TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
Thông tin chung về loài Keo lá tràm
Có khoảng 1300 loài keo phân bố rộng rãi trên toàn cầu, từ Australia đến châu Á, châu Phi và châu Mỹ Các loài keo có khả năng cố định đạm và thích nghi với nhiều điều kiện đất đai và khí hậu khác nhau Hiện nay, keo đã được trồng ở 70 quốc gia nhằm tái tạo rừng, cung cấp gỗ và sản phẩm lâm sản ngoài gỗ Trong số đó, Keo lá tràm nổi bật với khả năng thích nghi tốt, đặc biệt trong điều kiện khắc nghiệt, nên được trồng nhiều ở châu Á Từ những năm 1990, diện tích rừng trồng Keo lá tràm đã đạt 60,000 ha ở Trung Quốc, 45,000 ha ở Việt Nam, 45,000 ha ở Ấn Độ, và gần 10,000 ha tại Thái Lan, Philippines, Indonesia và Malaysia.
Keo lá tràm (A auriculiformis A.Cun ex Benth), hay còn gọi là Tràm bông vàng do lá và hoa màu vàng của nó, là một loài cây sinh trưởng nhanh và thường xanh Loài cây này phân bố tự nhiên tại Australia, Papua New Guinea và Indonesia, với sự tập trung chủ yếu ở các vùng phía Bắc bang Northern Territory, nơi có độ cao khoảng 400 m và nằm giữa vĩ độ 11 độ.
Keo lá tràm (Melaleuca cajuputi) chủ yếu phân bố ở vùng phía Tây Papua New Guinea, từ Irian Jaya đến sông Oriomo, cũng như tại Indonesia gần Papua New Guinea và trên đảo Kai Island, với độ cao từ 5 đến 20 m Tại Australia, loài cây này có mặt ở Cape York Peninsula, Queensland, và trên đảo Torres Strait, ở độ cao 150 m Sau khi được nhập nội, Keo lá tràm đã được trồng rộng rãi ở nhiều địa phương tại Việt Nam, cho thấy khả năng thích ứng cao với các vùng sinh thái khác nhau, từ vùng cát ven biển khô hạn miền Trung đến vùng núi thấp dưới 400 m ở Tây Nguyên.
Hình 1.1: Phân bố tự nhiên của Keo lá tràm trên thế giới (Pinyopusarerk, 1990)
Gỗ Keo lá tràm có tỷ trọng từ 0,5 đến 0,6 (thậm chí 0,7), nhiệt lượng cao
Gỗ chứa 4800 đến 4900 kcal/kg, với thành phần bao gồm 48 - 50,5% cellulose, 23,5 - 25,5% lignin và 19,6 - 22,7% pentosan (Lê Đình Khả, 1999) Gỗ có màu vàng sáng đến đỏ thẫm, với thớ gỗ thẳng và sợi gỗ ngắn, chiều dài khoảng 0.85 mm và chiều rộng 0.2 micron Các tính chất cơ lý của gỗ rất tốt, tương đương với gỗ Tếch (Tectona grandis) Mặc dù gỗ Keo lá tràm dễ gia công chế biến, nhưng ván xẻ thường bị vỡ ở hai đầu.
Giống như các loài keo, Keo lá tràm cũng là loài cây có nốt sần ở rễ chứa cả
Rhizobium và Bradyrhizobium có khả năng tổng hợp Nitơ trong khí quyển cao, giúp cải tạo đất hiệu quả Keo lá tràm được sử dụng phổ biến như một loài cây tiên phong để cải tạo đất trống và đồi núi trọc Cây này có bộ rễ phát triển mạnh, đặc biệt là hệ thống rễ phụ gần mặt đất Trong giai đoạn cây con ở vườn ươm, rễ cọc phát triển nhanh chóng; sau 2 tháng, rễ cọc đạt 12-17cm và sau 4-5 tháng, rễ cọc dài trên 20cm, trong khi rễ phụ bắt đầu phát triển mạnh Đến tuổi 6, rễ cọc có thể ăn sâu 80cm, nhưng rễ phụ phân bố ngang rộng tới 460cm.
Hệ thống rễ của cây Keo lá tràm có khả năng cộng sinh với vi khuẩn cố định đạm, với các nốt sần xuất hiện sau một tháng tuổi, và sau ba tháng có thể đạt từ 16 - 17 nốt sần, tương đương 0.15g nốt sần tươi/cây Rừng trồng 5 tuổi trên đất bazan thoái hoá ở Tây Nguyên với mật độ 1660 cây/ha có thể sản xuất từ 380 - 570 kg nốt sần/ha/năm và cố định từ 15 – 34 kg N/ha/năm.
Cây Keo lá tràm có chu kỳ kinh doanh từ 8 đến 12 năm, chủ yếu để sản xuất gỗ nguyên liệu Vỏ và giác của cây chiếm khoảng 30% thể tích thân, trong khi lõi gỗ có màu nâu nhẹ đến đỏ thẫm với thớ gỗ mịn, rất thích hợp cho việc đóng đồ mộc Tại Việt Nam, gỗ Keo lá tràm được sử dụng làm nguyên liệu cho giấy sợi, gỗ xây dựng, gỗ chống lò, cũng như trong sản xuất đồ gia dụng và đồ mỹ nghệ.
