\HS T i r VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI T R ồN G T H Ủ Y SẢN I HỌC V IỆN CÔNG NGHỆ CHÂU Á MỘT S ố VẤN ĐỀ VỀ NỘI TIẾT HỌC SINH SẢN CÁ NHÀ XUÂT BẢN NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI - 1999 LỜI GIỚI THIỆU Sinh sân khâu vô quan trọng giúp cho sinh giới tồn phát triển Đối với lồi cá q trình sinh sản thường phức tạp liền quan đến hàng loạt biến động yếu tố bên thể điều kiện sinh thái môi trường sông Trong nghê nuôi thủy sản, đ ể chủ động điều khiển trình sinh sởn loài cá cẩn hiểu biết sâu sắc c h ế trình Cuốn sách chuyên khảo PTS Nguyễn Tường Anh "Một s ố vấn dê nội tiết học sinh sản cá" đ ề cập đến cấu trúc quan có liên quan đến sinh sản cá tuyến yên, hyphothalamus chức chúng, chất chê' tác động hệ nội tiết vô phức tạp cá đến q trình phát triển nỗn bào, q trình chín rụng trứng Cuốn sách đ ể cập tới ảnh hưởng yếu tố mơi trườììg đến phát triển tuyến sinh dục cá, điều hệ trọng đối vén kỹ thuật nuôi l ỗ đàn cá bơ' mẹ q trình sinh sàn nhàn tạo cá nuôi Sau cùng, tác già đ ể cập đến s ố ứng dựng nghề nuôi thủy sản Đ át sách đau tiên nước ta tập hợp cách có hệ thống sáu sắc nội tiết học cá Cuốn sách s ẽ b ổ ích cho người làm công tác nghiên cứu sinh sản nhân tạo cá lĩnh vực có liên quan Cuốn sách tài liệu tham khảo quý cho thầy cô giáo sinh viên trường đại học, cao dẳng lĩnh vực sinh học tất u thích tìm hiểu sinh giới T S Trần Mai Thiên VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN I LỜ I NÓI ĐẦU C ách dây khoảng h a i p h ần ba t h ế kỷ , H oussay (1930), von Ih em ng (¡9 ) G h erbilsky (1938) đ ã chứng m inh việc tiêm d ịch c h iết từ tuyến y ê n c ó t h ể k ích thích sinh sán cá Từ đ ó v iệ c tiêm n ão thùy, g ọ i hypophyzaúon đưực thực hàn h n g h ề n u ôi c k h ắ p n mèn ứ ìế g iớ i Thành cổn g quan trọng k h i đầu củ a n ộ i tiết h ọ c sin h sản cá m ang n h iều s ắ c th sinh lý ứng dụng đ ã kích thích v iệ c sinh sản nhân tạo n h iều lo i cá, n hất lo i c h ỉ sinh sản đ sôn g, p h ụ c vụ v iệ c b ả o v ệ nguồn lợ i thủy sản p h t iển n g h ê n u ôi cá Phương p h ấ p tiêm n ã o thùy áp dụng đ ến n gày nay, đ ệ b ộ c lộ ợc đ iểm cho thây k h ó kh ăn v iệ c sản x u ất g iô n g c n ếu người m uôn m rộn g qu y m ô n g h ề n u ôi cá Những k ích dụ c tơ'thay th ê'ch o n ã o thùy c đư ợc n g h iên cứu ứng dụng, trước h ế t HCG, h u y ết ngựa chửa cá c k ích d ụ c tơ 'k h c c ó nguồn g ố c tuyên y ê n củ a đ ộn g vật c ó vú C ó t h ể n ó i m ột th i g ian d i H CG h o t chết n g oại sinh d ị chủng quan trọng n h ất đ ể k ích thích sinh sản cá ílo i c m è c trê nư ớc ta Tuy n h iên thành cổn g quan trọng n hất cử a n ộ i tiết h ọ c sinh sản ứng dụng c v iệc dùng c c h ỗn h ợ p củ a GnRHA c c ch ất antidopam in đ ể k íc h thích sinh sản cá V ới s ự phát triển cửa côn g n g h ệ sin h h ọ c h iện đại, n hất v iệc