1.2. HIỆN TƯỢNG ĐIỆN SINH VẬTTổ chức sống khi hưng phấn sẽ phát sinh ra dòng điện gọi là dòng điện sinh vật haynói cách khác điện sinh vật chính là biểu hiện lý học của hưng phấn.Bản chất của hưng phấn ở đây là sự biến đổi về mặt hoá học (sự trao đổi chất trong tếbào, tổ chức), là sự biến đổi về mặt lý học (biến đổi dòng điện sinh học).Cuối thế ký thứ 17, nhà giải phẫu học Galvani quan sát thấy cơ đùi ếch treo trên cácmóc đồng có hiện tượng co giật. Hiện tượng này đã được các nhà khoa học cùng nghiên cứuvà gải đáp. Một năm sau, nhà vật lý học Volta cho rằng cơ chỉ co khi có gió làm cho các mócđồng chạm vào nhau sinh điện kích thích làm cho cơ co. Chính giải thích này đã gây nên cuộctranh luận giữa các nhà sinh học và vật lý học. Kết quả các hai trường phái đều thắng, cụ thểcác nhà vật lý học phát minh ra pin Volta, còn các nhà sinh vật học phát minh ra ba loại điệnsinh vật (điện tổn thương, điện hoạt động và điện thế màng)
HƯNG PHẤN
Hệ thần kinh và cơ có đặc trưng hưng phấn, thể hiện sự liên hệ chặt chẽ và điều hòa lẫn nhau trong hoạt động của cơ thể sống Nghiên cứu sinh lý hưng phấn giúp hiểu rõ các đặc điểm của cơ thể trong việc điều khiển và điều hòa các hoạt động sống của động vật.
Hưng phần là hiện tượng kích thích hoạt động của tổ chức sống, phản ánh đặc trưng cơ bản của sự sống và là kết quả của quá trình trao đổi chất Nó thể hiện sự đáp ứng của cơ thể trước các kích thích, giúp tổ chức sống thích ứng với điều kiện môi trường xung quanh.
Nguyên nhân gây ra hưng phấn là sự thay đổi trạng thái vật lý và hóa học của tế bào thần kinh Kết quả của quá trình này là sự xuất hiện của một xung thần kinh hoặc một dòng điện sinh vật.
Trong cơ thể động vật, tổ chức thần kinh và cơ có tính hưng phấn cao nhất, với cơ vân có tính hưng phấn cao nhất trong ba loại cơ, trong khi cơ trơn có tính hưng phấn thấp nhất Đáp ứng của hưng phấn được thể hiện qua các hình thức khác nhau: cơ co rút, tuyến tiết dịch, và thần kinh phát động xung thần kinh.
Quá trình hưng phấn diễn ra qua hai giai đoạn chính: giai đoạn tiếp nhận kích thích, trong đó các thụ quan trên cơ thể đóng vai trò quan trọng, và giai đoạn đáp ứng, nơi các cơ quan đáp ứng thực hiện phản ứng đối với kích thích đã nhận.
Kích thích là yếu tố ảnh hưởng đến cơ thể, và dựa trên nguồn gốc cũng như đặc tính sinh học, có thể phân loại kích thích thành nhiều nhóm khác nhau.
Kích thích có thể được phân loại theo nguồn gốc thành hai loại chính: kích thích từ bên ngoài, bao gồm các tác động vật lý và hóa học như nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm, âm thanh, và các tác động cơ học, hóa chất, điện; và kích thích từ bên trong, liên quan đến các yếu tố như pH máu, áp suất thẩm thấu, hàm lượng đường huyết và các chất khác có trong máu.
Theo phân loại sinh học, kích thích được chia thành hai loại: kích thích thích hợp và kích thích không thích hợp Kích thích thích hợp là những tác nhân tự nhiên, quen thuộc gây hưng phấn cho cơ thể, như ánh sáng vào mắt, âm thanh vào tai, hay thức ăn vào lưỡi Ngược lại, kích thích không thích hợp là những tác nhân tác động lên thụ quan không tương ứng, tuy không quen thuộc nhưng vẫn có thể tạo ra hưng phấn khi đạt cường độ đủ mạnh, ví dụ như khi bị tát mạnh vào mặt.
1.1.2 Điều kiện gây hưng phấn
Không phải mọi kích thích đều có khả năng gây hưng phấn; tổ chức chỉ phản ứng hưng phấn khi kích thích đạt đến cường độ và thời gian nhất định Cường độ kích thích đóng vai trò quan trọng trong việc kích thích sự hưng phấn.
Dựa vào độ mạnh kích thích, có thể chia cường độ kích thích làm 4 mức sau:
+ Cường độ dưới ngưỡng là cường độ kích thích yếu, nhỏ hơn cường độ ngưỡng, chưa đủ mạnh để gây tổ chức hưng phấn.
Cường độ ngưỡng là mức độ kích thích tối thiểu cần thiết để kích hoạt phản ứng của tổ chức Do đó, tổ chức có tính hưng phấn cao sẽ yêu cầu cường độ ngưỡng thấp hơn.
Cường độ trên ngưỡng là mức cường độ vượt qua ngưỡng nhưng không vượt quá cường độ lớn nhất Trong khoảng này, khi cường độ tăng lên, phản ứng của cơ thể sẽ mạnh mẽ hơn mà vẫn không gây tổn thương cho tổ chức.
Cường độ kích thích ác tính vượt quá giới hạn cho phép có thể gây ra tác động tiêu cực, không chỉ không làm tăng khả năng hưng phấn của tổ chức mà còn dẫn đến ức chế, thậm chí ngừng hưng phấn và gây tổn thương cho tổ chức Thời gian kích thích cũng là yếu tố quan trọng cần xem xét trong bối cảnh này.
Tổ chức sống trong cơ thể chỉ có khả năng phản ứng với kích thích trong một khoảng thời gian nhất định Nếu kích thích xảy ra quá nhanh, sẽ không tạo ra được sự hưng phấn Ngược lại, nếu thời gian kích thích kéo dài quá lâu, có thể dẫn đến tình trạng ức chế hoặc phát sinh sự thích ứng.
Thời gian và cường độ kích thích có mối liên hệ chặt chẽ, do đó, việc đánh giá khả năng kích thích của một tổ chức cần xem xét cả hai yếu tố này Lapied đã giới thiệu khái niệm “thời trị”, tức là thời gian tối thiểu để một kích thích có cường độ gấp đôi ngưỡng có thể gây hưng phấn cho tổ chức Tổ chức có khả năng hưng phấn cao sẽ có thời trị thấp hơn Ví dụ, thời trị của cơ vân người dao động từ 0,1 đến 0,7ms.
HIỆN TƯỢNG ĐIỆN SINH VẬT
Khi tổ chức sống trải qua trạng thái hưng phấn, chúng sẽ phát sinh ra một dòng điện được gọi là dòng điện sinh vật Điều này cho thấy rằng điện sinh vật chính là biểu hiện lý học của hiện tượng hưng phấn trong cơ thể.
Bản chất của hưng phấn là sự biến đổi hóa học trong tế bào và tổ chức, cùng với sự thay đổi về mặt lý học, cụ thể là biến đổi dòng điện sinh học.
Cuối thế kỷ 17, nhà giải phẫu học Galvani phát hiện hiện tượng co giật của cơ đùi ếch khi treo trên móc đồng, dẫn đến sự tranh luận giữa các nhà sinh học và vật lý học Nhà vật lý học Volta cho rằng sự co cơ chỉ xảy ra khi có điện kích thích từ các móc đồng chạm vào nhau Cuộc tranh luận này đã thúc đẩy cả hai lĩnh vực phát triển, với việc các nhà vật lý học phát minh ra pin Volta và các nhà sinh vật học khám phá ba loại điện sinh vật: điện tổn thương, điện hoạt động và điện thế màng.
Cuối thế kỷ 17, nhà bác học Galvani người Ý đã thực hiện thí nghiệm với hai tiêu bản cơ - thần kinh, trong đó tiêu bản 1 bị cắt ngang để gây tổn thương Khi dây thần kinh của tiêu bản 2 tiếp xúc với tiêu bản 1 tại hai vùng (vùng nguyên vẹn và vùng tổn thương), cơ của tiêu bản 2 co lại Kết quả này chứng minh rằng cơ 1 đã phát sinh dòng điện, được gọi là điện tổn thương, do sự tổn thương gây ra.
Kết quả kiểm chứng bằng vi điện kế cho thấy khi hai cực tiếp xúc tại vùng tổn thương và vùng nguyên vẹn, kim vi điện kế xoay về phía vùng tổn thương Điều này cho thấy vùng tổn thương mang điện tích âm (-), trong khi vùng nguyên vẹn mang điện tích dương (+).
Hình 1.2B Kiểm chứng điện tổn thương
Điện tổn thương được định nghĩa là hiện tượng xảy ra khi tổ chức bị tổn thương, tạo ra vùng tích điện âm ở khu vực tổn thương và vùng tích điện dương ở khu vực nguyên vẹn Sự chênh lệch điện giữa hai vùng này dẫn đến sự xuất hiện của dòng điện, được gọi là điện tổn thương.