Do gỗ có vân đẹp và có màu phù hợp nên có nơi gọi là “Cẩm lai giả” (Lê Đình Khả,
Gỗ Keo lá tràm được sử dụng rộng rãi và được người dân chấp nhận, đặc biệt khi gỗ của các loài như Đinh, Lim, và Lát ngày càng trở nên hiếm và đắt Với những ưu điểm nổi bật, Keo lá tràm đã nhanh chóng trở thành cây trồng chủ yếu trong các rừng kinh tế, góp phần phủ xanh đất trống và đồi núi trọc, đặc biệt ở các nước Đông Nam Á và Trung Quốc.
Các nghiên cứu về cải thiện giống Keo lá tràm trên thế giới
Biến dị di truyền về tính trạng sinh trưởng như chiều cao, đường kính và thể tích, cũng như độ thẳng thân, các tính trạng cành và các tính chất gỗ đã được nghiên cứu từ sớm trong các chương trình cải thiện giống Keo Mặc dù nghiên cứu chủ yếu tập trung vào các mức độ xuất xứ, nhưng kết quả cho thấy các biến dị này có thể đóng góp tích cực cho các chương trình chọn giống.
Nghiên cứu về di truyền quần thể tự nhiên Keo lá tràm tại Queensland và Papua New Guinea cho thấy loài này có tỷ lệ thụ phấn chéo cao Đặc biệt, quần thể tại Northern Territory ghi nhận tỷ lệ tự thụ phấn cao nhất so với các xuất xứ khác.
Các khảo nghiệm về xuất xứ cho thấy sự biến dị lớn giữa các nguồn gen của Keo lá tràm, với sự khác biệt rõ rệt giữa ba vùng phân bố chính Các xuất xứ từ Queensland và Papua New Guinea có khả năng sinh trưởng vượt trội so với các xuất xứ từ Northern Territory Biến động vĩ độ cũng ảnh hưởng đáng kể đến sự phát triển của các xuất xứ trong các nghiên cứu ở nhiều quốc gia Đặc biệt, khi trồng ở cùng một lập địa, các xuất xứ phía Bắc, nhất là từ Papua New Guinea, cho thấy khả năng sinh trưởng tốt hơn so với các xuất xứ phía Nam.
Trong 10 năm qua, kỹ thuật di truyền phân tử đã trở thành công cụ quan trọng trong nghiên cứu chọn giống cây rừng, giúp đánh giá đa dạng di truyền trong quần thể và giữa các quần thể Nghiên cứu của Wickneswari và Norwati (1993) cho thấy sự khác biệt di truyền cao giữa các quần thể Keo lá tràm tự nhiên tại Australia, chủ yếu do sự khác biệt giữa các cá thể trong quần thể Những phát hiện này giải thích sự khác biệt về sinh trưởng và khả năng thích nghi của các xuất xứ, đóng vai trò quan trọng trong quá trình chọn lọc cá thể.
Nghiên cứu về mức độ gia đình trong loài Keo lá tràm chỉ được thực hiện bởi Luangviriyasaeng và Pinyopusarerk tại Thái Lan Hai tác giả này đã xác định rằng biến động di truyền liên quan đến sinh trưởng, độ thẳng thân và tính trạng cành trong các gia đình Keo lá tràm ở khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 là thấp, với chỉ số từ 0,1 đến 0,2 (Luangviriyasaeng & Pinyopusarerk 2002).
Nghiên cứu về tương quan di truyền giữa sinh trưởng, độ thẳng thân và góc phân cành của Keo lá tràm tại Zaire cho thấy hệ số tương quan di truyền yếu và không có sự khác biệt rõ ràng, chứng tỏ không tồn tại mối quan hệ di truyền giữa sinh trưởng và độ thẳng thân Bên cạnh đó, tính trạng sinh trưởng như đường kính và chiều cao đã cho thấy sự tương tác di truyền hoàn cảnh tại khu vực này.
Các nghiên cứu về cải thiện tính chất gỗ của Keo lá tràm còn hạn chế, chủ yếu tập trung vào tỷ trọng gỗ Tại Ấn Độ, Khasa và các cộng sự (1995) đã ghi nhận sự khác biệt rõ rệt về tỷ trọng gỗ giữa 12 xuất xứ Keo lá tràm Tương tự, Mahat (1999) cũng phát hiện ra sự khác biệt này.
Nghiên cứu cho thấy rằng 28 mẫu gỗ từ Malaysia không có sự khác biệt về tỷ trọng giữa ba vùng Papua New Guinea, Queensland và Northern Territory Mối tương quan giữa tỷ trọng gỗ và các tính trạng sinh trưởng trong Keo lá tràm là âm nhưng không có sự khác biệt đáng kể Độ co rút gỗ có mối liên hệ yếu với đường kính, và nó liên quan chặt chẽ với tỷ trọng gỗ cũng như điểm bão hòa nước của gỗ Ảnh hưởng của tỷ trọng đến độ co rút gỗ trong Keo lá tràm được xác định là lớn hơn nhiều so với ảnh hưởng của điểm bão hòa nước.
Rất ít nghiên cứu về biến dị di truyền các tính chất cơ lý của gỗ do chi phí nghiên cứu cao và yêu cầu về số lượng mẫu lớn Các nghiên cứu hiện tại về gỗ Keo lá tràm đã chỉ ra sự khác biệt rõ rệt giữa các nguồn gốc, các cây và các chiều cao của cây (Nor Aini et al., 1997; Hazani, 1994; Aggarwal et al., 2002; Kumar et al., 1987; Chomchran et al., 1986; Keating & Bolza, 1982).