lổng h ợ p c c ch ất c ó t h ể n ó i n g h ề n u ôi c n g ày n ay kh ôn g cồn b ị hạn ch ê'v ề s lượng chất kích thích sũih sản c Cũng n hư v iệc ứng du n e HCG, c c nhà n ghiên Ttvng Q uốc ngư ời đ i tiên p h on g v iệ c đưa GnRH-A antidopam in vào thực tiễn sinh sản nhân tạo lo i c nuôi ch o cứu cá c Song son g với v iệc n ghiên cứu ứng dụng c c ch ất kích thích sinh sản n eư i ta cồn tìm c c h oạt ch ất k h c c ó n hiều hứa h ẹn ch o n g h ề sản xuất g iô n g c c c horm on steroid , c c an tiestrogen , prostaglan din catech olam in B ôn cạnh n ghiên cứu k ích thích chín vầ rụng trứng, c c nhà k h o a h ọ c đ i sâu tìm h iểu v è c ch ê' thần kin h - n ộ i tiết củ a p h t triển tuyến sinh d ụ c tập tính sinh sản cá Trong trục thần kin h n ộ i tiết củ a qu trình n ày n ão b ộ (hypothalam u s) - tuyên y ê n - tuyên sinh dục, v trò củ a nang trứng n hư m ột c quan n ộ i tiết cận tiết (en d ocrin e p aracrin e) với c c horm on stero id tham g ia tạo nỗn h ồn g chín c ó t h ể c ả rụng trứng làm sán g tỏ M ôn n ộ i tiết h ọ c sinh sản c đ i từ thực n g h iệm p h ụ c vụ sản x u ất trở thành m ột k h o a h ọ c c cửa sinh h ọ c v ề cá N hiều g trình n ghiên cứu thú c đ ẩy tạo n ỗn hồn g, tạo trứng thúc đ ẩy thành thục sớm bằn g c c horm on c c y ế u tô'm ô i trường tiến h àn h thu đư ợc k ế t qu a bư ớc đầu Đ ịa bàn h o t độn g củ a c c nhà n g h iên cứu sinh lý sinh sàn c sinh lý p h át triển c m rộn g đ ến c c lĩnh vực d i truyền h ọ c thực n g h iệm n hư đ iều k h iển g iớ i tính c bằn g c c horm on sinh dụ c, g â y m ẫu sinh nhân tạo đa b ộ i t h ể nhân tạo K hôn g t h ể b a o qu át tất c ả vấn đ ề n đ ây chúng chư a toàn b ộ lĩnh vực cửa n ộ i tiết h ọ c sinh sản cá qu a lậ p tà i liệu n h ỏ n ày chúng tớ i c h ỉ m uôn g iớ i th iệu m ột s ô tiến b ộ quan n iệm tương đ ô'i m i n ộ i tiết h ọ c sinh sản c h iện đ i ch o sinh viên h ọ c viên ca o h ọ c ngàn h n u ôi trồng thủy sần Tập sá ch n ày k h ổn g tránh k h ỏ i th iếu sót, m on g bạn đ ọ c g ổ p ý x â y dựng X in trân trọng cám ơn T ác giả TU YẾN YÊN CÁ XƯƠNG & CHỨC NĂNG KÍCH DỤC CỦA NÓ Người ta phát hormon tuyến n kích dục tơ" từ tuyến n nghiên cứu nội tiết học động vật có vú Nội tiết học sinh sản cá thừa hưỏng thành tựu môn khoa học động vật có vú Vì th ế trưđc sâu tìm hiểu não thùy tuyển sinh dục cá tuyến nội tiết việc làm quen với kiến thức liên quan động vật có vú bưđc cần thiết l.C Á C HORMON CỦA TUYẾN YÊN VÀ TUYẾN SINH DỤC Ở ĐỘNG VẬT CÓ v ú 1.1 Các hormon tuyến yên Tuyến yên hay não thùy (hypophysis, pituitary gland) độmg TẬt có vú li quan nội tiết trung ương cửa thể Nó cỗ agịỒMgốc phối thai từ hai tổ chức khác : nắp xoang miệng phổi , nguồn g ố c não thùy tuyến (adenohypophysis) gồm thừy trưđc (pars anterior) thùy (pare intermedia) ; hai buồng thứ ba não (não trung gian) nguồn gốc não thùy thần