ƢƠ ã ƣơ 7-04 u Hô hấp ch c sinh lý quan trọng, tạo c sở lượng vật chất cho hoạt động sống hoạt động sinh lý Việc điều ch nh q trình hơ hấp cách hợp lý tăng tích l y suất kinh tế tăng hiệu việc bảo quản nông sản ph m - Trình bày vai tr trình hơ hấp, n m cấu tr c c quan làm nhiệm vụ hô hấp - h n tích chất q trình hơ hấp - ó khả đề xuất biện pháp điều ch nh hô hấp c y đồng ruộng theo hướng có lợi ộ du í m chung u v Hơ hấp q trình ph n giải chất h u c tế bào, giải phóng lượng cung cấp cho hoạt động sống c thể Hơ hấp đặc trưng phư ng trình t ng quát sau: C6H12O6 + 6O2 => 6CO2 + 6H2O + 674 Kcalo Qua phư ng trình t ng quát chưa nêu tính chất ph c tạp trình hơ hấp Q trình hơ hấp di n qua giai đoạn với nhiều phản ng ph c tạp - Trước hết chất h u c , đặc trưng glucose 6H12O6 bị ph n giải tạo hợp chất trung gian khử cao tham gia chu i hô hấp giai đoạn - Từ chất dạng khử thực chu i hô hấp Qua chu i hô hấp lượng e thải dùng để thực trình t ng hợp T – q trình photphoryl hố hư thực chất hơ hấp hệ thống oxi hố - khử tách H2 từ nguyên liệu hô hấp chuyển đến cho tạo nước ăng lượng giải phóng từ phản ng oxi hố - khử cố định lại liên kết giàu lượng T 90 ó thể nói ch c c hơ hấp giải phóng lượng ngun liệu hơ hấp, chuyển lượng khó sử dụng sang dạng lượng d sử dụng cho c thể T tr 1.2 V Hô hấp đặc trưng c thể sống, biểu sống thể ch tồn c n hô hấp Tuy nhiên thực vật bên cạnh mặt có lợi hô hấp c ng tồn nh ng tác hại định hô hấp Trước hết hô hấp cung cấp lượng dạng T cho hoạt động sống c thể ọi hoạt động sống c thể c n lượng sử dụng trực tiếp lượng hoá học H H mà ch sử dụng lượng dạng liên kết cao T hô hấp tạo Tuy nhiên, ý nghĩa hô hấp không ch mặt lượng Trong hô hấp c n tạo nhiều sản ph m trung gian có vai tr quan trọng hoạt động sống c thể Qua hô hấp đư ng trao đ i chấtnối liền với tạo nên thể thống c thể ên cạnh mặt tích cực chủ yếu, hơ hấp c ng thể nh ng mặt tiêu cực, có hại định Trước hết hô hấp làm giảm cư ng độ quang hợp Hơ hấp cao quang hợp biểu kiến thấp ặc biệt hô hấp sáng làm giảm mạnh quang hợp ph n huỷ nguyên liệu quang hợp, cạnh tranh ánh sáng với quang hợp xem ph n quang hợp qu bả ộ t Ty thể bào quan làm nhiệm vụ hô hấp tế bào biến lượng” tế bào ó xem “trạm - Hình thái, số lượng kích thước ty thể thay đ i nhiều phụ thuộc vào loài, c quan khác nhau, loại tế bào khác m c độ hoạt động trao đ i chất ch ng Ty thể có hình que, hình hạt, hình b u dục, hình c u, ích thước dao động từ 0,2 - m Số lượng ty thể nhiều dao động từ vài trăm đến vài nghìn ty thể tế bào quan có hoạt động trao đ i chất mạnh có số lượng ty thể nhiều h n - Thành ph n hóa học chủ yếu ty thể protein, chiếm 70% khối lượng khô, lipit chiếm khoảng 27% thành ph n c n lại R - ấu tr c ty thể bao gồm ba yếu tố hợp thành: àng bao bọc, khoang ty thể hệ thống màng ty thể i phận có ch c riêng hô hấp àng bao bọc xung quanh ty thể màng ngồi có nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ 91 định tính thấm chất ra, vào ty thể àng ty thể thực q trình phosphoryl hóa để t ng hợp nên T cho tế bào ối với khoang ty thể