Các nghiên cứu về cải thiện giống Keo lá tràm tại Việt Nam
Keo lá tràm đã nhanh chóng trở thành cây trồng chủ yếu cho rừng sản xuất ở Việt Nam nhờ nhiều ưu điểm vượt trội Từ những năm 1990, Phòng Nghiên cứu Giống thuộc Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam đã tiến hành cải thiện giống Keo lá tràm thông qua nhiều dự án, trong đó có đề tài cấp Nhà nước “Xây dựng cơ sở khoa học cho việc cung cấp nguồn giống cây rừng được cải thiện” (1991 - 1995) và “Chọn giống và nhân giống cho một số loài cây rừng chủ yếu” (1996 - 2000) do GS.TS Lê Đình Khả chủ trì Hiện nay, nghiên cứu vẫn tiếp tục với đề tài cấp Bộ “Nghiên cứu chọn tạo giống có năng suất và chất lượng cao cho một số loài cây trồng rừng chủ yếu” (2011 - 2015) do TS Hà Huy Thịnh dẫn dắt Ngoài ra, các dự án quốc tế như SIDA - SAREC và SKOG - FORSK của Thụy Điển, CSIRO và ACIAR của Australia cũng đã hợp tác trong lĩnh vực cải thiện giống Keo lá tràm.
Trong giai đoạn 1982 - 1984, một số lô hạt của các loài Keo vùng thấp, bao gồm Keo lá tràm, đã được trồng thử nghiệm tại một số địa phương ở Việt Nam Kết quả nghiên cứu cho thấy Keo lá tràm là một trong những loài có tốc độ sinh trưởng nhanh, chỉ đứng sau Keo tai tượng (Lê Đình Khả và Nguyễn Hoàng Nghĩa, 1991).
Vào năm 1990 - 1991, thông qua dự án UNDP, một bộ giống gồm 39 xuất xứ của 5 loài Keo vùng thấp đã được trồng khảo nghiệm tại Đá Chông (Ba Vì - Hà Nội), Đông Hà (Quảng Trị) và Đại Lải (Vĩnh Phúc) Kết quả nghiên cứu ban đầu tại Ba Vì cho thấy, Keo lá tràm (A auriculiformis), cùng với Keo tai tượng (A mangium) và Keo lá liềm (A crasscicarpa), có khả năng sinh trưởng nhanh và thích hợp với nhiều dạng lập địa khác nhau Đặc biệt, các xuất xứ sinh trưởng nhanh nhất của Keo lá tràm là Coen River và Mary River (Lê Đình Khả và Nguyễn Hoàng Nghĩa, 1991).
Trong giai đoạn 1992 - 1994, một số khảo nghiệm đã được thực hiện tại các địa điểm như Sông Mây, Bầu Bàng, Măng Giang và Phù Ninh, trong đó một số vẫn được duy trì và một số khác không còn tồn tại (Lê Đình Khả et al., 2001) Nghiên cứu chỉ ra rằng trong 5 loài Keo khảo nghiệm, chỉ có 3 loài phát triển nhanh là Keo tai tượng, Keo lá liềm và Keo lá tràm, với sự khác biệt rõ rệt về sinh trưởng giữa các xuất xứ Những xuất xứ tốt nhất có thể tích cây bình quân gấp đôi so với những xuất xứ kém nhất, trong đó các xuất xứ của Keo lá tràm như Mibini (PNG), Coen River (QLD), Manton (NT) và Kings Plains (QLD) có triển vọng sinh trưởng tốt tại Việt Nam (Lê Đình Khả và cộng sự, 2001; Nguyễn Hoàng Nghĩa, Lê Đình Khả, 2000).
Năm 1994 khảo nghiệm các xuất xứ Keo lá tràm được tiến hành theo dự án ACIAR 9310 hợp tác với Autralia Khảo nghiệm được tiến hành tại Cẩm Quỳ (Ba
Kết quả khảo nghiệm từ các vùng như Hà Nội, Đông Hà (Quảng Trị) và Sông Mây (Đồng Nai) cho thấy sự khác biệt rõ rệt về sinh trưởng giữa các xuất xứ Những xuất xứ phù hợp cho từng khu vực đã được xác định, ví dụ như Halroyed (Qld) cho vùng miền này.
Ba Vì, Wondo Village (Qld) và Đông Hà, Morehead (PNG) cho thấy xuất xứ Coen River có khả năng sinh trưởng tốt cho tất cả các vùng khảo nghiệm Trong khi đó, nòi địa phương Đồng Nai thuộc nhóm sinh trưởng trung bình và kém ở cả ba nơi khảo nghiệm Kết quả cho thấy lô hạt số 16142 của xuất xứ Coen River có sinh trưởng và hình dáng thân cây tốt nhất, cho thấy sự khác biệt rõ rệt trong sinh trưởng giữa các quần thể và lô hạt khác nhau của cùng một địa phương (Lê Đình Khả và cộng sự, 2001).