kinh (neurohypophysis) thùy sau tuyến yên (pars posterior) Thùy trước tuyến yên tuyến nội tiết đa hình phức tạp gồm loại tế bào ưa bazơ, ưa eosin kỵ màu có cấu tạo chức khác Đa sô" hormon thùy trước có vai trị điều hịa tuyến nội tiết (gọi tuyến nội tiết ngoại vi) khác Đó ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormone) tạo tế bào ưa bazơ có ten corticotroph kích thích phần vỏ tuyến thận (phần vỏ tuyến tiết hormon steroid điều hòa chức thận); thyrotropin TSH (Thyroid Stimulating Hormone) tế bào thyreotroph tiết ra, có tác dụng kích thích tun giáp ; kích dục tơ" FSH (Follicle Stimulating Hormone - kích thích nang trứng hoạt động lđn lên nỗn bào) cịn gọi íbllitropin LH (Luteinizing Hormone - gây rụng trứng biến nang trứng thành thể vàng) gọi lutropin tê" bào kích dục gonadotroph tiết Ngay sau trứng rụng, nang trứng vỡ noãn bào biến thành thể vàng trường hợp thụ thai thể vàng trì suốt thai kỳ thời gian mẹ nuôi sữa Thể vàng quan nội tiết tạm thời Hormon chủ yếu thể vàng progesteron, có lác dụng trì mang thai, kích thích tuyến sữa phát triển, ức c h ế tiết kích dục tô" từ tuyên yên, ngăn cản phát triển rụng trứng Đơ"i vđi đực, chất LH có tên ICSH (Interstitial Cell Stimulating Hormone) có tác dụng kích thích tế bào kẽ ( tế bào Leydig) tinh hoàn tiết hormon sinh dục đực kích thích q trình tạo tinh hoạt tính tế bào dinh dưỡng Sertoli bén ông sinh tinh TSH, FSH LH glycoprotein, nghĩa protein có gắn gốc đường đơn Mỗi phân tử hormon gồm hai đơn vị phụ (subunit) a p Trong khn khổ lồi đơn vị phụ a hormon giống đơn vị phụ (3 mang hoạt tính đặc hiệu hormon Tuy nhiên, đơn vị phụ p kích dục tơ" động vật có vú bọn có xương sơng có quan hệ gần gũi vđi nhau, đơn vị phụ p khác gắn mội loại đơn vị phụ a Vị trí cua 12 gốc cistein cua chúng ihầng hàng xác với (Quérat, 1994) Ngày người ta coi somatotropin hay CH (Growth Hormone - hormon sinh trưởng) thuộc loại chất kích thích nội tiết GH tạo tế bào ưa eosin gọi somatotroph, hormon quan trọng nhâ't kích thích tăng chiêu cao (chiêu dài) thể, tổng hỢp protein tê bào hình thành glucoza phân giải mỡ Một phần tác dụng hormon gián tiếp thông qua gan , tuyến ức quan trung gian khác gọi somatomedin Ngồi hormon kích thích nội tiết (tropic) trên, thùy trước tuyên yên tạo hormon có tác dụng độc lập hormon ngoại bicn khác Ví dụ hormon sinh sữa prolactin, gọi LTH (LuteoTropic Hormone - hormon kích thích thể vàng) tố bào ưa acid lactotroph tạo nên, có tác dụng điồu hịa tạo sữa, trình sinh trưởng trao đổi chất chẫm sóc bảo vệ : lipotropin (P y) điều hòa trao dổi mỡ chất tiền thân hormon hoạt độhg bên uodg Bảo Thầy giin tuyến chủ yếu tạo hai MSH (Melanocyte StUMriatiBg'Honnones) hav gọi ỉn(ermedin a p honnon điều hòa trao đổi sắc tơ' ngồi da cố thể điêu hịa hình thành trì nhđ Các hormon hình thành tế b o đặc biệt thùy Thùy sau quan