khoảng không gian n lại ch a đ y chất c c chất thực q trình ơxy hóa chất h u c triệt để thơng qua chu trình rebs - Ty thể thực ch c ơxy hóa chất h u c để giải phóng lượng tích l y ph n tử T goài ra, ty thể có ch a ribosome, R riêng nên có khả t ng hợp protein riêng thực di truyền tế bào chất số tính trạng không di truyền qua nh n mà qua ty thể ả t t t v t hác với trình đốt cháy chất h u c ngồi c thể, q trình ơxy hóa c thể phải trải qua nhiều chặng, bao gồm nhiều phản ng hóa sinh để cuối giải phóng lượng dạng T 2, H2 ó thể ph n chía q trình hơ hấp thành hai giai đoạn chính: - Giai đoạn 1: tách hydro H2 kh i c chất hô hấp Giai đoạn thực b ng ba đư ng khác nhau: đư ng ph n lên men; đư ng ph n chu trình rebs; ơxy hóa trực tiếp đư ng qua chu trình pentozophosphate ết cuối giai đoạn tách ph n tử hydro kh i c chất hô hấp với việc tạo nên cofecment khử: H2, FADH2 tạo nên số T tự T tự , đồng th i giải phóng vào khơng khí ác cofecment khử tiếp tục bị ôxy hóa giai đoạn để tạo nên T + on đư ng hơ hấp yếm khí xảy tế bào chất tạo H2 T + Con đư ng qua chu trình rebs b t đ u tế bào chất đư ng ph n kết th c khoang ty thể chu trình rebs tạo H 2, FADH2 ATP 92 + on đư ng qua chu trình pentozophosphate xảy tế bào chất tạo NADPH2 - Giai đoạn 2: ơxy hóa cofecment khử để t ng hợp T Giai đoạn xảy màng ty thể, bao gồm trình di n đồng th i song song nhau: trình vận chuyển electron chu i chuyền điện q trình phosphoryl hóa Qu ổ t Trong q trình hơ hấp nhiều c chất gluxit, protein, lipid dùng làm nguyên liệu khởi đ u ác c chất b ng đư ng riêng biến đ i thành sản ph m trung gian, từ tham gia vào đư ng hơ hấp tế bào chất chủ yếu hô hấp tế bào gucose Sự biến đ i glucose xảy b ng nhiều đư ng khác Tu điều kiện mà hơ hấp tiến hành theo hình th c: hơ hấp hiếu khí gọi t t hơ hấp hơ hấp kỵ khí – lên men thư ng gọi lên men Mối liên hệ lên men hô hấp thể qua sơ đồ sau: • 6H12O6 Giai đoạn đường phân (Glycolys) (xảy điều kiện oxy) 2CH3COCOOH (acid pyruvic) Không có O2 Lên men 2C2H5OH + 2CO2 có O2 (chu trình Krebs) hô hấp hiếu khí 6CO2 + 6H2O Acid lactic + CO2 3.1.1 Hơ hấp hiếu khí 93 Hơ hấp hiếu khí q trình hơ hấp có tham gia hấp xảy mơi trư ng hiếu khí – mơi trư ng có 2, q trình hơ Hơ hấp hiếu khí xảy thực vật với nhiều đư ng khác nhau: ng ph n – Chu trình Krebs Chu trình pentozo photphat Chu trình glyoxilic Tuy nhiên, hơ hấp hiếu khí qua đư ng ph n chu trình rebs đư ng hơ hấp tế bào, xảy ph biến sinh vật tế bào nên giáo trình ch trình bày, giới thiệu q trình hơ hấp hiếu khí theo đư ng phân – chu trình rebs Hơ hấp theo đư ng xảy qua giai đoạn: - ng ph n tiến hành tế bào chất - Krebs tiến hành c chất ty thể - Sự vận chuyển điện tử xảy màng ty thể * ng ph n: giai đoạn ph n huỷ ph n tử glucose tạo axit pyruvic NADH2 iểm đặc biệt trình đư ng ph n khơng phải ph n tử đư ng tự ph n giải mà ph n tử đư ng đ hoạt hoá nh trình photphoryl hố tạo dạng đư ng – photphat dạng đư ng photphat ph n tử trở nên hoạt động h n d bị biến đ i h n ng ph n chia làm giai đoạn, m i giai đoạn xảy nhiều phản ng ph c tạp: - Giai