Kết quả khảo nghiệm về xuất xứ Keo lá tràm ở Việt Nam cho thấy chỉ một số ít có sinh trưởng nhanh, trong khi nòi địa phương mặc dù chịu đựng tốt nhưng sinh trưởng kém hơn Việc chọn lựa cá thể ưu trội và khảo nghiệm dòng vô tính là cần thiết để nâng cao năng suất và chất lượng rừng trồng Dự án FORTIP từ 1996 - 1999 đã trồng 8 ha vườn giống Keo lá tràm tại Hà Nội và Bình Phước, sử dụng hạt giống từ các cây trội được chọn lọc tại Papua New Guinea, Australia và Thái Lan Những hạt giống này được lấy từ các cây thụ phấn tự do, tạo thành các gia đình nửa sibs và được trồng ngẫu nhiên Sau 3 năm đánh giá, những gia đình tốt nhất được giữ lại để cung cấp giống cho trồng rừng, với Rocky Creek và Coen River là những xuất xứ triển vọng nhất Các xuất xứ khác như Olive River, Archer River & Tribs và Sakaerat cũng có sinh trưởng đáng chú ý.
Giai đoạn 2000-2010, chương trình cải thiện giống Keo lá tràm đã đạt được nhiều tiến bộ, với việc xây dựng vườn giống ở nhiều vùng sinh thái trên toàn quốc Nghiên cứu về biến dị di truyền đã được thực hiện đầy đủ cho các tính trạng sinh trưởng, hình dạng thân và tính chất gỗ phục vụ cho gỗ xẻ Kết quả đánh giá cho thấy hệ số di truyền cho các chỉ tiêu sinh trưởng dao động từ 0,36 đến 0,39, trong khi tỷ trọng gỗ cao hơn, từ 0,42 đến 0,61 Mối tương quan yếu giữa sinh trưởng và tính chất gỗ cho thấy có thể cải thiện sinh trưởng mà không ảnh hưởng nhiều đến chất lượng gỗ Cần xây dựng các quần thể chọn giống riêng biệt cho từng vùng để tối đa hóa tăng thu di truyền, và việc sử dụng các cá thể Keo lá tràm ưu việt trong các phép lai có thể tạo ra các dòng mới với tính chất gỗ tốt hơn và khả năng chống chịu đổ gãy cao hơn.
Chiến lược cải thiện giống Keo lá tràm ở Việt Nam cần tập trung vào việc nâng cao năng suất và chất lượng thân cây, đặc biệt là đường kính và độ thẳng thân Các chỉ số chọn lọc như đường kính, tỷ trọng và độ co rút cần được xây dựng để tối ưu hóa năng suất và chất lượng gỗ Hạn chế số lượng tính trạng và nới lỏng giá trị giới hạn trong chọn lọc là cần thiết để tìm ra dòng giống phù hợp Đồng thời, việc chọn lọc các dòng ưu việt tại từng lập địa sẽ giúp tối ưu hóa tăng thu di truyền và xây dựng quần thể chọn giống phù hợp với từng điều kiện cụ thể.
Nghiên cứu đã tiến hành chọn lọc dòng vô tính Keo lá tràm với khả năng sinh trưởng tốt, hình dáng thân cây đẹp và tính chất gỗ phù hợp cho việc sản xuất gỗ xẻ.
Năm 1996, trong khuôn khổ đề tài KH 08-04, một số dòng keo lá tràm tiềm năng đã được xác định tại Ba Vì, Hà Nội, bao gồm BVlt81, BVlt82, BVlt83, BVlt84, BVlt85 và BVlt25 Trong số này, các dòng ưu việt như BVlt83, BVlt84, BVlt85 và BVlt25 đã được công nhận là giống tiến bộ kỹ thuật đầu tiên cho keo lá tràm tại Việt Nam Việc chọn lọc các cá thể ưu việt từ các gia đình xuất sắc trong các vườn giống thế hệ 1 đã được thực hiện nhằm phục vụ cho việc trồng rừng trên toàn quốc Từ kết quả nghiên cứu chọn lọc dòng vô tính, Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn đã công nhận 3 giống quốc gia và 16 giống tiến bộ kỹ thuật cho keo lá tràm, với năng suất đạt từ 15 đến 30 m³/ha/năm.
Hạt giống Keo lá tràm có khả năng tăng thu di truyền từ 20 đến 150% so với giống đại trà Sử dụng hạt giống này trong các vườn giống cho thấy sự sinh trưởng vượt trội, đạt mức tăng từ 16 đến 44% so với giống từ các nguồn gốc nguyên sản tốt nhất và từ 84 đến 129% so với giống đại trà.
Các công trình nghiên cứu, báo cáo và tài liệu khoa học gần đây về Keo lá tràm đã chỉ ra những thông tin quan trọng và giá trị về loại cây này.
Keo lá tràm là cây phát triển nhanh, thích nghi tốt với nhiều môi trường sống khác nhau, cho phép trồng ở nhiều vùng sinh thái đa dạng.
Các nghiên cứu đã xác định được các xuất xứ Keo lá tràm có triển vọng cho từng vùng sinh thái ở Việt Nam
Chiến lược cải thiện giống được thiết lập một cách bài bản với nhiều quần thể chọn giống kết hợp khảo nghiệm hậu thế và khảo nghiệm dòng vô tính Việc xây dựng vườn giống cũng đã được thực hiện đa dạng, bao gồm các thế hệ 1, 1,5 và 2, trên các vùng sinh thái chính.
MỤC TIÊU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
Mục tiêu nghiên cứu
Nghiên cứu này nhằm xác định mức độ biến dị và khả năng di truyền của các tính trạng sinh trưởng cũng như một số chỉ tiêu chất lượng của cây Keo lá tràm tại các vườn giống thế hệ hai.