Thí nghiệm của Mateucci sử dụng hai tiêu bản cơ – thần kinh, trong đó dây tiêu bản 2 tiếp xúc với cơ 1 tại hai điểm Khi điện được kích thích vào dây thần kinh của tiêu bản 1, cả hai cơ đều co lại, với cơ 1 co trước rồi đến cơ 2 Kết quả này chứng tỏ rằng tại điểm A, dòng điện hoạt động phát sinh từ cơ 1 đã kích thích cơ 2 co lại, trong khi điểm B ở cơ 1 vẫn yên tĩnh.
Thí nghiệm trên tim ếch cho thấy khi vắt dây thần kinh lên một quả tim ếch đang hoạt động, dây thần kinh tiếp xúc tại hai điểm (một ở vùng tâm nhĩ và một ở vùng tâm thất) dẫn đến hiện tượng khi tim co bóp, cơ của tiêu bản cũng co lại Kết quả này chứng tỏ rằng khi tim hoạt động, dòng điện được sinh ra kích thích dây thần kinh, khiến cơ co Dòng điện này phát sinh do tâm nhĩ hưng phấn trước mang điện tích âm (-), trong khi tâm thất yên tĩnh mang điện tích dương (+), tạo ra sự chênh lệch điện thế và dòng điện.
Hình 1.4 Thí nghiệm điện hoạt động tim ếch
Điện hoạt động được định nghĩa từ kết quả thí nghiệm như sau: khi tổ chức ở trạng thái hoạt động, vùng tích điện âm và vùng yên tĩnh tích điện dương tạo ra sự chênh lệch điện, dẫn đến sự xuất hiện của dòng điện, gọi là điện hoạt động.
1.2.3 Điện nghỉ ngơi (điện thế màng) Đối với một tế bào sống, trong điều kiện bình thường (yên tĩnh, nguyên vẹn) thì trong và ngoài màng có sự chênh lệch điện thế (ngoài màng tế bào tích điện (+), còn trong màng tích điện (-)) tạo dòng điện gọi là điện thế màng hay dòng điện nghỉ Để xác định được điện thế màng cần dùng vi điện kế có vi điện cực đủ bé (đường kính tối đa 0,5àm) để khi đưa vào trong màng tế bào mà khụng gõy tổ thương màng (Hỡnh 1.5).Dùng một vi điện kế ta có thể đo được điện thế màng: tế bào tiểu não chó E = 90mV, tế bào thần kinhTK mực ống = 48mV
CƠ CHẾ PHÁT SINH DÒNG ĐIỆN SINH VẬT
Có nhiều lý thuyết giải thích cơ chế phát sinh dòng điện sinh vật, nhưng hai lý thuyết chính thường được nhắc đến dựa trên cấu trúc màng là thuyết biến chất và thuyết ion màng.
Vào năm 1896, nhà khoa học người Nga Sagoviet đã chỉ ra rằng quá trình trao đổi chất diễn ra tại các vùng tổn thương hoặc vùng hoạt động, hưng phấn sẽ tạo ra các chất điện giải như H2CO3, có khả năng phân ly thành các ion dương và ion âm.
Ion H+ có đường kính nhỏ, dễ dàng khuyếch tán vào các vùng yên tĩnh, tạo ra điện tích dương (+) Ngược lại, ion HCO3- có đường kính lớn, khuyếch tán chậm và tập trung ở các vùng tổn thương hoặc hưng phấn, dẫn đến điện tích âm (-) Sự khác biệt này tạo ra chênh lệch điện thế và hình thành dòng điện sinh vật.
Thuyết màng giải thích cấu trúc màng tế bào, bao gồm ba lớp: hai lớp protein và một lớp photpholipit ở giữa, với độ dày khoảng 70-80Å Màng tế bào có các lỗ nhỏ với đường kính 4Å, cho phép các chất đi qua theo cơ chế thấm chọn lọc, bao gồm cả cơ chế chủ động và bị động.
* Giải thích tính phân cực tại màng
Sự phân cực tại màng tế bào được hình thành bởi điện tích dương bên ngoài và điện tích âm bên trong, do sự tập trung nhiều ion dương như K+ và Na+ ở bên ngoài màng, trong khi bên trong chủ yếu chứa ion âm như protein-, HCO3- và Cl- Mức độ phân cực này phụ thuộc vào kích thước của các ion và sự chênh lệch nồng độ giữa bên trong và bên ngoài màng.
Ion K+ có đường kính 2,6 Å, trong khi ion Na+ có đường kính 1,9 Å Tuy nhiên, do tính chất ưa nước cao hơn của Na+, ion Na+ liên kết với 8 phân tử H2O, trong khi ion K+ chỉ liên kết với 4 phân tử H2O Điều này khiến cho đường kính của ion K+ trở nên nhỏ hơn, giúp K+ dễ dàng vượt qua màng tế bào hơn.
Các ion cần có sự chênh lệch nồng độ giữa bên trong và bên ngoài màng để có thể khuyếch tán Cụ thể, nồng độ K+ trong màng cao gấp 20 lần so với bên ngoài (400 mol/kg H2O so với 20 mol/kg H2O), trong khi nồng độ Na+ lại thấp hơn 8 lần (50 mol/kg H2O so với 440 mol/kg H2O) Sự chênh lệch này khiến K+ di chuyển ra ngoài màng nhanh và mạnh hơn so với Na+ di chuyển vào trong Quá trình này được thực hiện nhờ cơ chế bơm Na+, K+, trong đó K+ được bơm vào trong tế bào và Na+ được đẩy ra ngoài, diễn ra ngược chiều gradien nồng độ với sự hỗ trợ của các protein vận chuyển và năng lượng từ ATP.
Do chênh lệch nồng độ, ion K+ thấm ra ngoài màng tế bào nhanh hơn 76 lần so với ion Na+ thấm vào trong tế bào Các anion của axit hữu cơ có kích thước phân tử lớn không thể thoát ra, tạo thành lớp điện âm trên màng Khi K+ ra ngoài, nó không thể di chuyển xa mà chỉ tập trung gần màng tế bào do bị hút bởi điện tích âm.
Kết quả của quá trình này là màng tế bào có điện tích âm bên trong và điện tích dương bên ngoài, hình thành lớp điện thế kép Sự chênh lệch điện tích này tạo ra một điện thế nhất định, được gọi là điện thế màng E hay điện thế nghỉ ngơi.
* Giải thích dòng điện tổn thương
Khi tổ chức gặp tổn thương, tính thấm của màng tế bào thay đổi, dẫn đến việc một số ion âm thoát ra ngoài, làm giảm bớt điện tích dương K + bên trong Kết quả là điện thế tổn thương trở nên thấp hơn so với điện thế nghỉ ngơi.
* Giải thích điện hoạt động
Khi có kích thích, màng tế bào trở nên thấm hơn, cho phép ion Na+ xâm nhập với tốc độ nhanh hơn 500-700 lần so với bình thường Quá trình này bắt đầu bằng việc trung hòa ion âm bên trong màng (khử cực), dẫn đến sự tích tụ ion Na+ bên trong và tạo ra điện tích dương trên màng Đồng thời, ion âm thoát ra ngoài, tạo ra điện tích âm (đảo cực) và gây ra chênh lệch điện thế, từ đó phát sinh dòng điện hoạt động Khi kích thích ngừng lại, tính thấm của màng được khôi phục, dẫn đến trạng thái ngoài màng tích điện dương và trong màng tích điện âm (tái phân cực).
Như vậy, màng tế bào là nơi phát sinh dòng điện nghỉ ngơi cũng như điện hoạt động.
Sự chênh lệch về nồng độ ion K + và ion Na + ở ngoài và trong màng tế bào là nguồn gốc phát sinh điện thế.
ỨNG DỤNG DÒNG ĐIỆN SINH VẬT
Trong chăn nuôi gia cầm, việc đo điện thế đĩa phôi trứng giúp xác định chất lượng trứng giống gà vịt từ ngày thứ 5 của phôi Dựa trên kết quả này, người nuôi có thể phân loại và chọn trứng tốt để ấp nở Theo khuyến cáo, trứng đạt tiêu chuẩn tốt có điện thế E ≥ 10 mV, trong khi trứng có điện thế E < 10 mV nên được loại bỏ.
Hình 1.7 Đo điện thế đĩa phôi gia cầm
Mỹ đã phát triển một thiết bị điện tử có khả năng phát hiện thời kỳ động dục ở bò, hỗ trợ quản lý sinh sản Thiết bị này có dạng ống hình trụ bằng chất dẻo, kích thước 25x12,5mm, được cấy dưới lớp da gần âm đạo của bò Khi bò bắt đầu động dục, sự co bóp của cơ tử cung sẽ tạo ra dòng điện, mà thiết bị sẽ thu nhận và truyền tải thông tin đến máy vi tính.
Giáo sư Thụy Điển B Nudenxtrom đã phát minh ra phương pháp chữa bệnh ung thư dựa trên sự chênh lệch điện thế giữa vùng tổn thương và vùng nguyên vẹn Phương pháp này sử dụng mạch máu như một mạch dẫn điện, trong đó huyết tương là chất dẫn điện Khi cắm điện cực vào khối u và điện cực còn lại vào mạch máu dẫn tới khối u, dòng điện một chiều sẽ chạy qua Thay đổi cường độ dòng điện có tác dụng tương tự như tia X, giúp các ion âm tập trung tại khối u và ion dương chuyển tới cực dương Sự tăng cường bạch cầu dẫn đến sự dịch chuyển nước mô trong khối u, tạo ra vùng khô xung quanh cực dương, khiến các tế bào ung thư dần thoái hóa và không thể tồn tại.