nội tiết tích lũy tiết hormon thần kinh đưực tổng hợp hạch có câu tạo tế bào lđn phần trưđc hypothalamus vận chuyển theo giây thần kinh vào thùy Đó vasopressin - co mạch tơ' hay hormon chống lợi tiểu (antidiuretic hormone), có tác dụng điều hòa trao đổi nưđc trương lực tiểu động mạch có chức mơi giđi s ổ khđp sinaps tế bào thân kinh hypothalamus : oxytocin - hormon thúc đẻ, có tác dụng gây co bóp trơn tiết sữa từ tuycn vú Ớ lđp động vật có xương sổng khác, thùy sau tuyến yên tiết hormon giông vơi vasopressin oxytocin câu tạo hóa học đặc tính sinh học dưổi tên khác Sự hoạt động chức tất thùy tuyến yên liên quan chặt chẽ vđi trung tâm thần kinh thể dịch quan trọng não hypothalamus hay gọi vùng đồi Như nói, thùy sau tuyến yên nơi tiếp nhận kho chứa số hormon hypothalamus Sự hoạt động cùa thùy trưđc thùy sau chịu kiểm soát hormon hypothalamus Bằng hạch gồm nhiều loại tế bào có kích thưđc khác nhau, hypothalamus tiết hormon kích thích tiết (RH - Releasing Hormone) hormon từ tuyến yên yếu tô" ức ch ế tiết (IF - inhibitory factor hay gọi statin) Ưng vđi hormon ACTH, LTH, LH, FSH, TSH MSH tuyến yên có RH IF statin hypothalamus Hypothalamus ẹùng vđi tuyến yên tạo nên phức hợp cấu trúc chức quan trọng hộ thần kinh nội tiết 1.2 C ác hormon tu vốn sinh dục Những tế bào tiết hormon chủ yếu tinh hoàn tế bào kẽ (nằm xen kẽ ồng sinh tinh) gọi tế bào Leydig Hormon sinh dục đực (gọi chun£ androgen) chúng tiết testosteroh, điều hòa chức sinh dục đực, ảnh hưởng tích cực đến hoạt động bắp (trong thể thao testosteron coi loại thuốc kích thích - doping), làm phát triển đặc điểm sinh dục 10 226 trường hợp tránh việc phải phong tổa giảm phân tế bào trứng mn sản xuất giơng tam bội thể Có trường hợp cá biệt tạo cá tam bội mà không dùng thủ thuật mẫu sinh Đó trường hợp phơi cá lai cá diếc Carassius auratus gibelio (dịng phân tính) cá chép đực vđi lồi cha (chép đực) Trứng cá lai diếc X chép trường hợp sau chín rụng lưỡng bội, thụ tinh thành phôi tam bội (Cherfas, 1981, trích qua Gomelsky & Grunina, 1988) Cá tam bội bất thụ có 3n nhiễm sắc thể chia thành (X X X ) đực (X X Y ) Chúng sinh trưởng tốt khơng tiêu hao vật chất dinh dưỡng cho tạo tuyến sinh dục trorig cá lưỡng bội bình thường từ thành thục lđn chậm Cá tam bội sinh trưởng tăng trọng suốt đời Một sơ" nhà nghiên cứu cịn cho biết cá tam bội có đầu tương đỗi nhỏ hệ sô" thức ăn thấp so vđi cá bình thường 2.6 Cá siêu đực, cá Y Y cá đực X X Ở cá có ch ế nhiễm sắc thể xác định giới tính w z (con dị giao tử cặp nhiễm sắc thể giđi tính) chẳng hạn cá rơ phi O reochrom is horn orum o aureus, thường gặp nhiễm sắc thể giđi tính X Y Nếu mẫu sinh nhâri tạo đôi với đa sơ" lồi cá có ch ế X Y cho tồn cá hệ cá siêu đực (supermale Y Y ) vđi cá X X bình thường gồm tồn cá đực X Y mà khơng cần xử lí cá androgen Cá siêu đực có genotyp phenotyp chưa