- Xác định được mối quan hệ tương tác di truyền - hoàn cảnh làm cơ sở khoa học cho các bước nghiên cứu cải thiện giống tiếp theo
- Tuyển chọn được một số cá thể và gia đình Keo lá tràm có năng suất và chất lượng cao.
Nội dung nghiên cứu
1 Đánh giá mức độ biến dị về sinh trưởng và một số chỉ tiêu chất lượng thân cây giữa các gia đình Keo lá tràm trong các vườn giống Ba Vì - Hà Nội, Nam Đàn - Nghệ An, Qui Nhơn - Bình Định
2 Xác định hệ số di truyền, ước lượng tăng thu di truyền lý thuyết và tương quan di truyền cho các tính trạng nghiên cứu, hiệu ứng chọn lọc tính trạng sinh trưởng tới độ thẳng thân
3 Xác định mối tương tác di truyền hoàn cảnh giữa các chỉ tiêu sinh trưởng và chất lượng thân cây
4 Chọn lọc các cá thể tốt trong các gia đình tốt
Phương pháp nghiên cứu
2.3.1 Phương pháp luận tổng quan
Kết quả từ các chương trình cải thiện giống được thể hiện qua tăng thu di truyền, điều này chỉ có thể đạt được thông qua mức di truyền kết hợp với quá trình chọn lọc Mức tăng thu di truyền phụ thuộc vào độ biến dị và khả năng di truyền của loài, vì vậy biến dị di truyền là nền tảng cho các bước chọn giống tiếp theo.
Biến dị và biến dị di truyền là nền tảng cho việc lựa chọn xuất xứ, gia đình và cá thể Đặc điểm và phạm vi phân bố của loài ảnh hưởng đến mức độ biến dị, với các loài phân bố rộng thường có quy mô biến dị lớn, tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình chọn lọc.
Mỗi loài cây có khả năng di truyền các tính trạng cho thế hệ sau, được gọi là mức di truyền Mức di truyền của từng tính trạng phản ánh sự ảnh hưởng của kiểu gen đối với các biến dị trong kiểu hình Hệ số di truyền là trị số tương đối dùng để biểu thị mức di truyền này.
Cải thiện giống là một quá trình liên tục và cần nhiều thế hệ để nâng cao năng suất và chất lượng Do đó, việc đánh giá biến dị di truyền của Keo lá tràm thế hệ 2 là rất quan trọng, tạo nền tảng cho các chương trình cải thiện giống trong tương lai.
2.3.2 Phương pháp nghiên cứu cụ thể a) Thu thập số liệu
Để điều tra các chỉ tiêu sinh trưởng, cần thực hiện khảo sát toàn bộ cây trong các ô của vườn giống Keo lá tràm thế hệ 2 Phương pháp điều tra sẽ được áp dụng theo hướng dẫn trong giáo trình "Điều tra rừng" của Trường Đại học Lâm nghiệp và giáo trình về giống cây rừng.
- Chiều cao vút ngọn (Hvn): được đo bằng thước đo cao (đơn vị m)
- Đường kính tại vị trí 1,3m (D1,3): được đo bằng thước kẹp kính tại vị trí 1,3m từ mặt đất (đơn vị cm)
Điều tra các chỉ tiêu phản ánh chất lượng thân cây:
- Độ thẳng thân (D tt ): Được xác định bằng mục trắc và cho điểm theo 5 cấp từ 1-5 điểm (Lê Đình Khả, 2003) [12]
+ Thân cây rất cong: 1 điểm
+ Thân cây tương đối thẳng: 3 điểm
+ Thân cây rất thẳng: 5 điểm
- Độ nhỏ cành (Dnc): Được xác định bằng phương pháp mục trắc và cho điểm theo
5 cấp từ 1-5 điểm (Lê Đình Khả, 2003) [12]
+ Cành rất lớn: đường kính gốc cành ≥ 1/2 đường kính thân tại vị trí phân cành: 1 điểm
+ Cành lớn: đường kính gốc cành 1/2 – 1/4 đường kính thân tại vị trí phân cành: 2 điểm
+ Cành trung bình: đường kính gốc cành 1/4 - 1/8 đường kính thân tại vị trí phân cành: 3 điểm
+ Cành nhỏ: đường kính gốc cành 1/8 - 1/10 đường kính thân tại vị trí phân cành: 4 điểm
+ Cành rất nhỏ: Đường kính gốc cành < 1/10 đường kính thân tại vị trí phân cành: 5 điểm
- Phát triển ngọn (P tn ): Được xác định bằng phương pháp mục trắc, cho điểm theo 5 cấp từ 1-5 điểm (Lê Đình Khả, 2003) [12]
+ Cây mất ngọn, cụt ngọn: 1 điểm
+ Cây có nhiều ngọn cùng phát triển, tán dạng hình elip phát triển theo chiều rộng (ngang): 2 điểm
+ Có ngọn chính phát triển, ngọn phát triển lệch, tán lệch hay tán dạng hình tròn: 3 điểm
+ Có ngọn chính phát triển, tán hình tháp tù: 4 điểm
+ Có một ngọn chính phát triển mạnh, tán có dạng hình tháp nhọn cân đối (phát triển chiều cao): 5 điểm
Chỉ tiêu sức khỏe (S k) là thước đo tổng quát phản ánh hình thái, sức sống và tình trạng sâu bệnh của cây Đánh giá chỉ tiêu sức khỏe được thực hiện thông qua mục trắc và cho điểm trên thang 5 cấp, từ 1 đến 5 điểm (Lê Đình Khả, 2003).