Trong lĩnh vực y học cho con người và thú y, việc ghi điện tâm đồ giúp chẩn đoán các bệnh về tim mạch, trong khi điện não đồ được sử dụng để kiểm tra chức năng thần kinh Điện sinh lý hiện nay đã trở thành một phương pháp hiện đại, hỗ trợ chẩn đoán trạng thái chức năng của các mô và cơ quan trong cơ thể sống.
DẪN TRUYỀN HƯNG PHẤN TRÊN SỢI THẦN KINH
Hưng phấn trong cơ thể được truyền qua các sợi thần kinh và synap dưới dạng dòng điện sinh vật Hệ thần kinh của con người bao gồm khoảng 10-16 tỷ tế bào thần kinh (nơron), với hình thái và kích thước đa dạng Tùy theo hình dạng cấu tạo, tế bào thần kinh được phân loại thành nơron đơn cực, nơron lưỡng cực và nơron đa cực.
Hình 1.8 Các loại tế bào thần kinh
Các nơron có thể được phân chia thành ba loại chính dựa trên chức năng sinh lý của chúng: nơron cảm giác (hướng tâm), nơron vận động (ly tâm) và nơron trung gian (liên hợp).
1.5.1 Cấu tạo nơron thần kinh Đường kớnh của một tế bào thần kinh giao động từ 4 àm (tế bào thần kinh thụng thường) đến 130 àm (tế bào thỏp) Mặc dự cú sự khỏc biệt về hỡnh dạng, kớch thước và chức năng nhưng tấ cả cá tế bào thần kinh đều có cấu trúc giống nhau
Một nơron bao gồm ba phần chính: thân tế bào, các sợi nhánh và sợi trục Các sợi trục kết hợp lại thành các bó, tạo thành dây thần kinh Trong hệ thần kinh, có hai loại sợi thần kinh: sợi trần và sợi có vỏ bọc Myelin.
- Thân Nơron; là phần phình to cuat tế bào thần kinh, có hình dạng khác nhau, trong thân có chứa bào tương, nhân vá các bào quan ribosom, thể
Tế bào có chữa nhân chứa các thành phần quan trọng như Nissl, bộ máy Golgi, lysosom, sắc tố, ty thể, ống siêu vi và tơ thần kinh, giúp thực hiện chức năng tổng hợp protein nhờ vào vật chất di truyền.
Ribosom nằm gần nhân có chức anwng tổng hợp protein trên các matrix của ARN thông tin.
Ribosom có mối liên hệ chặt chẽ với bộ máy Golgi, trong khi thể Nissl chứa ARN và đóng vai trò quan trọng trong tổng hợp protein của tế bào thần kinh Khi tế bào thần kinh bị tổn thương hoặc chịu kích thích kéo dài, thể Nissl thường bị biến mất Bộ máy Golgi bao quanh nhân tế bào thần kinh, tạo thành một mạng lưới phức tạp.
Người ta cho rằng, bộ máy Golgi tham gia vào sự tổng hợp các chát tiết cúa tế bào thần kinh.
Lysosom chứa phosphatase và các enzym thủy phân khác, đóng vai trò quan trọng trong quá trình tiêu hóa tế bào Các sắc tố chính trong tế bào thần kinh bao gồm melanmin và lipofuramin Melanmin tập trung nhiều trong tế bào thần kinh ở chất xám, đặc biệt trong các tế bào thuộc nhân lưng của dây thần kinh số X và tế bào thần kinh giao cảm Trong khi đó, lipofuramin chủ yếu xuất hiện trong các tế bào thần kinh ở cơ thể trưởng thành.
Tập hợp nhiều thân tạo thành chất xám trong hệ thần kinh Màng thân và nơron chứa nhiều protein cảm thụ hay chính là receptor.
Sợi trục (axon) là những tua bào tương dài, với đầu cùng chia thành nhiều nhánh tận cùng, và chứa nhiều ty lạp thể giúp tổng hợp chất truyền tin Xung quanh sợi trục có các tế bào Schwan, tạo thành các eo Ranvie giữa các tế bào Sợi trục kết hợp lại tạo thành dây thần kinh, trong đó các sợi trục có vỏ Myelin (màu trắng) hình thành chất trắng của hệ thần kinh, còn các sợi không có vỏ Myelin được gọi là sợi xám Chức năng chính của sợi trục là truyền hưng phấn từ thân tế bào ra ngoài, thực hiện các chức năng vận động.
Sợi nhánh (dendrit) là những tua bào tương ngắn và phân nhánh, nằm gần thân nơron, có chức năng dẫn truyền cảm giác về thân nơron Chúng chủ yếu tiếp nhận tín hiệu và truyền đạt thông tin đến thân nơron.
1.5.2 Đặc điểm sinh lý của sợi thần kinh
Một sợi thần kinh bình thường sẽ có các đặc điểm sinh lý sau;
Để đảm bảo khả năng dẫn truyền hưng phấn, hệ thống thần kinh cần hoàn chỉnh và liên tục về mặt giải phẫu và sinh lý Tuy nhiên, nếu bị chèn ép, kẹp hoặc phong bế bằng novocain tại một điểm trên sợi thần kinh, khả năng dẫn truyền sẽ bị giảm hoặc mất hoàn toàn.
+ Có tính dẫn truyền tính tách biệt, không lan sang ngang, không ảnh hưởng đến dây bên cạnh để đảm bảo tính chính xác trong điều khiển thần kinh.
Trong cơ thể sống, mặc dù synap có khả năng dẫn truyền thông tin theo hai chiều, nhưng do cấu trúc đặc thù của nó, sự hưng phấn chỉ được dẫn truyền theo một chiều nhất định, từ màng trước sang màng sau.
+ Sợi thần kinh có tính hưng phấn cao và sợi có vỏ bọc miêlin có tính hưng phấn cao hơn sợi trần.
+ Tính linh hoạt chức năng sợi có vỏ bọc cao hơn so với sợi trần.
1.5.3 Cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua sợi trần
+ Trên sợi trần hưng phấn được dẫn truyền theo phương thức lan truyền từ đầu sợi đến cuối sợi
Trong trạng thái bình thường, màng tế bào có điện tích dương bên ngoài và điện tích âm bên trong Khi điểm A hưng phấn, tính thấm của màng thay đổi, dẫn đến đảo cực tại điểm A, tạo ra sự chênh lệch điện thế giữa A và B, từ đó xuất hiện dòng điện Điện tích dương di chuyển từ A sang B bên trong màng, trong khi bên ngoài màng, điện tích di chuyển từ B sang A Sự di chuyển này kích thích điểm B, khiến nó cũng trở nên hưng phấn và tiếp tục truyền dòng điện đến điểm C Phương thức dẫn truyền này có tốc độ chậm và chênh lệch điện giảm dần theo chiều dài của sợi thần kinh.
Hình 1.10 Phương thức dẫn truyền qua sợi trần 1.5.4 Dẫn truyền hưng phấn trên sợi có vỏ bọc
Sợi thần kinh có vỏ bọc giúp cách điện, cho phép hưng phấn được truyền theo phương thức nhảy bậc giữa các eo Ranvier.
Hình 1.11 Phương thức dẫn truyền qua sợi có vỏ bọc
Khi eo A hưng phấn, tính thấm màng tại đó thay đổi dẫn đến hiện tượng đảo cực
Trong quá trình truyền tín hiệu thần kinh, điện tích dương di chuyển từ eo A (hưng phấn) sang eo B (yên tĩnh) bên trong sợi trục, trong khi bên ngoài màng, do tính chất cách điện, điện tích không thể lan truyền mà phải nhảy trở lại từ eo B sang eo A Tuy nhiên, eo A tạm thời trở nên trơ và không nhận điện, buộc điện tích từ eo B phải nhảy sang eo C, làm cho eo C trở nên hưng phấn Quá trình này tiếp tục diễn ra cho đến khi tín hiệu được truyền hết qua toàn bộ sợi trục.
Sự dẫn truyền điện tích chỉ diễn ra tại các eo, mang lại những ưu điểm riêng biệt so với phương thức lan truyền trên sợi trần Tốc độ dẫn truyền nhanh và chính xác hơn, đồng thời tiết kiệm năng lượng nhờ vào việc chuyển dịch các ion Na+ và K+ chỉ tại các eo, gây ra sự đảo cực mà không diễn ra trên toàn bộ sợi Vận tốc dẫn truyền cũng ổn định theo chiều dài của sợi thần kinh nhờ vào việc bổ sung các ion và nạp thêm năng lượng tại các eo.
1.5.5 Đặc điểm của dòng điện dẫn truyền trên sợi thần kinh
DẪN TRUYỀN HƯNG PHẤN QUA SYNAP
1.6.1 Synap a Khái niệm và cấu tạo synap:
Synap là điểm kết nối giữa tế bào thần kinh với các tế bào thần kinh khác hoặc giữa thần kinh với các tổ chức như cơ, tuyến, và mạch quản Do đó, synap có thể được phân loại thành hai loại khác nhau.