có tự nhiên, cổ nhiễm sắc thể giđi tính Y Y thiếu tính trạng gen nằm nhiễm sắc thể X quy định 227 Như quy luật, cá siêu đực Y Y có sức sơng cá đực X Y bình thường thiếu nhiễm sắc thể X sơ' trường hợp cận huyết tạo nên mẫu sinh, phụ sinh tự phối (self-fertilization) nên không dùng làm cá ni bình thường Tuy nhiên, cá siêu đực Y Y dùng làm cá bôf (thế hệ P) sản xuất giơng tồn đực có khả cho ưu lai th ế hệ F1 nhờ gen có tỉ lệ đồng hợp tử cao lí thuyết thực tiễn tạo cá siêu đực theo phương thức sau a P h ổ i c c i X Y (đư ợc đ ổ i g iớ i tính n h estrog en ) với c đự c X Y bình thường Trong trường hợp này, theo tính toán tỉ lệ cá siêu đực Y Y % Tuy nhiên, ửong thực tế, tỉ lệ thấp hơn, có lẽ sức sống chúng Trừ sơ' trường hợp phát cá Y Y theo hình thái cá bảy màu, người ta thường phát chúng qua th ế hệ (progeny testing): cá siêu đực Y Y vđi cá cá i.X X bình thường gồm 100% đực X Y Chúng tơi thu cá bảy màu siêu đực phương thức nói trên, nhận dạng chúng theo đặc điểm hình thái kiểm tra qua th ế hệ (Nguyễn Tường Anh & Lãm Minh Trí, 1997) b M ẩu sinh c c iX Y cho thê' hệ gồm cá có nhiễm sắc thể giới tính X X cịn cá đực siêu đực Y Y nhờ ch ế lưỡng bội hóa nhiễm sắc thể đơn bội trứng (Pandian & Varadaraj, 1990) Cá siêu đực phương thức có sức sơng cịn thâ'p so vđi phương thức a mức cận huyết cao c Phụ sin h : cá siêu đực phương thức cịn có sức sống cá siêu tạo mẫu sinh cá X Y lưỡng bội hóa xảy ngun phân trình phân cắt Bộ nhiễm sắc thể hoàn toàn đồng hợp tử 228 (trong mẫu sinh, đồng hợp tử khơng hồn tồn có trao đổi chéo q trình giảm phân nỗn bào) d C ho tự p h i (in d u ced s e l f - fertilization ) c lưỡng tính X Y Người ta tạo cá hồi mơng X Y lưỡng tính cách cho cá ăn thêm estrogen (Jalabert et al., 1975; Chevassus et al., 1986) Sau người ta kích thích chín tinh sào rụng trứng cá lưỡng tính thành thục gieo tinh nhân tạo sau vuốt trứng rriổ cá lấy tinh K ết tạo cá thuộc dòng cận huyết (inbred strain), phát cá siêu đực Y Y qua th ế hệ Trong tất phương thức, người ta tạo cá siêu đực vđi sô" lượng nhỏ Trong phép phối cá X Y với cá đực X Y s ố cá siêu đực nhỏ 25% Trong phương thức khác thông qua mẫu sinh phụ sinh nhự tự phơi tổng sơ' cá sơng sót th ế hệ sau gồm hai giới tính cịn thấp nữa, khơng q 10%, tỉ lệ đực không nửa Trong nhiều trường hợp muốn nhận biết cá Y Y phải kiểm , tra qua thê' hệ - cơng việc địi hỏi chờ đợi thành thục cá cơng việc phức tạp liên quan Đ ể trì lâu dài cá siêu đực Y Y có đầu tiên, người ta thực cơng đoạn sau Phối cá X Y (đã đổi giổi tính) vđi siêu đực Y Y để thu th ế hệ toàn đực , gần 50% Y Y Cái hóa phần đàn Y Y nhận biết kết qua th ế hệ tiếp sau: vđi đực X Y bình thường, thu 100% đực vđi nửa đực Y Y Phối cá Y Y vđi siêu đực Y Y : th ế hệ sau gồm 100% Y Y Tách phần cá Y Y để hóa nhằm trì đàn cá bơ' mẹ YY 229 Trong trường hợp cần tạo đàn cá ni