+ Cây rất kém phát triển: cây không có khả năng sống, tán rất thưa lá úa khô, cụt ngọn hay mất ngọn: 1 điểm
+ Cây kém phát triển: cây thiếu sức sống, cây ngọn cong queo, tán thưa lá úa vàng màu xanh nhạt : 2 điểm
+ Cây phát triển trung bình: Cây phát triển bình thường, tán lá vừa phải, ít xanh: 3 điểm
+ Cây phát triển khá: Tán lá xanh, không có hiện tượng sâu bệnh, thân và tán cân đối: 4 điểm
+ Cây phát triển tốt: Cây phát triển rất mạnh, cân đối về thân và tán lá, không sâu bệnh: 5 điểm
Kết quả thu thập số liệu hiện trường được ghi vào mẫu biểu sau:
Mẫu biểu này trình bày số liệu điều tra về sinh trưởng và chất lượng thân cây của các gia đình vườn giống thế hệ 2 Keo lá tràm Địa điểm khảo sát và tuổi cây được ghi rõ, cùng với thông tin về người đánh giá.
Lặp Hàng Cột Cây Gia đình
… … … … … b) Phương pháp xử lý số liệu
Data analysis was conducted using the methods outlined by Williams et al (2002), employing commonly used statistical software to enhance breeding techniques The software utilized included DATAPLUS 3.0, Genstat 12.0, and ASREML 3.0, all developed by VSN International.
Xác định biến động các chỉ tiêu chọn lọc
Mô hình toán học được áp dụng để xác định phương sai thành phần, nhằm đánh giá ảnh hưởng của các yếu tố thí nghiệm như lập địa, gia đình, lặp, hàng, cột và ô.
- giá trị trung bình quần thể
B i - ảnh hưởng của lần lặp j i R
B - ảnh hưởng tương tác của lặp i và hàng j k i C
B - ảnh hưởng tương tác của lặp i và cột k
P l - ảnh hưởng của ô l f n - ảnh hưởng của gia đình n ln e ijk - sai số
- Xác định các đặc trưng thống kê
V S d (2.4) + Lượng tăng trưởng bình quân năm xác định theo công thức (2.5) t i Xi
∆i – tăng trưởng bình quân năm của chỉ tiêu sinh trưởng
X i - sinh trưởng trung bình của chỉ tiêu sinh trưởng t – thời gian sinh trưởng (năm)
+ Khoảng sai đị đảm bảo (least significant diference – L.s.d) tính theo công thức (2.6)
L.s.d = S.e.d * t05(k) (2.6) Trong đó S.e.d là khoảng sai dị có ý nghĩa giữa các trung bình mẫu t05(k) là giá trị tra bảng ở mức xác xuất có ý nghĩa 0.05 và bậc tự do k
+ Xác định thể tích thân cây:
D1,3 (cm) - đường kính ngang ngực
Hvn (m) - chiều cao vút ngọn f - hình số (giả định là 0,5)
+ Đánh giá chỉ số chất lượng tổng hợp (Icl) theo Lê Đình Khả (1999) [14] được đánh giá theo công thức (2.8)
Icl = Dtt*Dnc*Ptn*Sk (2.8)
- Phân tích các nhân tố ảnh hưởng đến thí nghiệm
So sánh sai dị giữa các trung bình mẫu được tiến hành theo tiêu chuẩn Fisher (tiêu chuẩn F)
Nếu F.pr (xác suất tính được) 0,05 thì sự sai khác giữa các trung bình mẫu là không rõ rệt (Vũ Tiến Hinh, Phạm Ngọc Giao (1997) [3]
Xác định hệ số di truyền và tăng thu di truyền
Hệ số di truyền trong vườn giống thế hệ 2 được xác định thông qua hệ số di truyền theo nghĩa hẹp, áp dụng trong trường hợp cây mẹ được thụ phấn tự do (nửa sib).
Dự đoán REML cho các phương sai và hiệp phương sai thành phần được thực hiện bằng phần mềm ASReml 3.0 (Gilmour et al., 2006) Các chỉ số di truyền như hệ số di truyền và tương quan di truyền được tính toán dựa trên phương sai và hiệp phương sai thành phần (Falconer & Mackay).
Cụ thể, hệ số di truyền theo nghĩa hẹp được tính theo công thức:
Trong đó: h 2 - là hệ số di truyền theo nghĩa hẹp
2 A - phương sai di truyền luỹ tích 2 P - phương sai kiểu hình
2 f là các phương sai thành phần mô tả sự biến động giữa các gia đình;
Phương sai tổng của các thành phần lặp-hàng, lặp-cột và ô được ký hiệu là σ², trong khi phương sai thành phần của sai số được ký hiệu là σ²e Hệ số quan hệ giữa các gia đình, cụ thể đối với Keo lá tràm, được xác định là r = 0.3 (theo Bucher, 1999).
Tương quan kiểu hình (r p ) và tương quan di truyền (r g )giữa hai tính trạng 1 và 2 hoặc giữa một tính trạng ở 2 lập địa khác nhau được tính theo công thức :
A là hiệp phương sai di truyền luỹ tích giữa tính trạng 1 và tính trạng 2; A 1 và
là phương sai di truyền lũy tích của tính trạng 1 và tính trạng 2 Tương tự,
P P1P2 – hiệp phương sai kiểu hình giữa tính trạng 1 và tính trạng 2;
là các phương sai kiểu hình của tính trạng 1 và tính trạng 2
- Xác định tăng thu di truyền (G)
Kết quả của quá trình chọn lọc cần được đánh giá thông qua tăng thu di truyền, hay còn gọi là đáp số chọn lọc, là phần tăng thêm đạt được nhờ áp dụng các phương pháp chọn giống Tăng thu di truyền lý thuyết, hay còn gọi là tăng thu chờ đợi, được ước lượng theo công thức trong giáo trình Giống cây rừng của Lê Đình Khả và Dương Mộng Hùng (2003).