+ Synap nơron – nơron là điểm nối tận cùng sợi trục của nơron trước với thân hay sợi nhánh của nơron sau.
+ Synap nơron – cơ hoặc tuyến là điểm nối tận cùng sợi trục với cơ quan đáp ứng.
Cấu trúc của một synap bao gồm ba phần chính: màng trước, khe synap và màng sau Màng trước thường phình to và chứa ty thể cùng với các túi chứa chất môi giới hóa học như acetylcholine và adrenalin Trong khi đó, màng sau có chứa enzym acetylcholinesterase, có khả năng phân giải các chất môi giới từ màng trước.
1.6.2 Đặc điểm dẫn truyền hưng phấn qua synap
+ Chỉ có khả năng dẫn truyền theo một chiều từ màng trước synap đến màng sau. + Tốc độ dẫn truyền qua synap bị chậm lại
+ Synap rất dễ bị các chất hoá học tác dụng.
+ Sự mỏi xảy ra đầu tiên ở synap
1.6.3 Cơ chế dẫn truyền qua synap Để giải thích cơ chế dẫn truyền hưng phấn khi qua synap, trước đây các nhà khoa học thuộc các trường phái khác nhau sử dụng các thuyết khác nhau Các nhà vật lý học sử dụng thuyết điện học, các nhà hóa học sử dụng thuyết hóa học Sau khi khoa học phát triển, cơ chế này đã được giải thích dựa trên cơ sở của hai thuyết trên đây. a Cơ chế vật lý (Thuyết điện học)
Theo thuyết điện học, hưng phấn qua synap phụ thuộc vào cường độ dòng điện hoạt động; chỉ khi cường độ đủ lớn, hưng phấn mới được truyền qua khe synap và kích thích màng sau synap Tuy nhiên, cơ chế này không giải thích được những đặc điểm như tính dẫn truyền một chiều, sự chậm lại khi qua synap và hiện tượng mỏi xảy ra đầu tiên tại synap, do đó đã bị bác bỏ.
Theo cơ chế này, sự dẫn truyền qua synap được thực hiện thông qua các chất môi giới hoá học.
Theo quy luật nhiệt hoá học, khi nhiệt độ tăng lên 10°C, tốc độ phản ứng hoá học có thể tăng từ 2 đến 4 lần Trong thí nghiệm về sự dẫn truyền hưng phấn trên sợi thần kinh, khi nhiệt độ tăng 10°C, tốc độ dẫn truyền tăng từ 12 đến 14 lần Điều này cho thấy có mối liên hệ chặt chẽ giữa quá trình dẫn truyền qua synap và các chất hoá học được tiết ra tại đó.
Thí nghiệm của Levi cho thấy khi sử dụng ống thông động mạch để kết nối hệ tuần hoàn của hai cơ thể, việc kích thích dây thần kinh phó giao cảm điều khiển một tim sẽ ảnh hưởng đến cả hai tim.
Khi tim 1 và tim 2 đều đập chậm và yếu, sự kích thích từ dây thần kinh giao cảm điều khiển tim 1 sẽ làm cả hai tim đập nhanh và mạnh Nghiên cứu cho thấy tim 1 đập chậm do một loại chất hóa học, sau đó chất này theo máu sang tim 2, gây ra tác động tương tự Chất hóa học này được xác định là Axetylcolin, sucxinicolin, và muscarin Ngược lại, khi dây thần kinh giao cảm được kích thích, các chất như Adrenalin, histamin, serotonin và Noradrenalin được tiết ra, làm cho tim đập nhanh và mạnh hơn.
Thí nghiệm đã chứng minh rằng sự dẫn truyền qua synap phụ thuộc vào chất trung gian Chất hóa học này phát ra điện tích âm, giúp trung hòa các điện tích dương bên ngoài màng cơ, từ đó làm tăng tính thấm của màng cơ.
Theo quan điểm này, sự mỏi đầu tiên tại synap xảy ra do kích thích kéo dài dẫn đến việc giải phóng hết các chất hóa học Ngoài ra, quá trình dẫn truyền bị chậm lại do cần thời gian để mở bọc hóa học, khử cực và đảo cực.
Nghiên cứu thực nghiệm đã xác định các chất dẫn truyền thần kinh quan trọng, trong đó axetylcolin là chất môi giới tại đầu tận cùng của sợi thần kinh phó giao cảm, adrenalin tại sợi giao cảm, và secretonin, glutamat, dopamin tại tế bào thần kinh vỏ não Hiện nay, cơ chế điện- hóa- điện được coi là quan điểm chính trong việc hiểu rõ các quá trình này.
Sự dẫn truyền hưng phấn qua synap bao gồm cả dòng điện và chất hoá học Khi xung thần kinh kích thích màng trước synap, chất môi giới hóa học được giải phóng, tác động lên màng sau synap Sự tác động này làm thay đổi tính thấm của màng sau, dẫn đến khử cực và đảo cực, tạo ra chênh lệch điện thế và phát sinh dòng điện, tiếp tục truyền dẫn hưng phấn.
Khi xung thần kinh truyền đến màng trước synap dưới dạng tin điện, nó làm vỡ các túi nhỏ và giải phóng chất hoá học môi giới như Axetylcholin, Noradrenalin và adrenalin Những chất này hoạt động như tin hoá, chuyển đổi tin điện thành tin hoá Chất môi giới synap khuếch tán qua khe synap và tác động lên phức hợp lipoprotein của màng sau, làm tăng tính thấm tạm thời và gây ra sự khử cực Kết quả là phát sinh dòng điện hoạt động khoảng -70mV, cho phép tin hóa tiếp tục được chuyển thành tin điện Một thực nghiệm đã chứng minh giả thuyết này khi sử dụng ống thuỷ tinh cực nhỏ để đưa 10^-15 mol Axetylcholin vào khe synap, dẫn đến sự xuất hiện ngay của điện hoạt động ở nơron sau.
Mỗi xung thần kinh kích thích các túi thần kinh giải phóng hàng triệu phân tử axetylcolin Khi axetylcolin đến màng sau, dưới tác dụng của enzim axetylcolinesteraza, nó sẽ được phân giải thành axetat và colin Quá trình phân giải axetylcolin giúp khôi phục tính thấm của màng sau synap, từ đó kết thúc quá trình hưng phấn.
+ Hưng phấn chỉ dẫn truyền 1 chiều từ màng trước ra màng sau là do chất môi giới chỉ có ở màng trước.
Tốc độ truyền hưng phấn qua synap bị chậm lại do quá trình chuyển đổi từ tín hiệu điện sang tín hiệu hóa học và sau đó trở lại tín hiệu điện, điều này cần thời gian Ngoài ra, trong tín hiệu hóa học, sự di chuyển của các chất môi giới diễn ra chậm hơn so với tốc độ di chuyển của các điện tích.
Dẫn truyền qua synap có thể bị ảnh hưởng bởi các chất hóa học, vì chất môi giới trong quá trình này cũng là hóa chất Sự tương tác giữa các chất hóa học khác có thể làm thay đổi hoạt động của synap, dẫn đến những tác động đáng kể trong quá trình truyền tín hiệu thần kinh.
TÍNH LINH HOẠT CHỨC NĂNG VÀ TRẠNG THÁI CẬN SINH
1.7.1 Tính linh hoạt chức năng (TLHCN)
Tính linh hoạt chức năng là số lần hưng phấn tối đa trong một giây, được sử dụng để đánh giá khả năng hưng phấn của tổ chức mô bào Ví dụ, ở thần kinh ếch, hưng phấn tối đa đạt 500 lần/s, trong khi ở động vật có vú, con số này lên tới 1000 lần/s.
Trạng thái cận sinh là tình trạng mà tính linh hoạt chức năng của cơ giảm sút, dẫn đến việc phản ứng cơ không còn phù hợp với cường độ kích thích Thông thường, cơ co mạnh khi có kích thích mạnh và co yếu khi có kích thích nhẹ Tuy nhiên, trong một số giai đoạn sinh lý, quy luật này không còn được đảm bảo do sự thay đổi trong tính linh hoạt chức năng Thí nghiệm của Vedenski đã chứng minh điều này.
Sử dụng bông tẩm novocain để đặt vào sợi dây thần kinh trong tiêu bản cơ-Thần kinh, sau đó kích thích đầu dây thần kinh bằng nguồn điện và ghi lại đồ thị co cơ Kết quả sẽ trải qua ba pha khác nhau.
+ Cân bằng: kích thích mạnh hay yếu cơ co bằng nhau
+ Mâu thuẫn: Kích thích mạnh thì co yếu và kích thích yếu lại co mạnh
+ Ức chế: Kích thích mạnh hay yếu cơ đều không có phản ứng
Pha cân bằng là quá trình mà tác động của Novocain làm biến đổi sợi thần kinh, dẫn đến giảm khả năng dẫn truyền hưng phấn và tính linh hoạt chức năng Khi gặp kích thích mạnh, xung nhanh sẽ chuyển thành xung có nhịp chậm hơn, tương ứng với tính linh hoạt của chức năng Xung chậm này sẽ phù hợp với nhịp hưng phấn thích hợp, dẫn đến việc kích thích cơ co với mức độ mạnh hoặc yếu tương tự nhau.