gồm tồn (như đốì vđi cá mè vinh Puntius gon ion otu s, cá chép, cá hồi ) người ta tạo cá đực X X androgen, sau phôi cá đực X X vđi cá X X bình thường Đ ể phát cá đực X X cần kiểm tra chúng quạ th ế hệ Để có hàng loạt cá đực X X mà không cần kiểm tra cá thể qua th ế hệ dùng mẫu sinh nhân tạo để tạo tồn cá X X , sau dùng androgen để đực hóa chúng Cách tạp cá đực X X đưọc thực cá mè vinh (Pongthana et al., 1995) 230 TÀI L IỆ U THAM KHẢO CHÍNH Tạp chí Voprossy ikhtiologhii (1975-1991; tiếng Nga) Rybnoe Khoziaistvo (1 80-J991; tiếng Nga) Asian Fisheries Science (1980-1996) Aquaculture (1975-1994) General and Comparative Endocrinology (1975-1994) Compte Rendu de l’Academie des Sciences (1976-1985) Fish Physiology and Biochemistry (1980-1994) Sách Nguyễn Tường Anh, 1996 Điều khiển giới tính động vật vân đề sinh trai hay gái theo ý muôn Nhà X B TRẺ Tp HCM Akademia Nauk SSSR, 1962 Rukovodstvo po izucheniiu physiologhii ryb.(tiếng Nga) Akademia Nauk SSSR, 1977 Sovremennyie problemy oogeneza (tiếng Nga) Bamabé G ,(ed.), 1994 Aquaculture ; Biology and Ecology of Cultured Species Eskin I, A., 1968 Osnovy physiologhii endokrinnykh zhelez .(tiếng Nga) Evans D H„ 1993 The Physiology of Fishes Farrel A p & Randall D J., 1994 Fish Physiology Vol XIII Molecular Endocrinology of Fish 231 Farrel A p, & Randall D J., and Donaldson E M., (eds), 1983 Fish Physiology Vol IX Reproduction Part A & Part B Frieden E , Lipner H„ 1971 Biochemical Endocrinology of the Vertebrates Hoar w s and Randall D J (eds.), 1969 Fish Physiology Vol Ill Reproduction and Growth, Bioluminescence, Pigments, and Poisons Job ling M., 1996 Environmental Biology of Fishes Muir J F and Roberts R J., 1993 Recent Advances in Aquaculture IV VNIRO, 1975 Hormonal Regulation of the Sexual Cycle of Fishes Part I .(tiếng Nga) C c tổng quan (review s) Nguyễn Tường Anh, 1996 Một số tiến nội tiết học sinh sản cá Hội nghị Khoa học Trường ĐH Khoa Học Tự Nhiên Tp HCM lần I Nguyễn Tường Anh, 1997 Gonadotropin releasing hormon chất kháng dopamin Tc Sinh học 19(30): 35-39 Nguyễn Tường Anh, 1985 Tác dụng gây chín rụng trứng hỗn hợp HCG với sô" yếu tô hormon phi hormon cá mè cá bống dừa Luận án p tiến sĩ Trường ĐHTH Tp HCM Sundararaj B I., 1981 Reproductive Physiology of Teleost Fishes A Review of present knowledge and needs for future research (UNDP) Pandian T J., Sheela s G 1995 Hormonal induction of sex reversal in fish (Aquaculture 138) Cỏng trình hội nghị (proceedings) Proceedings of an International Symposium Salmonid Reproduction (Review Papers) 1983 232 Proceedings of the French-Israeli Symposium Reproduction in Fish Basic and Applied Aspects in Endocrinology and Genetics Israel 1986 Proceedings of the Third International Symposium on the Reproductive Physiology of Fish Canada, 1987 Proceedings of the Fourth International