G S h 2 i h 2 (2.13) Trong đó: G- là tăng thu di truyền
S - là phân sai chọn lọc i - là cường độ chọn lọc
- là sai tiêu chuẩn hay độ lệch chuẩn h 2 - là hệ số di truyền
Xác định hiệu ứng chọn lọc tính trạng sinh trưởng tới độ thẳng thân (CR y ) được tính toán theo công thức sau đây (Falconer & Mackay (1996)) [29]: y xy P g y x N n y i h h r
Trong đó: h x và h y là hệ số di truyền của tính trạng x và tính trạng y; g xy r là hệ số tương quan di truyền giữa tính trạng x và y và
là phương sai kiểu hình của tính trạng y.
ĐỊA ĐIỂM, VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU VÀ ĐẶC ĐIỂM KHU VỰC NGHIÊN CỨU
Địa điểm và vật liệu nghiên cứu
3.1.1 Địa điểm nghiên cứu Đề tài triển khai nghiên cứu tại ba địa điểm đặc trưng cho ba vùng địa lý sinh thái của Việt Nam:
- Trạm thực nghiệm giống cây rừng Ba Vì – Hà Nội (Đông Bắc Bộ)
- Ban quản lý rừng phòng hộ Nam Đàn - Nghệ An (Bắc Trung Bộ)
- Công TNHH Lâm nghiệp Qui Nhơn - Bình Định (Duyên Hải Nam Trung Bộ)
Nghiên cứu tập trung vào các gia đình Keo lá tràm (Acacia auriculiformis) tại ba vườn giống ở Ba Vì – Hà Nội, Nam Đàn – Nghệ An và Qui.
Nhơn – Bình Định Các vườn giống ở đây thực chất là những khảo nghiệm hậu thế, sau khi thực hiện tỉa thưa cơ giới và tỉa thưa di truyền, chúng sẽ được chuyển đổi thành các vườn giống cung cấp hạt giống cho sản xuất Do đó, trong luận văn này, thuật ngữ
“vườn giống” được hiểu là khảo nghiệm hậu thế
Vườn giống thế hệ 2 được xây dựng từ 90 gia đình chọn lọc tại các vườn giống thế hệ 1 ở Ba Vì, 22 gia đình mới từ quần thể tự nhiên Australia, và 41 gia đình từ các vườn giống quốc tế Tại Nam Đàn – Nghệ An và Qui Nhơn – Bình Định, vườn giống này bao gồm 60-70 gia đình, trong khi vườn giống tại Ba Vì – Hà Nội có số lượng gia đình lên đến 153 Đây là tập đoàn giống keo lá tràm đầy đủ nhất tại Việt Nam, phục vụ cho các chương trình cải thiện giống keo lâu dài.
Các gia đình cây trồng trong vườn giống được sắp xếp theo hàng - cột, mỗi ô chứa 3 cây cùng loại, với 8 lần lặp ngẫu nhiên Thiết kế cụ thể cho vườn giống Ba Vì, Nam Đàn và Qui Nhơn được trình bày trong các phụ biểu tương ứng Tất cả ba vườn giống đều được trồng vào năm 2008 và hàng năm đều có các hoạt động chăm sóc Sau 3 năm, việc đánh giá sinh trưởng của các cá thể theo gia đình được thực hiện để chọn lọc ra những cá thể và gia đình tốt nhất phục vụ cho các chương trình cải thiện giống tiếp theo.
Điều kiện khí hậu khu vực nghiên cứu
Ba vườn giống thế hệ 2 Keo lá tràm được trồng ở ba vùng địa lý khác nhau của Việt Nam, bao gồm Đông Bắc Bộ, Bắc Trung Bộ và Duyên Hải Nam Trung Bộ Số liệu khí hậu được ghi nhận từ các trạm khí tượng thủy văn, như Ba Vì - Hà Nội, và từ các trạm gần nhất tại những khu vực không có trạm Thông tin chi tiết về đặc điểm vị trí địa lý và khí hậu của khu vực nghiên cứu được tổng hợp trong bảng 3.1.
Bảng 3.1 Đặc điểm khí hậu các địa điểm nghiên cứu Địa điểm nghiên cứu
Khu vực xây dựng vườn giống có khí hậu đặc trưng do sự khác biệt về vĩ độ địa lý, độ cao và khoảng cách với bờ biển, dẫn đến ba khu vực nghiên cứu có những đặc điểm khí hậu riêng biệt.