Pha nghịch đảo xảy ra khi tác động của Novocain làm giảm tính linh hoạt chức năng của sợi thần kinh, dẫn đến việc kích thích mạnh trở thành kích thích ác tính, khiến luồng kích thích không thể truyền qua hoặc chỉ truyền một phần, gây ra sự yếu cơ Ngược lại, kích thích yếu lại phù hợp với tính linh hoạt chức năng, làm cho cơ co lại mạnh mẽ hơn.
Pha ức chế xảy ra khi Novocain tác động làm giảm tính linh hoạt chức năng của dây thần kinh, dẫn đến mất khả năng dẫn truyền hưng phấn, khiến cơ không còn khả năng đáp ứng.
Tính linh hoạt chức năng cao cho phép sự dẫn truyền hưng phấn không bị biến đổi, trong khi tính linh hoạt chức năng thấp làm chuyển xung nhanh thành xung chậm, dẫn đến ức chế Khi tính linh hoạt chức năng càng thấp, kích thích càng nhanh và mạnh thì ức chế sẽ xuất hiện sớm hơn Sự chuyển đổi từ hưng phấn lan truyền sang hưng phấn cục bộ không lan truyền biểu hiện ra bên ngoài dưới dạng trạng thái ức chế Nói cách khác, ức chế chính là hưng phấn cục bộ không lan truyền.
Trong phẫu thuật, Novocain được sử dụng để gây tê cục bộ cho các tiểu phẫu thuật, giúp đưa thần kinh ngoại biên vào trạng thái cận sinh Ngoài ra, nó cũng được áp dụng trong phong bế tuỷ sống vùng hông khum để điều trị các bệnh sản khoa, nhằm đưa tuỷ sống vào trạng thái cận sinh.
+ Ứng dụng gây mê khi thực hiện đại phẫu thuật (đưa vỏ não vào trạng thái cận sinh).
Các loại dòng điện sinh học trong cơ thể động vật bao gồm dòng điện tĩnh, dòng điện xoay chiều và dòng điện một chiều, mỗi loại có vai trò quan trọng trong các chức năng sinh lý Hiểu biết về dòng điện sinh học không chỉ giúp cải thiện chẩn đoán và điều trị bệnh trong y học mà còn hỗ trợ trong việc nâng cao sức khỏe và năng suất trong chăn nuôi thú y Việc áp dụng kiến thức này có thể dẫn đến các phương pháp điều trị hiệu quả hơn và cải thiện chất lượng sản phẩm từ động vật.
Dòng diện sinh học phát sinh từ sự chênh lệch nồng độ ion giữa bên trong và bên ngoài tế bào, tạo ra điện thế màng, còn gọi là điện thế nghỉ Khi tế bào bị kích thích, điện thế tổn thương xuất hiện do sự thay đổi đột ngột trong tính thấm của màng tế bào, dẫn đến sự dịch chuyển của ion Cuối cùng, điện thế hoạt động xảy ra khi tế bào đạt ngưỡng kích thích, cho phép ion natri xâm nhập vào tế bào, tạo ra một xung điện mạnh mẽ, truyền thông tin trong hệ thần kinh.
Câu 3: Hãy trình bày sự dẫn truyền hưng phấn (dòng điện sinh học) trên sợi thần kinh có vỏ bọc và không có vỏ bọc?
Câu 4: Đặc điểm cấu tạo của neuron thần kinh và của synap Nêu đặc điểm sinh lý của sợi thần kinh?
Câu 5: Synap là cấu trúc quan trọng trong hệ thần kinh, có đặc điểm cấu tạo bao gồm các đầu tận cùng của neuron trước synap, khe synap và màng tế bào của neuron sau synap Cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua synap diễn ra khi các chất dẫn truyền thần kinh được phóng thích từ neuron trước và gắn vào các thụ thể trên neuron sau, tạo ra tín hiệu điện Câu 6: Các ứng dụng dẫn truyền hưng phấn qua synap trong nhân y và thú y rất phong phú, bao gồm việc điều trị các rối loạn thần kinh, cải thiện chức năng vận động và tăng cường khả năng giao tiếp giữa các neuron, từ đó nâng cao sức khỏe và chất lượng cuộc sống cho con người và động vật.
Câu 7: Trình bày thí nghiêm Vedenski và các giai đoạn của trạng thái cận sinh? Ý nghĩa và ứng dụng của trạng thái cận sinh trong chăn nuôi thú y?
SINH LÝ CƠ – VẬN ĐỘNG
Sau khi học xong chương này, sinh viên có khả năng:
- Trình bày cách phân loại cơ, đặc tính của cơ.
- Trình bày được các hình thức co cơ.
- Trình bày được cơ chế co cơ.
Trình bày được các nguồn năng lượng trong co cơ và hiện tượng nợ oxy.
Chuyển động là hoạt động thiết yếu cho cả động vật và con người, giúp chúng di chuyển để kiếm ăn, tìm nơi ở và bạn đời Ở động vật, chức năng này được thực hiện nhờ mô cơ, một loại mô chuyên biệt Qua quá trình tiến hóa, khả năng vận động của động vật ngày càng đa dạng, nhanh chóng và chính xác hơn.
Một số nguyên sinh động vật như amip di chuyển nhờ chất nguyên sinh, trong khi thảo trùng có tơ cơ trong tế bào chất Ở động vật đa bào, tế bào cơ dần hình thành và biệt hóa từ tế bào biểu mô cơ hỗn hợp đến các tế bào cơ chuyên biệt ở giun dẹp Giun và động vật thân mềm bậc thấp chủ yếu có cơ trơn, với một phần nhỏ là cơ vân và cơ tim Động vật chân đốt phát triển cơ vân điển hình, giúp tăng cường độ nhanh và mạnh của động tác Ở động vật có dây sống như cá lưỡng tiêm, cơ đã được phân biệt thành cơ vân và cơ trơn, với cơ trơn thực hiện chức năng co bóp cho các cơ quan nội tạng Qua tiến hóa, động vật có xương sống xuất hiện nhiều nhóm cơ mới, đáp ứng các chức năng sinh sống phức tạp hơn.
Cơ là mô có tính đàn hồi, chiếm tới 50% khối lượng cơ thể và đóng vai trò quan trọng trong việc đáp ứng của hệ thần kinh trung ương và hệ nội tiết Cơ hoạt động như một bộ máy sinh học, tham gia vào nhiều chức năng của cơ thể như tuần hoàn, hô hấp, tiêu hóa và bài tiết thông qua hoạt động co cơ Cấu trúc của sợi cơ cho thấy cơ thể vận động nhờ vào ba loại cơ chính: cơ xương (cơ vân), cơ trơn (cơ tạng) và cơ tim.
Cơ xương, hay còn gọi là cơ vân, là loại cơ chịu trách nhiệm cho các chuyển động chủ động và theo ý muốn của cơ thể Chúng thường bám vào hệ xương, do đó được gọi là cơ xương Mỗi cơ vân không chỉ bao gồm mô cơ mà còn chứa các mô liên kết, sợi thần kinh, receptor cảm giác và mạch máu, có thể coi như một cơ quan độc lập Khi cơ xương co lại, nó tạo ra các chuyển động của cơ thể Ở người, cơ xương chiếm từ 40% đến 50% khối lượng cơ thể, và mặc dù không hoạt động, chúng vẫn tiêu thụ khoảng 20% lượng oxy của cơ thể.
ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA CƠ
Cơ vân bao gồm nhiều bó sợi cơ xếp song song dọc theo chiều dài, với mỗi sợi cơ (tế bào cơ) có chiều dài từ 10 đến 40 mm và đường kính từ 10 đến 80 micromet Tế bào cơ có nhiều nhân, ty thể, lysosom, và không bào chứa lipid, được bao bọc bởi màng sợi cơ (sarcolemma) Bên trong mỗi tế bào cơ có hàng trăm tơ cơ.
Cơ tương bao quanh các tơ cơ và chứa nhiều thành phần nội bào quan trọng như ion K+, Mg2+, phosphat, protein, glycogen, enzym phân giải glycogen, creatin phosphat, axit amin và myoglobin, một chất gắn với oxy tương tự như hemoglobin trong hồng cầu Sự hiện diện của một lượng lớn ti thể (mitochondria) song song với các tơ cơ cho thấy rằng quá trình co cơ cần một lượng ATP đáng kể, được cung cấp bởi ti thể.
Mỗi tơ cơ bao gồm các đơn vị co duỗi cơ (sarcomere) dài khoảng 2,5 mm, được giới hạn bởi hai đĩa Z ở hai đầu Dưới kính hiển vi hai chiều, sarcomere có cấu trúc với các dải sáng và dải đậm, tạo nên hình ảnh đặc trưng của cơ vân Điều này xuất phát từ sự sắp xếp của các sợi myosin (sợi dày) và sợi actin (sợi mảnh) trong tơ cơ Đĩa Z, một protein có cấu trúc phẳng, nằm giữa các sợi actin, giúp chúng kết nối giữa hai sarcomere kề nhau, mỗi bên chiếm một nửa.