Symposium on the Reproductive Physiology of Fish Ư K„ 1991 Proceedings of the Fifth International Symposium on the Reproductive Physiology of Fish Proceedings of USA, 1995 the Second International Symposium of Fish Endocrinology France, 1992 Sovremennoe sostoianie metoda ghipophyzamykh injektii Astrakhan, 1969 (tiếng Nga) 233 MỤC LỤC LỜI GIỚI THIỆU L Ờ IN Ó IĐ Ằ U I TU YẾN YÊN CÁ XƯƠNG & CIIỨC NĂNG KÍCH DỤC CỦA NÓ I Các hormon tuyến yên tuyến sinh dục động vật có vú 1.1 Các hormon tuyến yên 1.2 Các hormon tuyến sinh dục 10 1.3 Feedback Steroid lên tiết kích dục tơ" từ luyến n 11 Tuyến n cá xương chức kích dục no 17 2.1 Phương pháp sinh lí tổchức học (histophysiology) 20 2.2 Phương pháp nhận dạng tế bào kích dục hóa tế bào miễn dịch II 23 2.3 Có hay hai kiểu tế bào kích dục tuyến yên 25 2.4 Có hay hai loại kích dục tố cá 32 HYPOTHALAMUS - HORMON PIIĨNG THÍCH KÍCH DỤC TỐ (GnRH) VÀ YELĨ T ố ức CHẾ s ự TIET KÍCH DỤC TỐ (GRIF) GnRH 41 (Gonadotropin Releasing Hormone - Hormon phóng thích kích dục tơ") GRIF (Gonadotropin Release 42 Inhibitory Factor -Yếu tố ức ch ế tiết kích dục tổ) III S ự PHÁT T R Ể N CỦA NOÃN BÀO, 46 CÁC HORMON STEROID CỦA NANG TRỨNG VÀ NHỮNG Y Ê U T ố G ÂY RỤNG TRỨNG 58 Sự phát triển noãn sào 58 234 Q trình tạo nỗn hồng 2.1 Vai trị hormon đối vđi tạo nỗn hồng 63 63 2.2 Estradiol (E2) mơ hình hai kiểu tế bào tạo q trình tạo nỗn hoàng 64 2.3 Hormon điều khiển kết nạp chất nỗn hồng (Vg) vào nỗn bào 2.4 Sự thành thục, chín rụng trứng 68 70 Các hormon gây chín nỗn bào 72 3.1 Những cơng trình 73 3.2 Vai trị nang trứng đơi vđi chín nỗn bào 75 3.3 Bề mặt c ủ a n o ã n bào bắt đầu nhạy c ả m với S te ro id tn íđ c > nang trứng nhạy cảm với kích dục tơ 79 3.4 Bề mặt nỗn bào cịn trì tính nhạy cảm vđi Steroid nang trứng bắt đầu thoái hóa khả phản ứng vđi kích dục tố tuyến yên 82 3.5 C ác S te r o id gây chínv 17.20P 82 3.6 Vai trị androgen đối vđi chín rụng trứng 88 3.7 92 MƠ hình hai kiểu tế bào 3.8 CƠ ch ế tác dụng S te r o id gây chín 95 Feedback Steroid sinh dục lên tiết kích dục tơ tuyến n 4.1 96 Feedback âm tính Steroid 96 Feedback dương tính Steroid 99 101 CƠ ch ế hoạt động feedback Steroid 4.3.1 Steroidđiều hòa thụthể GnRH 101 3.2 Steroid tác động lên trao đổi chất catecholamin qụa catecholamin lên tiết kích dục tô 101 235 Sự rụng trứng 104 5.1 Những khâu bàn 104 5.2 Sự tách vỡ nang trứng 104 5.3 Sự đẩy noãn bào (oocyte Fxpulsion) 107 5.4 Sự sản xuất prostaglandin lúc rụng trứng 114 5.5 Sự đồng thời tiến trình kiểm sốt chín rụng trứng 118 5.6 Những nhận xét chung IV NHỮNG CHẤT KHÁC LIÊN QUAN VỚI s ự 121 CHÍN, RỤNG TRỨNG, ĐẺ TRỨNG VÀ TẬP TÍNH SINH SẢN Ở CÁ 123 Bê mặt nỗn bào yếu tố gây chín M PF (Maturaton Promoting Factor) 1.1 Sự tồn MPF 123 123 1.2 Tính phổ qt (tính khơng đặc hiệu theo loài, genegality = no species specificity) 126 1.3 