- Vĩ độ địa lý: Ba Vì – Hà Nội là lập địa xây dựng vườn giống với vĩ độ
21 0 07’ Nam Đàn – Nghệ An với vĩ độ 18 0 04’, và Qui Nhơn – Bình Định với vĩ độ
Sự khác biệt về vĩ độ giữa các khu vực đã tạo ra sự chênh lệch rõ rệt về lượng mưa và nhiệt độ trong năm Khu vực Ba Vì (Hà Nội) có lượng mưa trung bình 1680mm/năm, với mưa nhiều từ tháng 4 đến tháng 10, trong khi Nghệ An có lượng mưa cao hơn 1994mm/năm nhưng tập trung vào các tháng 5 - 11 Nhiệt độ trung bình năm tại Ba Vì thấp hơn Qui Nhơn khoảng 1 - 2 độ C, với nhiệt độ tối cao tại Ba Vì là 40,2 độ C so với 42,1 độ C ở Qui Nhơn Vào mùa đông, nhiệt độ tối thấp tại Ba Vì là 5,3 độ C, thấp hơn so với Nam Đàn (7,5 độ C) và Qui Nhơn (20,5 độ C), cho thấy biên độ nhiệt tại Ba Vì cao hơn Nghệ An Ngoài ra, Nghệ An thường chịu ảnh hưởng của bão, đặc biệt là vào các tháng 9 - 10.
Đặc điểm đất đai khu vực nghiên cứu
Mẫu đất được thu thập từ địa điểm nghiên cứu bằng cách rải đều 5 điểm đại diện, với mỗi tầng 0-10cm, 11-30cm, 31-50cm lấy khoảng 1kg Các mẫu từ 5 phẫu diện được trộn đều, sau đó lấy hai phần đối diện, tiếp tục trộn cho đến khi còn 1kg Mẫu đất từ các tầng này sau đó được phân tích tại phòng phân tích đất thuộc trung tâm Sinh thái và môi trường rừng – Viện khoa học lâm nghiệp Việt Nam.
Khu vực xây dựng vườn giống Keo lá tràm thế hệ 2 có đặc điểm đất đai trên địa hình đồi, với độ dốc thấp từ 5 đến 7 độ Nền thực bì chủ yếu bao gồm các loại cây như Sim, Mua và Tế Guột, tạo điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của cây giống.
Khu vực nghiên cứu Ba Vì (Hà Nội) có đất feralit màu nâu vàng phát triển trên đá mẹ sa thạch, trong khi khu vực Nam Đàn (Nghệ An) sở hữu loại đất feralit vàng trên phiến sét, thích hợp cho trồng cây lâm nghiệp, cây ăn quả và phát triển đồng cỏ chăn nuôi Khu vực Qui Nhơn (Bình Định) lại có đất xám trên nền đá magma acid và đá cát.
Các đặc điểm đất đai của ba khu vực nghiên cứu được trình bày trong bảng 3.2, cho thấy các thí nghiệm thuộc nhóm đất đồi với độ chua cao, nghèo dinh dưỡng và thiếu lân, kali, canxi Đặc biệt, đất ở Ba Vì có hiện tượng đá ong hóa và hàm lượng cation nhôm trao đổi cao, ảnh hưởng đáng kể đến đặc tính cây trồng Phân tích cho thấy ba khu khảo nghiệm có điều kiện đất đai khá khác biệt.
(me/100g) Chua thủy phân (me/100g)
KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
Biến dị gia đình và nguồn hạt giống trong các vườn giống
Đánh giá mức độ biến dị giữa các đối tượng trồng khảo nghiệm là một bước quan trọng trong việc cải thiện giống cây trồng Qua việc phân tích sự khác biệt này, các nhà chọn giống có thể xác định tính chất di truyền của các loài, xuất xứ, gia đình hoặc dòng vô tính Điều này giúp họ quyết định liệu có nên tiến hành công tác chọn lọc cho các đối tượng trồng khảo nghiệm hay không, nhằm đạt được mục tiêu cải thiện giống hiệu quả.
4.1.1 Vườn giống thế hệ 2 Keo lá tràm tại Ba Vì - Hà Nội a) Biến dị giữa các gia đình về tỷ lệ sống và sinh trưởng
Vườn giống thế hệ hai của Keo lá tràm được khởi công tại Ba Vì, Hà Nội vào tháng 6 năm 2008, sớm hơn bốn tháng so với các vườn giống thế hệ hai ở Nghệ An và Bình Định Vườn giống này bao gồm 153 gia đình, được chọn lọc từ vườn giống thế hệ một được xây dựng từ năm 1996 đến 1997 tại Việt Nam, cùng với một số gia đình mới từ các quần thể tự nhiên ở Australia và các giống được chọn lọc từ các quốc gia khác.
Vườn giống Ba Vì mới ở tuổi 4 đang được đánh giá dựa trên tỷ lệ sống, các tính trạng sinh trưởng và chất lượng thân cây, do sự biến dị giữa các gia đình trong vườn giống.
Bảng 4.1 Sinh trưởng và tỷ lệ sống của các gia đình tại vườn giống Keo lá tràm tại Ba Vì - Hà Nội (trồng 06/2008, đo 03/2012)
Tỷ lệ sống là chỉ tiêu quan trọng đánh giá khả năng tồn tại và thích nghi của gia đình với điều kiện sống Nhiều yếu tố ảnh hưởng đến tỷ lệ sống, và trong cùng điều kiện sống mà không bị tác động bất thường từ thời tiết, các loài cây với bản chất di truyền khác nhau sẽ có tỷ lệ sống khác nhau Sự khác biệt này chủ yếu xuất phát từ đặc điểm di truyền của từng loài.
Kết quả phân tích tỷ lệ sống của các gia đình vườn giống thế hệ 2 Keo lá tràm tại Ba Vì – Hà Nội cho thấy sự khác biệt rõ rệt giữa các gia đình (F pr