Vạch Z chỉ chứa sợi actin, tạo thành dải I, trong khi dải A là vùng có sợi actin và myosin lồng vào nhau, và đĩa H chỉ có các sợi myosin Ở trung tâm sarcomere, phần giữa các sợi myosin dày lên tạo thành đường M Mỗi sarcomere bao gồm khoảng 2000 sợi actin và 1000 sợi myosin Khi cơ co, hai vạch Z lại gần nhau, làm cho các sợi myosin và actin lồng ghép nhiều hơn mà chiều dài các sợi cơ không thay đổi, dẫn đến việc dải I và vùng H ngắn lại Khi các sợi myosin tiếp xúc với vạch Z, cơ đạt mức co tối đa.
Mỗi sợi cơ được điều khiển bởi một synap thần kinh duy nhất, nằm ở giữa sợi cơ Dưới kính hiển vi, sợi cơ xuất hiện như một chồng đĩa, bao gồm các vùng sáng (đĩa sáng I) và vùng tối (đĩa tối A).
Hình 2.1 Cấu trúc bó cơ
Trong một bó cơ, các sợi cơ được sắp xếp song song và thẳng hàng, tạo ra sự phân bố vùng sáng và tối đồng đều giữa các sợi, giúp bó cơ có cấu trúc chắc chắn.
Dưới kính hiển vi điện tử, cấu trúc cơ gồm nhiều tơ cơ, trong đó sợi myozin dày và màu sẫm có đường kính 10nm, còn sợi actin mỏng, màu sáng với đường kính 5nm được sắp xếp xen kẽ và cài răng lược với nhau.
Hình 2.2 Cấu tạo đơn vị co cơ
Dưới kính hiển vi, các sợi actin và myozin chồng lên nhau tạo thành đĩa sáng (I) và đĩa tối (A) Giữa đĩa A có dải sáng (H) và giữa đĩa I chỉ có dải tối (Z) Trong cơ thể, sự kết hợp giữa actin và myozin tạo ra actomyozin, một loại protein có hoạt lực ATPaza mạnh mẽ, giúp giải phóng ATP và cung cấp năng lượng cho quá trình co cơ.
Khi cơ yên tĩnh, các sợi actin và miozin liên kết với nhau thông qua những cầu ngang xoắn ốc Sự căng ra của vòng xoắn ốc này được tạo ra bởi sức đẩy tĩnh điện từ các điện tích âm tại chân cầu (OH - ở đầu sợi actin) và nhóm PO4 3- ở đầu sợi miozin trong ATP.
Trong tơ cơ còn có yếu tố giãn cơ ATP-Mg, có tác dụng ức chế ATPaza, làm ATP không được phân giải.
Cấu trúc sợi myosin bao gồm một đầu chia làm hai, kết nối với phần cổ và phần đuôi, với hoạt tính ATPase Phần đầu và cổ tạo thành meromyosin nặng, trong khi phần đuôi là meromyosin nhẹ Mỗi sợi myosin chứa từ 150 đến 360 phân tử xoắn lại với nhau Đặc biệt, phần đầu và cổ có khả năng gập lại như một khớp, cho phép myosin dễ dàng gắn vào và rời khỏi sợi actin, tạo điều kiện cho sự trượt giữa sợi actin và sợi myosin.
Hình 2.3 Cấu trúc sợi myosin
Sợi actin có chiều dài khoảng 1 micromet và được cấu thành từ ba thành phần chính: actin, trompomyosin và troponin Khung của sợi actin bao gồm hai chuỗi actin F xoắn vào nhau, với mỗi vòng xoắn dài khoảng 70nm Mỗi chuỗi xoắn kép actin F được hình thành từ khoảng 13 phân tử actin G trùng hợp, tạo nên cấu trúc giống như chuỗi hạt trai.
Mỗi phân tử actin G gắn liền với một phân tử ADP, và chính các ADP này đóng vai trò là vị trí hoạt động của sợi actin, nơi mà các cầu nối của sợi myosin tác động để gây co cơ Các vị trí này được sắp xếp theo hình zích zắc với khoảng cách khoảng 2,7 nm giữa chúng, trong khi một đầu sợi luồn sâu vào vạch.
Z, đầu kia vào khoảng giữa các sợi myosin của sarcomere kề bên.
Tropomyosin, một protein dạng sợi, quấn quanh sợi actin và có các phân tử troponin gắn cách nhau khoảng 40 nm Troponin gồm ba tiểu đơn vị: TN-C, giúp co rút các liên kết với ion canxi; TN-T, kết nối troponin với tropomyosin; và TN-I, ngăn cản sự liên kết giữa actin và myosin khi cơ ở trạng thái nghỉ Tác dụng ức chế của TN-I sẽ bị mất khi có sự hiện diện của ion canxi.
C bão hoà ion canxi Phức hợp troponin có chức năng gắn tropomyosin vào sợi actin.
Hình 2.4 Cấu trúc sợi Actin
Mạng nội cơ tương (sarcoplasmic reticulum) trong cơ tương chứa một lượng lớn cấu trúc quan trọng, đóng vai trò then chốt trong việc kiểm soát co cơ, đặc biệt là co nhanh Hệ thống ống ngang của mạng nội cơ tương, hay còn gọi là ống chữ T, là một phần không thể thiếu trong quá trình này.
Các ống ngang là cấu trúc quan trọng trong màng tế bào cơ, với nhiều chỗ lõm hướng về các tơ cơ, nằm ở vị trí tiếp xúc giữa dải A và dải I Chúng tạo thành một mạng lưới nhánh, mở thông ra bên ngoài và chứa dịch ngoại bào Nhờ đó, điện thế hoạt động trên màng cơ được truyền qua các ống ngang vào sâu bên trong sợi cơ.
ĐẶC TÍNH SINH LÝ CỦA CƠ
Cơ có khả năng bị kéo dài khi chịu tác dụng của lực, nhưng sẽ trở lại trạng thái ban đầu khi lực không còn tác động Tuy nhiên, tính đàn hồi và khả năng kéo dài của cơ là tương đối; mỗi cơ chỉ có thể kéo dài đến một mức nhất định và không thể phục hồi ngay lập tức về trạng thái ban đầu sau khi lực tác dụng đã hết.
Tính đàn hồi cơ cho phép các cơ quan trong cơ thể động vật như dạ dày và tim hoạt động hiệu quả, với khả năng trương to, giãn rộng và co hẹp thể tích Điều này giúp dạ dày giãn nở để chứa thức ăn và tim co bóp để bơm máu, hỗ trợ các chức năng sinh lý cần thiết cho sự sống.
Khả năng đàn hồi của cơ trơn là lớn nhất, kém nhất là cơ tim.
Cơ có khả năng đáp ứng với các kích thích thông qua hai con đường chính: một là tác động vào cơ quan nhận cảm hoặc kích thích sợi thần kinh, hai là tác động trực tiếp lên cơ.
- Tính hưng phấn được tính bằng số lần hưng phấn hay tính bằng tốc độ dẫn truyền hưng phấn.
+ Tốc độ dẫn truyền hưng phấn của cơ ếch 3- 4m/s
+ Tốc độ dẫn truyền của động vật có vú 12-13m/s
+ Tốc độ dẫn truyền hưng phấn của cơ vân lớn hơn cơ tim, cơ trơn có tính hưng phấn thấp nhất
- Là khả năng rút ngắn chiều dài Khi cơ co sẽ thay đổi độ dài hay trương lực cơ, hoặc thay đổi cả hai thông số này
Co cơ đẳng trương là dạng co cơ trong đó chiều dài của cơ thay đổi nhưng trương lực cơ không đổi Khi cơ co đẳng trương, các sợi cơ thực hiện chu kỳ trượt để rút ngắn mà không làm thay đổi lực sinh ra, chỉ xảy ra khi lực này bằng mức tải mà cơ phải nâng, gọi là mức sau tải (afterload) Trong quá trình co, lực vẫn giữ nguyên và bằng mức sau tải, trong khi tốc độ rút ngắn cơ cũng không thay đổi Tính chất co của cơ sẽ thay đổi tùy thuộc vào mức chịu tải mà cơ gặp phải.
Khi một đầu cơ được cố định, đầu còn lại sẽ bị kéo lại gần vị trí cố định khi cơ co lại Điều này có nghĩa là cơ bắp sẽ co ngắn lại mà không tăng sức căng, ví dụ như cơ nhãn cầu, cơ lưỡi, và cơ tứ chi khi không hoạt động (trong giấc ngủ) Loại co này tạo ra công để nâng một vật tự do, dẫn đến việc năng lượng tiêu thụ lớn hơn so với năng lượng co cơ đẳng trường.
+Co đẳng trường: là dạng co cơ mà độ dài cơ không đổi nhưng trương lực cơ thay đổi. Lực co cơ tăng do:
- Tăng số lượng nơron alpha hoạt động thêm làm tăng số sợi cơ co nên làm tăng lực co.