đoạn đ u tiên ph n c t đư ng glucose thành ph n tử đư ng : AlPG PDA - Giai đoạn hai biến đ i đư ng thành xit pyruvic ết đư ng ph n tóm t t sau: C6H12O6 + NAD + 2ADP + 2H3PO4 → 2CH3COCOOH + 2NADH2 + 2ATP ác phản ng đư ng ph n trình bày theo s đồ sau: 94 Trong hơ hấp hiếu khí xit pyruvic ph n huỷ tiếp qua chu trình rebs c n 2NADH2 thực chu i hơ hấp để tạo 2H2O 2NADH2 + O2 → 2NAD + 2H2O Vậy kết chu trình đư ng ph n hơ hấp hiếu khí là: C6H12O6 + O2 → 2CH3COCOOH + 2H2O * Chu trình Krebs: Sau đư ng ph n ph n huỷ glucose tạo xit pyruvic, điều kiện hiếu khí xit pyruvic tiếp tục bị ph n huỷ hoàn toàn Sự ph n huỷ xảy theo chu trình Krebs khám phá từ năm 1937 ó chu trình Krebs Quá trình phân huỷ axit pyruvic qua chu trình rebs xảy c chất ty thể nh x c tác nhiều hệ enzyme ản chất phản ng xảy chu trình Krebs chủ yếu decacboxyl hố dehydro hố axit pyruvic hu trình gồm ph n: - h n huỷ axit pyruvic tạo - ác coenzime khử thực chu i hô hấp để tạo H2O t ng hợp T coenzime khử 95 chế chu trình trình bày theo s đồ sau: ết chu trình : ết chung H3COCOOH + 5O2 → 6CO2 + 4H2O ếu kết hợp với giai đoạn đư ng ph n: C6H12O6 + O2 → 2CH3COCOOH + 2H2O Phư ng trình t ng qt hơ hấp hiếu khí: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O Chu trình Krebs tạo H2, 1FADH2 T ác coenzime khử FADH2 thực chu i hô hấp t ng hợp T : H2 96 NADH2  = 12 ATP FADH2  = ATP 1ATP = 1ATP 15ATP hư c acid pyruvic ph n huỷ qua chu trình tạo 15 T , nên từ Acid pyruvic tạo 30 T Trong chặng đư ng ph n tạo T + 2NADH2  T Vậy hô hấp hiếu khí cung cấp cho tế bào cao 38 ATP ph n huỷ ph n tử glucose 3.1.2 Hơ hấp kỵ khí – lên men Hơ hấp kỵ khí q trình ph n huỷ glucose đIều kiện khơng có tham gia Giai đoạn đ u hơ hấp kỵ khí đư ng ph n Tuy nhiên hơ hấp kỵ khí đư ng ph n ch xảy giai đoạn ph n huỷ glucose thành xit pyruvic NADH2 c n giai đoạn H2 thực chu i hô hấp không xảy khơng có O2 ởi kết đư ng ph n hơ hấp kỵ khí là: C6H12O6 → 2CH3COCOOH + 2NADH2 Giai đoạn hai hô hấp kỵ khí biến đ i axit pyruvic thành sản ph m etanol, axit lactic, y trình lên men Tu theo sản ph m q trình mà có q trình lên men khác lên men rượu, lên men lactic 3.1.2.1 ên men rượu Sự lên men rượu xảy qua giai đoạn chính: - Thuỷ ph n tinh bột thành glucose c chất tinh bột - ng ph n glucose thành axit pyruvic - ên men rượu thật H Giai đoạn lên men rượu xảy phản ng: 2CH3COCOOH → CH3CHO + CO2 CH3CHO + NADH2 → CH3CH2OH + NAD hư kết chung tồn q trình lên men rượu → 2CH3COCOOH + 2NADH2 C6H12O6 + 2NAD 2CH3COCOOH → 2CH3CHO + 2CO2 2CH3CHO + 2NADH2 → 2CH3CH2OH + 2NAD C6H12O6 → 2CH3COCOOH + 2CO2 97 Về mặt lượng lên men rượu ch tạo T giai đoạn đư ng ph n nên hiệu lượng thấp 3.1.2.2 Lên men lactic ng lên men rượu, lên men lac tic q trình hơ hấp kỵ khí ph biến thực vật Quá trình lên men lac tic xảy theo đư ng khác nhau: - Trong giai đoạn đư ng ph n sau tạo l G, thành A13 G mà biến đ i trực tiếp thành axit lac tic: l G khơng bị oxy hố hư theo đư ng từ glucose tạo axit lac tic tiêu tốn T giai đoạn đ u đư ng ph n - ng ph n tạo thành axit lac tic C6H12O6 + 2NAD H3COCOOH