Tinh ch ế đặc điểm M PF cá histone HI kinase 127 1.4 Tinh ch ế M PF cá chép 127 1.5 Đặc điểm M PF cá chép 128 1.6 Những thay đổi mức protein cdc2 kinase cyclin q trình chín nỗn bào 129 1.7 Kích thích hoạt hóa M PF protein cyclin B tổng hỢp 130 Prostaglandin 132 Pheromon sinh dục 139 C ác chất dẫn truyền thần kinh 146 4.1 236 Serotonin (5HT) 147 4.2 Glutamat 148 4.3 Taurin 149 4.4 GABA (Gamma Aminobutiric Acid) 150 r c neuropeptid (peptid thân kinh) 154 4.5.1 Neuropeptid Y (N PY) 154 4.5.2 Cholecysokinin 154 4.5.3 Naloxon 154 V ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC Y Ê U T ố BÊN NGOÀI LÊN s ự PHÁT T R Ể N TU YÊN SINH DỤC CỦA CÁ B ố MẸ ĐƯỢC NUÔI VỖ 156 Thứ ăn 157 Nhiệt độ 160 Quang kì 164 Dịng nước 166 Những yếu tô" khác 169 VI MỘT SỐ VẤN ĐỀ Kĩ THUẬT VÀ ỨNG DỤNG TRONG SINH SẢN NHÂN TẠO CÁ 171 Thu thập, xử lí, bảo quản sử dụng não thùy cá 171 H C G (Human Chorionic Gonadotropin) 176 Kích dục tơ huyết ngựa chửa, PMSG (Pregnant Mare’ s Serum Gonadotropin) 180 Các GnRH-A chất kháng dopamin (anti-dopamine= dopamine antagonist) 184 Gác hormon Steroid 188 Các antiestrogen 194 Những chất có tác dụng gây chín rụng trứng khác 196 237 Kích thích tiết tinh Ị9 Thúc thành time tái thành thuc sđm J9 10 Đơn vị hoạt tính số chất 201 VÍT ỨNG DỤNG HORMON SINH DỤC TRONG DI TR U YỀN HỌC TH ựC NGHIỆM CA 205 Giới tính kiểm sốt giới tính cá 205 1.1 Lưỡng tính (hermaphroditism) 1.1.1 Lưỡng tính đồng 206 thời (Synchronous hermaphroditism) 1.1.2 206 Lưỡng tính k ế tiếp (consecutive or sequential hermaphroditism) 206 1.2 Mẩu sinh phối sản (gynogenesis & hybrídogenesis) 1.3 Những thơng sơ điều khiển giđitính cá steroid sinh dục Mẩu sinh, phụ sinh đa bội thể nhân tạo 208 cá 216 2.1 Hiệu ứng Hertwig 2 Giảm phân thụ tinh binh thường ỏ noãn bào cá 219 2.3 Mẫu sinh nhân tạo 221 2.4 Phụ sinh nhân tạo 223 2.5 Gây đa bội thể 2 Cá siêu đực, cá Y Y cá đực X X 227 TÀI LIỆU THAM KHẢO 238 231 Chịu trách nhiệm xuất bẳn LÊ VĂN THỊNH B iên tập sủa in NGUYỄN TRƯNG THÀNH Trình bày bìa ĐỖ THỊNH Giấy chấp nhận đăng kỷ KH sô 320/1354/CXB-QLXB Cục xuất cấp ngày 30 tháng 12 năm 1998 In 1000 bản, khổ 14,5 X 20,5 cm, x.ln Nhà xuất Nông nghiệp In xong nộp lưu chiểu tháng 2/1999 ... ồN G T H Ủ Y SẢN I HỌC V IỆN CÔNG NGHỆ CHÂU Á MỘT S ố VẤN ĐỀ VỀ NỘI TIẾT HỌC SINH SẢN CÁ NHÀ XUÂT BẢN NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI - 1999 LỜI GIỚI THIỆU Sinh sân khâu vô quan trọng giúp cho sinh giới tồn... sởn lồi cá cẩn hiểu biết sâu sắc c h ế trình Cuốn sách chuyên khảo PTS Nguyễn Tường Anh "Một s ố vấn dê nội tiết học sinh sản cá" đ ề cập đến cấu trúc quan có liên quan đến sinh sản cá tuyến... trọng cám ơn T ác giả TU YẾN YÊN CÁ XƯƠNG & CHỨC NĂNG KÍCH DỤC CỦA NĨ Người ta phát hormon tuyến yên kích dục tô" từ tuyến yên nghiên cứu nội tiết học động vật có vú Nội tiết học sinh sản cá thừa