Tăng tần số xung trên nơron alpha dẫn đến việc gia tăng lượng canxi được giải phóng từ mạng nội cơ tương khi cơ bị kích thích Nếu tần số tăng ở mức vừa phải, hiện tượng cộng kích thích sẽ xảy ra Tuy nhiên, khi tần số cao, các lần co đơn độc sẽ chồng lên nhau, gây ra hiện tượng co cứng và tạo ra lực co tối đa Tần số cần thiết để đạt được lực co tối đa được gọi là tần số gây co cứng hoặc tần số tới hạn.
Lực co cơ đẳng trường phụ thuộc vào chiều dài của sợi cơ trước khi co Khi sarcomere đạt độ dài 2,2 µm, các cầu nối gắn với phân tử actin trên sợi mảnh tạo ra lực tối đa Ngược lại, nếu sarcomere dài tới 3,5 µm, các sợi actin và myosin không lồng vào nhau, dẫn đến không tạo ra lực Khi sarcomere ngắn dưới 2,0 µm, các sợi mỏng ở hai bên chạm nhau, và nếu ngắn dưới 1,5 µm, vạch Z tiếp giáp với sợi dày myosin, cả hai trường hợp này đều không tạo ra lực.
Khi cố định hai đầu cơ, độ căng của cơ sẽ tăng lên mà không làm giảm chiều dài của cơ Loại cơ này chủ yếu có chức năng giữ cố định hoặc nâng đỡ một vật mà không có sự thay đổi đáng kể về chiều dài Điều này có nghĩa là cơ có thể co rút và tăng trương lực mà không co ngắn lại, như trong trường hợp cử tạ, khi vật nặng được nâng lên nhưng vẫn đứng yên.
Sự co của cơ thường là sự kết hợp giữa tăng sức căng và giảm chiều dài Trong cơ co đẳng trường, lực phát triển dần dần cho đến khi đủ mạnh, sau đó cơ sẽ rút ngắn để di chuyển trọng tải, tạo ra hiện tượng cơ co đẳng trương.
Ví dụ: khi ta di chuyển, cơ chân co đẳng trường đến đứng trên mặt đất sau đó cơ co đẳng trương để chân chuyển động.
Tỷ lệ co rút giữa hai dạng trên rất quan trọng đảm bảo cho cơ thực hiện tốt chức năng của nó.
PHÂN TÍCH SỰ CO CƠ
Đơn vị vận động là cấu trúc bao gồm nơron vận động và tất cả các sợi cơ mà nó chi phối Sợi trục của nơron vận động thường phân nhánh đến nhiều sợi cơ, với số lượng sợi cơ được chi phối có thể từ 5 đến hơn 1000 sợi Có hai loại đơn vị vận động: nhanh và chậm Để xác định loại đơn vị vận động, cần xem xét nguyên ủy và đặc điểm của nơron, đặc biệt là tần số xung động Đơn vị vận động chậm có quá trình oxy hóa mạnh mẽ, nhạy cảm với thiếu oxy và có nhiều mao mạch, giúp chúng lâu bị mỏi hơn Ngược lại, các cơ co nhanh (cơ "trắng") có nhiều đơn vị vận động nhanh, cho phép thực hiện các động tác như đi lại và chạy, trong khi các cơ "đỏ" chủ yếu chứa đơn vị vận động chậm Số lượng đơn vị vận động tham gia vào quá trình co cơ tỉ lệ thuận với lực co, và tần số xung động đến đơn vị vận động càng cao thì lực co càng tăng.
Khi tới cơ, sợi trục có myelin của nơron alpha phân nhánh và kết nối với các sợi cơ Số lượng sợi cơ mà một nơron alpha chi phối phụ thuộc vào loại cơ; ở các cơ lớn chịu trách nhiệm tạo lực và tư thế, mỗi nơron có thể chi phối từ vài trăm đến vài nghìn sợi cơ, trong khi ở các cơ cần thực hiện động tác chính xác, mỗi nơron chỉ chi phối một vài sợi cơ Đặc biệt, mỗi sợi cơ vân chỉ nhận một nhánh tận cùng từ nơron alpha.
Hình 2.8 Cấu trúc đơn vị vận động
Tấm vận động là nơi truyền tín hiệu thần kinh tới cơ, với các cúc tận cùng chứa acetyl cholin (ACh) được tổng hợp từ cholin và acetyl coenzym A nhờ enzym cholin-acetyltransferase Các bọc nhỏ có đường kính khoảng 50 nm chứa từ 5.000 đến 10.000 phân tử ACh, tập trung tại vùng hoạt động trên màng trước synap Khe synap rộng khoảng 60 nm có chứa enzym acetylcholinesterase, giúp phân giải ACh Màng sau synap có nhiều vị trí gắn, với các điểm tiếp nhận ACh gần các vị trí này, tạo điều kiện cho sự truyền đạt tín hiệu hiệu quả giữa thần kinh và cơ.
Hình 2.9 Cấu trúc tấm tận cùng vận động
Sự dẫn truyền xung động tại tấm vận động diễn ra tương tự như ở synap thần kinh, với các receptor ACh được gọi là receptor nicotinic do bị kích thích bởi nicotin Những receptor này là protein xuyên màng, cấu tạo từ 5 tiểu đơn vị tạo thành kênh cho ion đi qua Hai tiểu đơn vị alpha có vị trí gắn ACh, và khi chúng gắn với ACh, kênh mở ra cho ion natri và kali đi qua Kênh này được gọi là kênh được hoạt hóa hóa học, chỉ mở khi có chất truyền đạt thần kinh gắn vào receptor Mỗi lượng tử ACh tác dụng trên diện tích khoảng 1 µm², tạo ra dòng ion đạt tới nhiều nanoampe trong vài miligiây Nếu chỉ có vài lượng tử ACh được giải phóng thì không đủ để gây co cơ Điện thế hoạt động được dẫn truyền đến cúc tận cùng làm mở kênh calci, cho phép dòng calci vào bào tương và giải phóng hàng trăm lượng tử ACh Điện thế ở tấm vận động không tuân theo định luật tất cả hoặc không; mức độ khử cực tỷ lệ thuận với số kênh mở ra Nếu chỉ có một kênh mở, màng tế bào chỉ bị khử cực một vài mV, trong khi việc giải phóng 5.000 – 10.000 phân tử ACh sẽ khử cực khoảng 1 mV.
Điện thế tối thiểu xuất hiện khoảng một lần mỗi giây và đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì sự toàn vẹn của sợi cơ, đặc biệt là khi cơ vân bị teo do mất dây thần kinh chi phối Khoảng 200 – 300 bọc nhỏ giải phóng chất truyền đạt, gây khử cực khoảng 50 mV, dẫn đến sự xuất hiện của điện thế tấm vận động Điện thế tấm vận động này tiếp tục gây khử cực màng cơ ở các vùng lân cận, đạt tới ngưỡng và kích thích hình thành điện thế hoạt động Cuối cùng, điện thế hoạt động lan tỏa dọc theo sợi cơ, khiến cơ co lại.
ACh bị khử hoạt nhanh chóng bởi cholinesterase tại khe synap, dẫn đến sự yếu đi hoặc liệt cơ do các chất độc và thuốc ức chế dẫn truyền thần kinh Độc tố botulinum ngăn chặn giải phóng ACh, trong khi curare, được sử dụng trong gây mê, ngăn ACh gắn vào receptor thông qua cơ chế cạnh tranh Một số chất tương tự ACh như succinylcholin có tác dụng gây khử cực nhưng bị phá hủy chậm, dẫn đến liệt do khử cực kéo dài Điện thế hoạt động lan truyền qua hệ thống T vào sâu trong tế bào cơ, kích thích giải phóng ion canxi từ các ống ngang, làm tăng nồng độ ion canxi từ 0,01 àmol/l lên 1 – 10 àmol/l, gây ra phản ứng dẫn đến co cơ.
Khi cơ nhận kích thích đơn, nó sẽ phản ứng bằng một co đơn, trải qua ba giai đoạn: tiềm phục, co và giãn Trong quá trình co đơn, cơ sẽ co ngắn lại và sau đó giãn ra hoàn toàn Để tạo ra co đơn, cần có kích thích đơn với khoảng cách giữa hai lần kích thích lớn hơn thời gian co đơn.
Hình 2.10 Đồ thị co đơn
Co cơ đơn chỉ có trong thực nghiệm, còn trong cơ thể động vật không tồn tại co đoan vì kích thích thường đến liên tục.
Co lắp xảy ra khi có hai lần kích thích gần nhau, với khoảng cách giữa chúng lớn hơn thời gian tiềm phục nhưng nhỏ hơn thời gian co đơn Do đó, phản ứng co cơ sẽ khác nhau tùy thuộc vào thời điểm của lần kích thích thứ hai.
Khi kích thích thứ hai được áp dụng trong giai đoạn cơ đang co, sự co cơ sẽ mạnh mẽ hơn so với bình thường Ngược lại, nếu kích thích thứ hai xảy ra trong giai đoạn cơ đang giãn, cơ sẽ co với mức độ cao hơn bình thường.
Hình 2.11 Các dạng co lắp 2.3.3 Co tetanos
Khi cơ bắp nhận liên tục các kích thích, hiện tượng co cứng hoặc co tetanos có thể xảy ra Mức độ co tetanos sẽ phụ thuộc vào tần số của các kích thích, với khả năng xảy ra co tetanos không hoàn toàn hoặc hoàn toàn, tùy thuộc vào tốc độ kích thích nhanh hay cực nhanh.