NADH2, NADH2 khử axit pyruvic → 2CH3COCOOH + 2NADH2 2CH3COCOOH + 2NADH2 → 2CH3CHOHCOOH + 2NAD -C6H12O6 → 2CH3CHOHCOOH Về lượng đư ng tạo T lên men rượu 3.2 r ổ ă tr Hô hấp nguồn cung cấp lượng cho hoạt động sống c thể Qua hô hấp lượng chuyển từ dạng lượng hố học tích tr hợp chất h u c khó sử dụng sang dạng lượng ch a đựng ph n tử T d sử dụng Trong q trình hơ hấp ph n huỷ glucose đ giải phóng lượng 674Kcalo/ ăng lượng c ng tư ng đư ng lượng giải phóng đốt cháy glucose Tuy nhiên gi a q trình hơ hấp đốt cháy có nhiều điểm khác nhau: Trước hết q trình hơ hấp ch ph n lượng hoá học dạng nhiệt c n ph n lớn tích luỹ lại dạng liên kết cao T để c thể sử dụng d n Hiệu lượng hô hấp đạt khoảng 50% 98 iểm khác biệt th hai lựng giải phóng q trình ph n huỷ c chất hơ hấp glucose không ạt, l c phản ng đốt cháy mà thải từ từ qua nhiều chặng, m i chặng lượng thải g p c thể kịp th i tích lại dạng T để dự tr dùng d n c n thiết Th ba, q trình hơ hấp thực cách chặt chẽ có hiệu nh tham gia hệ enzime ph n huỷ c chất hô hấp hệ enzime thực việc tích lượng thải phản ng ph n huỷ c chất thành lượng T Th tư khác gi a đốt cháy với hô hấp hô hấp thực tế bào có cấu tr c chặt chẽ, hợp lý nên hiệu lượng cao ặc biệt thành ph n tham gia ph n huỷ c chất thành ph n tham gia tích lượng vào T enzime t ng hợp T – photphoryl hoá s p xếp theo cấu tr c hoàn hảo để thực ch c Trao đ i lượng hô hấp xảy dựa hoạt động hệ thống oxi hoá - khử tế bào ố qu ộ ố y v qu Hô hấp quang hợp hai trình sinh lý trung t m thực vật ối quan hệ gi a hô hấp với quang hợp ph c tạp ó quan hệ vừa cạnh tranh vừa h trợ l n Hơ hấp vừa có lợi vừa có hại cho quang hợp Trước hết hô hấp cung cấp b sung thêm nguồn lượng T cho quang hợp, đặc biệt trư ng hợp q trình photphoryl hố quang hố bị c chế Hô hấp c n cung cấp sản ph m trung gian làm nguyên liệu cho quang hợp ên cạnh nh ng tác dụng tích cực hơ hấp đén quang hợp Hô hấp c ng g y cản trở đáng kể cho quang hợp Hô hấp ph n huỷ sản ph m quang hợp làm cho quang hợp biểu kiến giảm mặc d u quang hợp thực không giảm Hô hấp c n cạnh tranh nguồn lượng ánh sáng với quang hợp hô hấp sáng làm giảm bớt nguồn lượng quang hợp ối quan hệ gi a quang hợp hô hấp có ý nghĩa định q trình sinh trưởng phát triển c y Việc điều hoà hợp lý mối quan hệ có ý nghĩa quan trọng việc điều khiển sinh trưởng, phát triển c y Hạn chế mặt có hại, kích thích mặt có lợi hơ hấp có tác dụng tốt đến sinh trưởng phát triển 99 ... ng: 2CH3COCOOH → CH3CHO + CO2 CH3CHO + NADH2 → CH3CH2OH + NAD hư kết chung tồn q trình lên men rượu → 2CH3COCOOH + 2NADH2 C6H12O6 + 2NAD 2CH3COCOOH → 2CH3CHO + 2CO2 2CH3CHO + 2NADH2 → 2CH3CH2OH... H3COCOOH + 5O2 → 6CO2 + 4H2O ếu kết hợp với giai đoạn đư ng ph n: C6H12O6 + O2 → 2CH3COCOOH + 2H2O Phư ng trình t ng qt hơ hấp hiếu khí: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O Chu trình Krebs tạo H2, 1FADH2 T ... c n 2NADH2 thực chu i hô hấp để tạo 2H2O 2NADH2 + O2 → 2NAD + 2H2O Vậy kết chu trình đư ng ph n hơ hấp hiếu khí là: C6H12O6 + O2 → 2CH3COCOOH + 2H2O * Chu trình Krebs: Sau đư ng ph n ph n huỷ