenta.
c. Bộ Mang tấm (Eulamellibranchia): Mang cấu tạo phức tạp, kiểu tấm. Vỏ có răng bản lề phát triển, có dạng mấu lồi hay bản mỏng sắc, có khi tiêu giảm, cơ khép vỏ phát triển đều. Có thể chia thành 4 phân bộ.
Phân bộ Schizodonta gồm có các loài trai nước ngọt thuộc các họ Unionidae, họ Margaritiferidae, Amblemidae. Ở sông, hồ, ao miền Bắc nước ta các loài thường gặp là trai sông Sinanodonta elliptica, trai cánh mỏng Cristaria bialata, trai điệp
Pletolophus swinhoei, Sinohyriopsis cumingii, trai cóc Lamprotula leai, trùng trục ngắn
Oxynaia micheloti, trùng trục dài Lanceolaria grayi. Ở vùng biển phía Nam thường gặp các loài Sinohyriopsis biatus, Cristaria bellua, Physunio superbus, Ensidens ingallsianus...
Phân bộ Heterodonta có số loài lớn nhất, chủ yếu sống ở biển, chỉ có một số ít loài sống ở nước ngọt. Phổ biến là các họ Trai như Caridiidae, Mactridae, Donacidae, Psammobiidae.... và một số họ trai hến cỡ nhỏ phổ biến như Corbiculidae,
Hình 6.22 Vòng đời của hàu (theo Hickman)
Ấu trùng Veliger Ấu trùng trochophora Trứng Con non Trưởng thành
Sphaerudae, Dreissenidae. Ở vùng biển và nước lợ của Việt Nam thường gặp các loài Solen gouldi (con móng tay), Aloidí laevis (Dắt), Pholas (trai đầu gai),
Glaucomya chinensis (don), Tenedo mani, Bankia saulii (hà bún).
Phân bộ Anomalodesmata: có ít loài, răng bản lề kém phát triển, mang cong về phía trước hay tiêu giảm, sống ở biển. Ở Việt Nam thường gặp các giống Suntilla, Laternula, Aspergillum...
d. Bộ Mang ngăn (Septibranchia): Gồm có số ít loài các động vật Chân rìu sống ở biển sâu. Phần chính của mang tiêu giảm, khả năng trao đổi khí do thành xoang biến đổi về cấu tạo và đảm nhận, phần còn lại của mang tạo thành vách ngăn giới hạn phần hô hấp của xoang áo. Là nhóm ăn thịt. Đại diện có các giống Poromya và
Cuspidaria.
2.3.4 Tầm quan trọng của Chân rìu
Là nhóm động vật có tầm quan trọng đáng kể như:
Phần lớn động vật chân rìu lọc nước lấy thức ăn, do đó có tác dụng làm sạch nước, hạn chế sự ô nhiễm môi trường nước.
Là nguồn thực phẩm rất có giá trị và rất phổ biến đối với nhiều quốc gia. Một số loài được chọn làm đối tượng nuôi trồng khá phổ biến như hàu, vẹm....
Vỏ được dùng để nung vôi, làm đồ dùng và mỹ nghệ (khảm trai), trai ngọc
Pinctada martensii cho trai ngọc, hiện đang được khai thác và nuôi trồng.
Một số loài gây hại nguy hiểm cho tàu bè, cầu cống, ống dẫn dầu mỏ. Hại gỗ có các giống Teredo, Bankia..., hại đá có Martesia. Giống Dressenia bám trong lòng ống làm tắc ống dẫn nước. nhiều loài sống bám vào vỏ tàu thuyền là hỏng và giảm tốc độ của tàu thuyền. Một số là vật chủ trung gian truyền bệnh giun sán, cho người và động vật khác. Ví dụ như ở Thái Nguyên đã gặp ấu trùng sán lá trong loài hến
Corbicula bandoni.
2.4 Lớp Chân thùy = Chân búa hay Chân xẻng (Scaphopoda)
Hoá thạch tìm thấy của các đại diện thuộc lớp này xuất hiện muộn hơn (khoảng 450 triệu năm), lớp này có khoảng 300 loài.
Hình 6.23 Lớp Chân thuỳ (theo Hickman)