Co tetanos là hiện tượng co cơ không hoàn toàn, xảy ra khi cơ nhận được kích thích với tần suất nhanh vừa Khi cơ vừa co lại giãn ra, nếu tiếp tục nhận kích thích, mức độ co sẽ tăng cao hơn, tạo nên hình dạng giống như răng cưa.
Còn co tetanos hoàn toàn là do khi cơ đang co, chưa kịp giãn đã nhận tiếp kích thích tiếp theo.
CƠ CHẾ CO CƠ
2.4.1 Cơ chế co cơ vân
Khi cơ co, sợi cơ không ngắn lại mà do sự trượt của sợi actin trên sợi myosin, làm cho sarcomere ngắn lại Trong trạng thái giãn, các sợi actin chỉ vừa gối vào nhau và cài vào sợi myosin Khi cơ co, sợi actin bị kéo vào gần nhau, khiến các vạch Z chạm vào tận cùng của sợi myosin.
Quá trình co cơ trảai qua 4 gia đoạn:
Giai đoạn 1 của quá trình này liên quan đến việc điện thế hoạt động truyền qua hệ thống ống T đến các sợi cơ, dẫn đến việc giải phóng ion canxi từ lưới nội bào, làm tăng nồng độ canxi trong bào tương lên tới một nghìn lần.
Trong giai đoạn 2, ion canxi gắn vào troponin trên sợi actin, làm thay đổi cấu trúc của troponin và khiến tropomyosin di chuyển sâu hơn vào rãnh giữa các chuỗi actin F Sự thay đổi này bộc lộ các vị trí gắn trên đầu phân tử myosin, cho phép myosin tạo cầu nối với actin Để vận chuyển hai ion canxi và cho hai mảnh đầu của myosin chập lại, cần có phân tử ATP Lúc này, phức hợp ATP-myosin hình thành một góc 90 độ.
Trong giai đoạn 3, các sợi cơ trượt lên nhau khi nồng độ ion canxi cao, tạo thành cầu nối giữa myosin và actin Actin kích hoạt ATPase ở đầu myosin, dẫn đến thủy phân ATP với sự tham gia của ion magiê (Mg 2+), hình thành phức hợp Actin-Myosin-ADP-Phosphat vô cơ Khi phosphat vô cơ tách ra, đầu myosin gập lại tạo góc 50 độ, khiến sợi myosin trượt trên sợi actin ADP được giải phóng, đầu myosin trở về vị trí cuối cùng (45 độ) và quá trình trượt dừng lại Một phân tử ATP mới cần được gắn vào đầu myosin để tách nó khỏi sợi actin, đưa phần đầu – cổ của myosin trở về vị trí ban đầu (90 độ) Hiện tượng cứng cơ ở tử thi xảy ra do ATP không được tổng hợp, dẫn đến ion canxi không được bơm lại vào lưới nội bào, làm mất ổn định phức hợp actin-myosin Hiện tượng cứng chỉ biến mất khi các sợi cơ bị phân hủy Một chu kỳ mới sẽ lặp lại nếu nồng độ ion canxi đủ để duy trì troponin hoạt động; nếu không, cơ sẽ giãn Năng lượng cho việc gấp cầu nối đến từ thủy phân ATP thành ADP và phosphat vô cơ, với ATPase chỉ được kích hoạt khi myosin gắn với actin, do đó phản ứng thủy phân chỉ xảy ra tại cầu nối Các đầu myosin không trượt đồng thời mà trượt đi trượt lại, giúp cơ co thành từng đợt, với một số đầu myosin hoạt động tại mỗi thời điểm, đảm bảo sự co cơ liên tục và hiệu quả.
Trong giai đoạn 4, cơ giãn ra khi ion canxi trong bào tương được bơm trở lại lưới nội bào tương Khi nồng độ ion canxi trong tế bào giảm xuống dưới 0,1 àmol/l, troponin trở về cấu trúc không gian bình thường, và tropomyosin lại ngăn chặn phản ứng giữa actin và myosin, dẫn đến việc chu kỳ co cơ kết thúc Ion canxi đóng vai trò quan trọng trong mọi loại cơ.
Khi cơ ở trạng thái giãn, hai đầu nối polypeptid có điện tích âm cùng dấu sẽ đẩy nhau, với sợi dày miozin chứa nhóm OH- và sợi actin có nhóm PO4 3- Sự hiện diện của yếu tố ức chế ATPaza trong cơ ngăn cản quá trình phân giải năng lượng, do đó không có năng lượng được sử dụng cho việc co cơ.
Cơ bắt đầu co khi có sự hưng phấn tác động lên màng cơ, dẫn đến việc giải phóng ion Ca++ từ cơ tương vào tơ cơ Ion Ca++ đóng vai trò quan trọng trong việc ức chế yếu tố giãn cơ, góp phần vào quá trình co cơ hiệu quả.
Hoạt hóa giải phóng ATPaza, để phân giải ATP cung cấp năng lượng cho cơ
Canxi (Ca++) trung hòa điện tích âm của PO4 3-, tạo ra lực hút giữa hai điện tích trái dấu tại hai đầu chân cầu Điều này dẫn đến việc xoắn polypeptid co lại, kéo sợi miozin trượt và lồng vào sợi actin.
2.4.2 Cơ chế co cơ trơn
Cơ trơn khác với cơ vân ở chỗ không có troponin, do đó, calmodulin là chất tiếp nhận ion calci trong tế bào Calmodulin có vai trò tương tự như troponin C trong cơ vân, và chu kỳ tạo cầu nối ở cơ trơn được kích hoạt bởi sự phosphoryl hóa myosin do ion calci Cầu nối myosin có bốn chuỗi nhẹ, với mỗi đầu xơ myosin mang hai chuỗi nhẹ; nếu không có chuỗi nhẹ nào được phosphoryl hóa, myosin sẽ không gắn được vào actin Sự phosphoryl hóa này được thực hiện bởi enzym MLCK, được kích hoạt bởi calmodulin, trong khi calmodulin lại được kích hoạt bởi canxi Có nhiều cơ chế cho phép canxi đi vào tế bào cơ trơn.
- Do chất truyền đạt thần kinh gắn vào receptor làm mở kênh canxilci.
- Do các kênh canxi mở ra khi có điện thế hoạt động ở tế bào cơ.
- Do canxilci được giải phóng từ mạng nội cơ tương Các kênh này mở ra dưới tác dụng của inositol triphosphat (IP3).
Chu kỳ tạo cầu nối của sợi cơ trơn dài hơn ở sợi cơ vân rất nhiều do hoạt tính ATPase ở các đầu cầu nối rất yếu.
2.4.3 Năng lượng trong co cơ Để khai thác năng lượng phục vụ co cơ, trong cơ có hai quá trình oxy hoá yếm khí và hiếu khí Trong điều kiện không có oxy, cơ khai thác năng lượng từ các nguồn dự trữ nhưATP, Hexose, liên kết cao năng và có thể khai thác từ nguồn dinh dưỡng dự trữ glycogen Khi cơ thể thực hiện quá trình hô hấp, tuần hoàn mang máu đến cung cung cấp oxy sẽ diễn ra quá trình oxy hóa hiếu khí để khôi phục nguồn năng lượng đã mất a Nguồn năng lượng từ ATP
Cơ bắp, giống như các tế bào khác, cần năng lượng để phát triển và duy trì hoạt động tế bào, bao gồm cả việc bơm ion Đặc biệt, cơ còn cần năng lượng để thực hiện hoạt động co cơ Nguồn năng lượng này chủ yếu được lấy từ sự phân giải ATP, phục vụ cho các chức năng thiết yếu của cơ thể.
Giúp các cầu nối gắn vào sợi actrin và kéo sợi actrin trượt sâu vào sợi myosin.
Bơm ion canxi giúp đưa ion từ dịch cơ tương vào mạng nội bào tương sau khi cơ ngừng co, trong khi bơm ion natri và kali hoạt động qua màng sợi cơ để duy trì môi trường ion phù hợp cho quá trình tạo và dẫn truyền điện thế hoạt động.
Sự thủy phân ATP cung cấp năng lượng để tạo công:
Nồng độ ATP trong sợi cơ khoảng 4 mmol, chỉ đủ để duy trì co cơ trong 1-2 giây Để kéo dài thời gian co cơ, ATP cần được tái tạo liên tục từ quá trình phosphoryl hóa Quá trình tái tạo ATP diễn ra rất nhanh, chỉ trong một phần giây.
Phosphocreatin, có mặt trong cơ, là nguồn năng lượng chính để tái tạo ATP nhờ vào cấu trúc chứa liên kết năng lượng cao giống như ATP Quá trình thủy phân phosphocreatin diễn ra dưới tác động của enzyme phosphocreatintransferase.
Tổng lượng phosphocreatin trong cơ chỉ chiếm một phần nhỏ, gấp 5 lần ATP, và khi kết hợp năng lượng từ cả ATP và phosphocreatin, chỉ đủ để cung cấp cho hoạt động co cơ trong khoảng 7-8 giây.
